2024, Vol. 45
2. 黄河流域内蒙古段生态保护与综合利用自治区协同创新中心, 包头 014010
2. Autonomous Region Level Ecological Protection and Comprehensive Utilization Cooperative Innovation Center for the Inner Mongolia Section of the Yellow River Basin, Baotou 014010, China
淡水是微塑料（microplastics, MPs）重要的汇, 并且还是微塑料从陆地流向海洋的重要桥梁[1]. 有研究发现当微塑料暴露于水中会影响湖泊正常的代谢活动[2], 破坏水生态平衡[3]. 并且微塑料作为一个复杂的固态污染物, 长期浸泡于水中还会释放出小分子等有毒物质, 如双酚A[4]和邻苯二甲酸酯类增塑剂[5]等, 对环境构成潜在的威胁. 因此, 与传统的水污染物相比, 微塑料作为有毒的化学聚合物[6], 其对水环境的威胁更复杂更多维化[7, 8].
环境中的物质循环和能量流动主要由微生物驱动[9], 与微生物的群落结构和代谢功能密切相关. 微塑料赋存于环境中会影响微生物的群落结构和酶活性, 2022年文开等[10]将不同粒径的PS-MPs投加于人工海水中发现微塑料会改变海水中微生物群的多样性和丰富度, 并且微塑料还会对优势菌群造成显著影响. 2023年Li等[11]针对微塑料暴露于水产养殖水中的研究发现, 微塑料会影响水环境中微生物的平衡, 进而引起微生物功能紊乱和生物失调. 又因微塑料比表面积大等[12]特点, 会吸引某类特定基因和某类菌群的富集[13], 可能为微生物提供“保护”作用[14], 减少环境对微生物的刺激.
氮是生态系统中重要的营养元素, 环境中氮循环主要依靠微生物代谢[15], 而微生物主要依靠相应功能基因编码的各种关键酶发挥作用[16]. 微塑料的存在会影响环境中微生物群落结构, 并且微塑料还会干扰酶活性[17], 限制微生物相关酶功能基因的表达[18]. 有相关研究表明向土壤和沉积物等自然介质中投加微塑料, 对氮循环有显著的影响作用, 并且不同类型的微塑料对环境氮循环的影响存在差异性[19]. Huang等[20]在2021年针对沉积物中PE-MPs的影响研究中发现, 微塑料能够促进反硝化细菌和厌氧氨氧化细菌的生长. Miao等[21]将PS暴露于水环境中发现, PS的存在显著降低了氮循环过程中关键酶亮氨酸氨基肽酶的活性, 扰乱淡水中正常氮循环, 并且塑料添加剂双酚A会破坏厌氧硝化微生物的细胞壁, 也会影响环境中正常的氮代谢[22].
目前已有大量研究表明表层水体中有微塑料赋存[23], 且MPs赋存丰度具有显著空间差异性[24], 有研究表明MPs丰度与TN质量浓度之间存在显著正相关关系[25]. 因此, 本文以乌梁素海为研究示范区, 检测湖泊水中微塑料赋存丰度和水体环境因子含量, 利用宏基因组学分析水体中氮代谢功能微生物和功能基因特征, 分析淡水中微塑料丰度与氮代谢功能微生物和功能基因之间的响应关系, 探讨自然湖泊中微塑料累积对环境正常生态循环的影响, 进一步揭示微塑料对淡水环境的危害.
1 材料与方法 1.1 研究区概况乌梁素海（40°47'~40°03'N, 108°43'~108°57'E）位于内蒙古巴彦淖尔市乌拉特前旗境内, 作为黄河改道形成的河迹湖, 呈南北长和东西短的狭长型格局[26], 年平均水深为1.8 m, 最高水深达到了4 m, 库容量2.5亿~ 3亿m3[27]. 现有湖区面积约293 km2, 湖区南北长35 ~ 40 km, 东北宽5 ~ 10 km[28].
1.2 样品采集与水质参数测定综合考虑乌梁素海的水质来源、水流走向和微塑料丰度等特征, 本实验于2022年10月（秋季）对乌梁素海水样进行采集, 采样点选择和分布如表 1和图 1, 采样过程中采用水泵抽取各采样点表层0 ~ 0.2 m水样3 L, 在每个点采集3次样品. 在采样前, 为避免采集过程中存在潜在污染, 采样工具用纯净水洗涤2 ~ 3次.
