2024, Vol. 45
, ZHANG Tian-na , CHEN Zhe , ZHOU Shi-lei
, DI Yi-ling , WU Chen-bin , WANG Chen-guang , ZHANG Jia-feng , CUI Jian-sheng
我国湖泊众多, 类型多样且分布广泛, 作为人类社会生存发展必不可少的生态资源, 对我国的社会、经济及自然系统发挥着极为重要的生态功能[1 ~ 3]. 湖泊水体主要来源于河流及降水的补给, 河流水量的大小直接关系到湖泊中的水量, 因此湖泊的水位发生变化则出现了不同的水文情景[4]. 湖泊主要存在丰水期、枯水期和平水期这3个水文情景, 北方寒冷地区还存在一定时期的冰封期. 水文情景的变化是湖泊生态系统发育和演变的主要驱动力, 这一过程的变化会对湖泊中植物、动物、微生物群落及水质产生影响. 其中, 湖泊氮素循环在不同水文情景间的演变过程, 在湖泊地球化学元素循环中占据重要的角色. 特别是, 目前众多湖泊呈现氮素超标的问题, 研究氮素循环关联的微生物群落和驱动机制成为了研究如何在好氧条件下实现天然水体生物脱氮的关键[5].
20世纪80年代, Robertson等[6]发现好氧反硝化, 首次从脱硫和反硝化系统中分离出一株好氧反硝化菌, 这一发现迅速成为研究者开展新型生物脱氮的关注热点. 近年来研究者从水体沉积物[7]、污废水[8]、土壤[9]、活性污泥[10]、水库[11]及江河湖泊[12]等各种生态系统中分离出大量高效好氧反硝化菌. 与传统生物脱氮相比, 好氧反硝化菌具有可在同一系统实现硝化和反硝化过程、生长速度快等优势[13]. 然而, 涉及实际天然环境下的好氧反硝化菌应用的研究却鲜见报道. 特别是, 天然环境下好氧反硝化菌群演变和驱动机制还不清晰. 比如, 周石磊等[14]在研究白洋淀冰封期好氧反硝化菌群落空间分布特征时发现NH4+-N、NO3--N、DO、TP和T是影响菌群分布的主要环境因子；梁伟光等[15]在春季研究李家河水库中好氧反硝化菌群特征分布时, 发现TN、水温和pH对菌群结构影响极大. 但目前研究主要是针对于单一时期的水质驱动因子对好氧反硝化菌群的影响, 对于不同水文情景下好氧反硝化菌群的演变特征和水质因子驱动机制的研究鲜见报道. 尤其是, 与关键驱动因子关联的好氧反硝化菌群在水文情景演变机制不清晰. 群落演变过程的研究对如何维持菌群稳定发挥着重要作用[16], 并且湖泊中水质因子众多, 菌群易受不同水文情景及人类活动的影响[17]. 因此, 开展不同水文时期湖泊水体好氧反硝化菌群的演变规律及环境因子对好氧反硝化菌群驱动机制的研究十分重要[18].
白洋淀位于大清河水系中部, 作为我国华北地区最大的淡水湖泊[19], 在调节气候、水产养殖和调节地下水源等方面发挥着重大作用[20]. 因此, 本研究对不同水文情景下白洋淀的水质特征和好氧反硝化菌群演变特征进行调查研究, 分析其在不同水文情景下对环境因子的响应, 不仅可以进一步了解天然环境下好氧反硝化菌的演变规律和环境驱动机制, 还可以为将来制定适用于白洋淀不同水文情景下高效好氧反硝化菌富集驯化策略的关键环境限制因素选择提供依据.
1 材料与方法 1.1 采样点位置及样品采集本文以白洋淀水体为研究对象（图 1）. 结合文献调查和现场调研[21], 共设置16个代表性采样点, 包括6条入淀河流河口区采样点（S11 ~ S16）, 10条淀区采样点（S1 ~ S10）. 分别于2021年4月（枯水期）、7月（丰水期）、10月（平水期）和12月（冰封期）对白洋淀进行水样的采集.