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表 1 采样点经纬度分布 Table 1 Longitude and latitude degree distribution of sampling sites |
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图 1 乌梁素海采样点分布示意 Fig. 1 Distribution of sampling sites in Lake Ulansuhai |
将水样经500目的不锈钢筛过滤后, 用30 % H2O2溶液冲洗筛子上截留的固体颗粒, 将溶液收集于500 mL的烧杯中, 并用玻璃棒搅拌以充分消解微塑料表面的有机物质. 消解24 h后, 用0.45 μm玻璃纤维滤膜过滤溶液, 后将滤膜放入50℃恒温烘箱中进行干燥, 待滤膜完全烘干后, 运用直接目检法借助蔡司显微镜以60 ~ 70倍的放大倍数对滤膜中微塑料的丰度进行定量分析. 为保证实验数据的可靠性, 上述实验重复进行3次.
1.4 理化因子指标测定取采集后的水样按国家标准方法进行基本理化因子指标检测, 具体检测方法如表 2示.
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表 2 理化性质指标测定方法 Table 2 Measurement methods for physical and chemical property indicators |
1.5 DNA提取及宏基因组测序和注释
水样采集后运回实验室用0.22 μm微孔滤膜进行真空抽滤, 将滤膜放入无菌的50 mL离心管中写好标号置于-80℃环境中, 寄往上海美吉生物医药科技有限公司进行宏基因测序. 使用NEXTFLEXTMRapid DNA-Seq Kit提取微生物中的DNA信息, 用Thermo NanoDrop2000分光光度计测定各样本DNA的浓度, 之后利用1%琼脂糖凝胶电泳检测抽取的基因组DNA.
将用于测序的DNA库在上海美吉生物公司Illumina NovaSeq 6000平台进行检测, 利用仪器Covaris m 220将DNA片段化处理成400bp的序列片段. 使用DIAMOND软件将氮代谢基因集的氨基酸序列与NR数据库和KEGG数据库进行比对, 并通过NR库和KEGG库对应的分类学信息数据库获取物种和功能注释.
1.6 数据处理与分析本实验数据采用Microsoft Excel 2020进行数据处理和初步分析, 利用TB tools绘制氮代谢过程微生物群落分布热图；利用SPSS 26.0对数据进行相关性分析, 通过最小显著差异（LSD）法进行数据差异性分析（P < 0.05）；利用Origin 2021绘制功能基因丰度图, 并绘制微塑料丰度与功能微生物群落组成和功能基因之间的相关性热图.
2 结果与分析 2.1 微塑料丰度赋存特征及水体理化性质对采样点水质进行消解和过滤后, 利用蔡司显微镜用目检法查取滤膜上的塑料颗粒, 在4个采样点中均发现了MPs颗粒, 平均丰度为13.95个·L-1（如图 2）, 各采样点之间MPs的丰度有一定的差异. 乌梁素海进水口W1处微塑料丰度最高, 平均达到16.1个·L-1；W3处微塑料丰度最低, 平均丰度为11.7个·L-1, 采样点W2为12.8个·L-1, W4为15.2个·L-1.
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图 2 乌梁素海微塑料丰度分布 Fig. 2 Distribution of MPs abundance in Lake Ulansuhai |
2022年10月乌梁素海各采样点水体理化性质指标如表 3. 各位点间的指标存在差别, 这可能与湖泊各位点周边环境和所受污染程度不同有关. 将TN和TP浓度与《地表水环境质量标准》（GB 3838-2002）对照, 判定乌梁素海水质为Ⅱ ~ Ⅲ类水.
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表 3 乌梁素海水体微塑料丰度及理化因子（均值） Table 3 Abundance and physicochemical properties of microplastics in the water body of Weisuhai Lake(mean) |
2.2 水体中氮代谢功能微生物分布
构建氮代谢基因集, 将其与KEGG数据库对比, 各采样点对应氮代谢不同途径的微生物类群如图 3所示. 在门水平上, 水体中氮代谢过程主要的优势菌门为：变形菌门（Proteobacteria）37.02% ~ 48.80%（相对丰度, 下同）、放线菌门（Actinobacteria）13.46% ~ 30.13%、蓝细菌门（Cyanobacteria）6.99% ~ 15.28%、拟杆菌门（Bacteroidetes）2.26% ~ 9.00%和疣微菌门（Verrucomicrobia）1.67% ~ 6.37%. 其中变形菌门参与氮代谢各个生物代谢阶段, 说明变形菌门功能的多样化；放线菌门主要参与反硝化、异化硝酸盐还原和完全硝化过程.
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（a）门水平氮代谢各途径细菌群落分布, （b）属水平氮代谢各途径细菌群落分布；仅展示与氮代谢相关的所有门水平微生物和各过程前10优势属水平微生物, 其余归为Others；门水平和属水平物种丰度均进行lg（X+1）转换, 单位为个·L-1, 颜色越接近蓝色说明微生物丰度越小, 越接近红色说明丰度越大, 圆圈越大表示微生物丰度越大；A.固氮途径, B.硝化途径, C.反硝化途径, D.异化硝酸盐还原, E.同化硝酸盐还原；1、2、3和4对应采样点W1、W2、W3和W4 图 3 氮代谢各途径微生物群落分布 Fig. 3 Distribution of microbial communities in various pathways of nitrogen metabolism |
属水平上, 氮代谢过程中主要的优势菌属为：未分类-放线菌纲（unclassified_c__Actinomycetia）4.91% ~ 11.08%、分枝杆菌属（Mycobacterium）0.2% ~ 12.32%、未分类-β-变形菌纲（unclassified_c__Betaproteobacteria）1.91% ~ 9.09%、未分类-α-变形菌纲（unclassified_c__Alphaproteobacteria）1.92%~3.64%、未分类-蓝细菌门（unclassified_p__Cyanobacteria）0.64% ~ 2.68%、栖湖菌属（Limnohabitans）0.35% ~ 5.46%、unclassified_o__Burkholderiales 0.99% ~ 1.97%、Candidatus_Planktophila 0.35% ~ 2.22%、未分类浮霉菌（unclassified_p__Planctomycetes）1.19% ~ 3.71%和苯基杆菌属（Phenylobacterium）0.54% ~ 3.45%.
2.3 水体氮代谢功能基因分布利用宏基因检测分析乌梁素海水体中氮代谢功能基因, 将具有相同氮代谢功能和参与相同氮代谢过程的基因进行归类和整合. 水体中氮代谢共涉及5个具体途径, 分别为固氮、硝化、反硝化、异化硝酸盐还原（氮异化还原）和同化硝酸盐还原（氮同化还原）, 并且硝化模块包括硝化和完全硝化模块. 针对每一个模块的功能基因进行分析（如图 4）：固氮过程中, W1和W3处的nifK基因相对丰度更高, 分别69.64%和62.50%；W4处nifH相对丰度最高, 然而W2处只检测出一种固氮途径的功能基因nifD. 硝化过程中, 在4个取样点中能将NO2-转化为NO3-的亚硝酸盐还原酶基因nxrA丰度最高；反硝化过程中, 异化硝酸盐还原基因narZ功能基因相对丰度最高, 分别为：43.78%、49.42%、36.80%和25.78%；同化硝酸盐还原过程中, 不同的取样点处优势功能基因不同, 在W1处NRT、narK、nrtP和nasA基因的丰度最高, 为19.972%；W2处nrtC基因和nasD基因丰度最高, 为19.673%；W3和W4处nrtA、nasF和cynA基因丰度最高, 分别为19.850%和25.848%；异化硝酸盐还原过程中, 4个点的优势基因均为narG, 相对丰度分别为37.536%、35.504%、36.341%和36.345%. 氮代谢途径中基因相对丰度大小为：同化硝酸盐还原 > 反硝化反应 > 异化硝酸盐还原 > 硝化反应 > 固氮, 说明水中主要以同化硝酸盐还原和反硝化为主.