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图 1 白洋淀采样点示意 Fig. 1 Schematic of sampling sites in Baiyangdian Lake |
枯水期是指河流中水位最低的时期, 丰水期指水位最高的时期, 平水期指水位不高不低较为平稳的时期, 河面水体结冰形成冰封期. 现场应用DS5多功能水质参数仪对水体的T、DO和pH值等基本理化指标进行测定, 最后将水样存放在聚乙烯瓶中, 并置于4℃恒温箱内带回实验室冷藏, 48 h完成NH4+-N、NO2--N、NO3--N、TN、TP、高锰酸盐指数、Fe和Mn的测定.
1.2 好氧反硝化菌的测定首先将水样使用0.22 μm醋酸纤维滤膜进行过滤, 使用DNA试剂盒提取滤膜中的DNA, 再通过napA基因引物（F：TGGACVATGGGYTTYAAYC, R：ACYTCRCGHGCVGTRCCRCA）从水样中提取特定DNA[22], 并在-80℃下存储. 将提取的DNA进行PCR扩增[23]. 最后由派森诺生物科技有限公司通过高通量测序技术测定样品中好氧反硝化菌的群落组成. 测序数据存放在Sequence Read Archive（SRA）中, 登录号为PRJNA929662.
1.3 生物信息分析α多样性是指某一生境或生态系统内的物种多样性, 使用R软件中的vegan包进行分析, 采用Chao1指数表征菌群丰富度[24], 采用Simpson指数表征菌群多样性[25], 采用Pielou表征菌群均匀度[26], 采用Good's coverage指数表征覆盖率[27]. 基于冗余分析（RDA）得到不同水文情景下好氧反硝化菌群的水质驱动因子；通过RDA和Mantel分析识别各水文情景下好氧反硝化菌群的水质因子的水质驱动因子[28 ~ 30].
1.4 网络分析通过网络分析好氧反硝化菌群与水质因子的互作机制, 利用R软件分别构建出不同水文情景下好氧反硝化菌群与水质因子的网络, 选取斯皮尔曼相关性|r| > 0.6, 显著性P < 0.05的相关关系, 利用Gephi软件进行不同水文情景好氧反硝化菌群与水质因子的网络可视化[31]. 网络分析图中每个圆点代表一个节点, 节点大小与网络节点的度成正比, 节点间连线的宽度与相关系数|r|成正比, 节点间的连线颜色表示节点间的相关关系, 线条颜色红色表示正相关, 绿色表示负相关.
1.5 数据分析方法本研究中绘图和数据分析采用R、SPSS和Origin软件完成. P < 0.05表示存在显著差异, 0.001 ≤ P < 0.01表示存在极显著差异, P < 0.001表示存在极其显著差异.
2 结果与讨论 2.1 不同水文情景下白洋淀水体水质因子分布特征不同水文情景下白洋淀水体基本理化指标如表 1所示. 白洋淀不同水文情景下水体T、DO和pH存在极其显著的差异（P < 0.001）. 白洋淀水体全年呈弱碱性, 丰水期水体T最高, DO最低, 冰封期T最低, DO最高.
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表 1 不同水文情景下白洋淀水体基本理化指标1） Table 1 Basic physical and chemical indexes of Baiyangdian Lake under different hydrological scenarios |
不同水文情景下白洋淀水体NH4+-N、NO2--N、NO3--N、TN、TP、高锰酸盐指数、Fe和Mn的变化情况如表 2所示. 结果显示, 从氮素整体分布特征来看, 不同水文情景下氮素均存在极显著差异（P < 0.05）. 水体中NO3--N浓度和TN浓度随水文情景演替逐渐增大, 至冰封期最高, 冰封期水体温度最低, 水体中微生物活性较低, 从而导致水体污染物含量较高, 与东太湖冬季TN浓度最高结论一致[32]；丰水期NH4+-N浓度最高, 水体ρ（NH4+-N）的范围在0.07 ~ 0.68 mg·L-1之间；所有氮素指标中ρ（NO2--N）的最低, 处于0.00 ~ 0.19 mg·L-1之间, 其中平水期浓度最高.