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图 4 乌梁素海水体氮代谢功能基因相对丰度 Fig. 4 Relative abundance of functional genes for nitrogen metabolism in Lake Ulansuhai |
根据乌梁素海的水质特征, 将MPs丰度与环境因子进行皮尔逊相关性分析（如表 4）, 得出MPs丰度与NH4+-N和NO3--N呈正相关, 与TN呈极显著正相关（P < 0.01）, 与TP和Chl-a呈负相关, 说明微塑料污染与水文条件密切相关. MPs作为水体外来污染物, 可以通过大气降水[29]、地表径流[30]和水厂直接排放[31]等方式进入地表水中, 在本研究中发现MPs与TN呈极显著正相关, 说明MPs丰度与TN质量浓度空间分布特征一致, 两者之间具有同源性, 该特征与袁海英等[25]在分析滇池微塑料赋存与TN来源得出的结果一致. 因此推测可以利用环境因子氮素的来源对微塑料丰度进行来源解析, 从源头减少微塑料的丰度进而缓解淡水环境中微塑料污染. 在环境中MPs的存在还会破坏氮代谢, 造成环境中氮浓度变化. 黄屿玥[32]发现MPs赋存会降低水中氨氧化速率, 并且当MPs暴露于水中表面生成的生物膜会促进NH4+-N和NO2--N的氧化和反硝化, 破坏正常的氮循环[33]；在本实验中发现MPs丰度对氮素浓度的影响, 说明淡水环境中MPs的存在可能会使水体中TN、NH4+-N和NO3--N浓度升高, 从而破坏水体中正常的氮循环.
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表 4 MPs丰度与环境因子之间的相关性1） Table 4 Correlation between microplastic abundance and environmental factors |
3.2 微塑料丰度对氮代谢功能微生物的影响分析
水体中功能微生物可直接参与氮循环过程, MPs暴露也会直接影响微生物群落结构和功能, 有相关研究指出MPs暴露会显著影响环境中微生物群落组成和养分循环[34]. 因此本研究主要采用Spearman分析研究氮代谢优势菌群与MPs丰度之间的相关性（如图 5）, 发现MPs丰度与变形菌门（Proteobacteria）、蓝细菌门（Cyanobacteria）、Candidatus_Shapirobacteria、厚壁菌门（Firmicutes）、未分类菌（unclassified_d__unclassified）和未分类的细菌（unclassified_d__Bacteria）呈正相关, 与放线菌门（Actinobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidetes）、疣微菌门（Verrucomicrobia）和浮霉菌门（Planctomycetes）呈负相关[如图 5（a）]. 通过对比发现MPs丰度与蓝细菌门（Cyanobacteria）和厚壁菌门（Firmicutes）之间的相关性更高, 说明MPs对这两种优势菌的影响效果更大. 水体中蓝细菌门与氮循环密切相关, 其主要参与氮固定[35], MPs丰度与蓝细菌门呈正相关, 说明MPs丰度升高会促进水体中蓝细菌门的富集和繁殖, 进而增强水体中固氮过程, 直接导致水中氮浓度升高, 这一分析结果也验证了2.1节中MPs丰度与TN浓度呈正相关性的结论. 并且蓝细菌还是引起水体富营养化的主要细菌[36], 因此推测可以通过分析MPs对蓝细菌门的影响来判定MPs是否会引起水体水华. 在淡水中厚壁菌门是参与反硝化过程的重要微生物并且会促进碳氮固定[37], MPs丰度与厚壁菌门成正比, 说明MPs在水中赋存会促进厚壁菌门的生长和富集, 进而促进水中NO3--N的转化. MPs作为固体污染物, 不仅会造成周围水体中微生物群落结构的改变, 其表面还会吸引相关微生物定殖, 当微生物定殖于MPs表面, 其随着MPs进行远距离迁移[38]. 在Jiang等[39]的探究中发现长江口潮间带MPs表面富集的细菌群落主要有变形菌门、蓝细菌门等, 在本研究中, MPs丰度与蓝细菌门和厚壁菌门正相关程度更高, 间接说明MPs为蓝细菌门和厚壁菌门提供良好的栖息环境, 使其更容易富集于MPs表面.
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（a）MPs与优势门之间的相关性分析, a1. MPs, a2. Proteobacteria, a3. Actinobacteria, a4. Cyanobacteria, a5. Bacteroidetes, a6. Verrucomicrobia, a7. Planctomycetes, a8. Candidatus_Shapirobacteria, a9. Firmicutes, a10. unclassified_d__unclassified, a11. unclassified_d__Bacteria；（b）MPs与优势属之间的相关性分析, b1. MPs, b2. unclassified_c__Actinomycetia, b3. Mycobacterium, b4. unclassified_c__Betaproteobacteria, b5. unclassified_c__Alphaproteobacteria, b6. unclassified_p__Cyanobacteria, b7. Limnohabitans, b8. unclassified_o__Burkholderiales, b9. Candidatus_Planktophila, b10. unclassified_p__Planctomycetes, b11. Phenylobacterium；圆圈的大小和颜色表示两者之间的相关系数, 椭圆越窄、颜色越深说明两者之间的显著性越强, 反之椭圆越宽、颜色越浅说明两者之间的显著性越弱；椭圆的方向表示两者之间的正负相关性, 椭圆向右说明两者之间呈正相关, 椭圆向左说明两者之间呈负相关；*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, 下同 图 5 水体MPs丰度与氮代谢优势菌相关性热图 Fig. 5 Heat map of the correlation between microplastic abundance in water and dominant bacteria in nitrogen metabolism |
在优势属水平上, MPs丰度与分枝杆菌属（Mycobacterium）、未分类_ β__变形菌纲（unclassified_c_Betaproteobacteria）、unclassified_p__Cyanobacteria、unclassified_o__Burkholderiales和苯基杆菌属（Phenylobacterium）呈正相关, 与未分类-放线菌纲（unclassified_c__Actinomycetia）、未分类_α__变形菌纲（unclassified_c__Alphaproteobacteria）、栖湖菌属（Limnohabitans）、Candidatus_Planktophila属和未分类浮霉菌（unclassified_p__Planctomycetes）呈负相关[如图 5（b）]. 对比发现MPs对分枝杆菌属和Candidatus_Planktophila的相关程度更大, 说明水体中MPs对这两种菌属的影响更明显. 分枝杆菌属在氮代谢过程中主要起固氮作用, MPs赋存会促进其在淡水中的富集和生长[40, 41], 增强水体的氮固定, 进而导致水中氮含量的升高, 可能会改变水体营养状态. 并且分枝杆菌容易附着于MPs表面[42], 当其随着MPs进行远距离输送时, 可能会加强物种交流进而改变水体中氮代谢途径. Candidatus_Planktophila属于放线菌门, 是无机氮污染的特征性指示类群[43], 分析发现MPs存在会抑制该菌生长, 影响水体中无机氮含量, 进而破坏水体氮素循环, 并且Candidatus_Planktophila对水有一定的消毒作用, MPs丰度越高对该菌属生长抑制作用就越强, 从而降低其在水体中的功能, 可能会加速水体环境恶化, 造成生态失衡. 因此, 当MPs暴露于淡水环境中, 分析其对水体氮代谢功能的影响, 发现MPs存在会影响和改变功能菌群结构, 并且MPs暴露于水中其表面会附着优势菌形成生物膜, 生物膜也会影响水中氮代谢. 在Yin等[34]的模拟实验中发现微塑料PP会促进微生物的硝化和亚硝酸盐氧化, 但是PLA会抑制硝化作用, 导致氨氮大量积累, 说明不同类型的MPs赋存会对不同途径氮代谢造成不同影响.
3.3 微塑料丰度对氮代谢功能基因的影响分析为进一步分析水体中MPs丰度对氮代谢功能的影响, 从氮代谢功能基因角度探讨, 利用皮尔逊（Pearson）相关分析揭示淡水水体中MPs丰度与氮代谢功能基因之间的响应关系（如图 6）, 发现淡水中MPs丰度与pmoC-amoC和nirK呈极显著正相关（P < 0.01）, 与pmoB-amoB、pmoA-amoA、napA和nrfA呈显著正相关（P < 0.05）. 在乌梁素海水体中MPs丰度与大部分氮代谢功能基因都呈正相关关系, 仅有一小部分基因：nasA、nrfH、norB和hao呈负相关.
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c1. MPs, c2.nifK, c3.nifH, c4.nifD, c5.nxrA, c6.narH, c7.pmoB-amoB, c8.pmoC-amoC, c9.pmoA-amoA, c10.hao, c11.narZ, c12.nxrB, c13.norB, c14.nosZ, c15.narV, c16.nirK, c17.nirS, c18.norC, c19.napB, c20.narG, c21.nirB, c22.narY, c23.nirD, c24.narI和narV, c25.narL, c26.napA, c27.nrfA, c28.napB, c29.nrfH, c30.NRT、narK、nrtP和nasA, c31.nirA, c32.nrtA、nasF和cynA, c33.nrtC和nasD, c34.narB, c35.nrtB、nasE和cynB, c36.nrtD和cynD, c37.nasA, c38.NR 图 6 水体MPs丰度与氮代谢功能基因相关性热图 Fig. 6 Heat map of microplastic abundance and nitrogen metabolism functional genes in water |
水体中MPs丰度能够显著影响水体氮代谢功能基因的相对丰度, 在本次实验中针对不同途径的功能基因进行分析, 发现nifK、nifH和nifD基因是固氮酶的编码基因, 它们与MPs之间呈正相关性, 对比发现MPs与nifH基因之间的相关性更强, 说明MPs丰度对固氮基因nifH作用效果更大. nifH基因常被用于检测样本中固氮微生物的多样性[42], 本次研究中MPs丰度与nifH呈正相关, 说明MPs丰度会通过影响水体中nifH功能基因的相对丰度, 促进环境中生物固氮, 从而导致水体中含氮化合物浓度升高. 在硝化过程中, pmoA-amoA、pmoB-amoB和pmoC-amoC是编码硝化过程中的氨单加氧酶[43], 在本研究中发现MPs丰度增加会导致pmoA-amoA、pmoC-amoC和pomB-amoB相对丰度显著提高, 因此MPs存在可能会通过提高基因的相对丰度从而促进硝化过程相关酶活性, 影响水中硝化作用. 但是在研究中发现硝化过程中羟胺氧化还原酶的编码基因hao [44]与MPs丰度呈负相关, 说明MPs对氮代谢相同途径不同功能基因的影响存在差异. 反硝化过程中, nirK是控制NO2--N向NO转化的功能基因[45], nosZ基因编码的氧化亚氮还原酶可将N2O还原为N2 [46], 在本研究中发现MPs丰度与nirK基因和nosZ基因呈显著正相关, 说明MPs存在会促进nirK和nosZ基因的相对丰度增加, 促进NO2-的还原导致水体中氮素含量的变化；但在Zhou等[47]的研究中发现添加MPs后会显著降低土壤环境中nirK基因丰度, 这与本实验结果存在差异, 说明微生物基因对MPs有一定的敏感性, 且MPs在不同介质中对环境的影响具有差异性. 异化硝酸盐还原过程中, MPs丰度与nrfA和napA基因呈显著正相关, 说明MPs存在会促进nrfA和napA基因的富集和合成, 并且nrfA在异化硝酸盐还原过程中可以编码亚硝酸还原酶还原为NH4+[48], napA基因会促进系统中NO3--N的积累[49], 因此认为MPs的存在可以促进水体中NH4+和NONO3--N的合成, 从基因角度分析3.1节中MPs丰度会促进水体中氨氮和硝酸盐浓度升高的原因, 进一步说明MPs的存在会通过改变功能基因而促进异化硝酸盐还原. 同化硝酸盐还原过程, MPs仅与nasA基因呈负相关, 与其它的功能基因呈正相关但不显著, 说明MPs对同一个代谢过程的功能基因存在差异, 进一步验证了MPs对环境影响的多样性. 在淡水环境中由于MPs自身性质的复杂性, 对不同氮代谢途径的影响存在差异, 且MPs对氮代谢功能基因的影响与其自身特征、当地环境等都密切相关.
4 结论（1）自然淡水湖泊中MPs与TN具有同源性, 且MPs丰度升高会造成水体中TN质量浓度升高, 破坏水体中正常的生物化学循环.
（2）从氮代谢功能微生物角度分析：优势门水平, 水体中MPs丰度越高对蓝细菌门和厚壁菌门的影响越强, 会促进其富集和生长；优势属水平, MPs丰度越高对分枝杆菌的生长和富集影响作用更明显, 对Candidatus_Planktophila的抑制更明显.
（3）MPs丰度与淡水水体氮代谢过程功能基因存在一定的响应关系, 水体中MPs丰度会显著提高pmoC-amoC、nirK、pmoB-amoB、pmoA-amoA、napA和nrfA基因的相对丰度, 会降低nasA、nrfH、norB和hao基因的相对丰度, 且MPs与氮代谢相同过程不同基因之间的影响存在差异性. 因此, 自然湖泊水体中MPs存在会通过影响水体中功能微生物群落结构和功能基因, 从而破坏正常的氮代谢.
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