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表 2 不同水文情景下白洋淀水体水质因子浓度的特征/mg·L-1 Table 2 Characteristics of water quality in Baiyangdian Lake under different hydrological scenarios/mg·L-1 |
从整体来看, 全年TP浓度较为稳定, 在不同水文情景下不存在显著差异（P > 0.05）. 白洋淀各水文情景水体高锰酸盐指数、Fe和Mn存在极其显著差异（P < 0.001）. 高锰酸盐指数在丰水期浓度最高, 由于该时期降雨量增加, 在地面形成径流并携带有机物进入水体中. 4个水文情景大部分采样点ρ（Fe）低于0.2 mg·L-1（除枯水期S15外）, 可能由于采样时环境影响导致. 丰水期Mn的浓度最高, 冰封期最低, Mn浓度较高可能是由于白洋淀面积辽阔, 水体流动性较差, 而丰水期淀区水位较高, 水体流动更慢, 导致该时期Mn浓度的增加.
2.2 不同水文情景下好氧反硝化菌的群落组成结合好氧反硝化菌功能基因（napA）的高通量测序技术, 分析白洋淀不同水文情景下水体样品好氧反硝化菌的群落组成. 结果显示, 全年64个水样中包含23 294个OTU, 其中最大的门类为Proteobacteria, 枯水期S4的Proteobacteria相对丰度最小, 为40.62%, 其余时期各采样点Proteobacteria相对丰度均高于90%, 这与变形菌门在白洋淀的表层沉积物中占主导地位一致[33]. 有研究发现, Proteobacteria在碳和氮代谢过程中具有重要作用[34].
根据统计选出各水文情景下每个采样点相对丰度前10的属（unclassified除外）, 其余均归类为Others, 结果如图 2所示. 4个水文情景相对丰度前10的属相同的有5个, 分别为Magnetospirillum、Aeromonas、Pseudomonas、Azospirillum和Bradyrhizobium, 且Magnetospirillum和Pseudomonas相对丰度均为前3. 枯水期和冰封期Magnetospirillum相对丰度高于丰水期和平水期, 其中冰封期S13相对丰度最高, 为57.39%, 有研究表明Magnetospirillum具有反硝化作用[35]. 平水期Pseudomonas相对丰度高于枯水期和丰水期, 研究发现Pseudomonas NP5具有耐冷嗜碱、好氧反硝化作用, 并且广泛存在于污水系统和天然水体环境中[36]. 冰封期Aeromonas相对丰度明显低于其余水文时期, 有研究发现其可在低温条件下进行高效异养硝化好氧反硝化[37]. 丰水期Azospirillum相对丰度最低, 且相对丰度均低于10%. 枯水期和平水期Bradyrhizobium相对丰度较低, 其中冰封期S15相对丰度最高为19.40%. 综上, 在属水平上, 白洋淀水体好氧反硝化菌群在不同水文情景下分布有所差异, 并且差异程度明显高于门水平.
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（a）枯水期, （b）丰水期, （c）平水期, （d）冰封期 图 2 不同水文情景下白洋淀水体好氧反硝化菌主要属的相对丰度 Fig. 2 Relative abundance of aerobic denitrification bacteria in Baiyangdian Lake under different hydrological scenarios |
本研究对不同水文情景下白洋淀好氧反硝化菌群进行α多样性分析, 分析结果如表 3所示. 结果显示, 白洋淀不同水文情景好氧反硝化菌的α多样性指数存在显著的差异（P < 0.001）. 从枯水期到冰封期Chao1指数逐渐增大, 在冰封期达到最大, 为3 715.55 ± 1 070.65, 表明该时期菌群群落最丰富, 菌群丰富度最高. 从枯水期到冰封期Simpson指数呈现先减小后增大的趋势, 枯水期和冰封期Simpson指数最大, 均为0.95 ± 0.03, 表明枯水期和冰封期微生物多样性高于其他水文时期. 从枯水期到冰封期Pielou_e指数呈现先减小后增大的趋势, 冰封期Pielou_e指数最高, 为0.63 ± 0.08. 4个水文情景的Good's coverage指数变化范围为96.63% ~ 99.52%, 表明有足够测序深度, 其中冰封期覆盖率指数较低. 对太湖沉积物中菌群的研究发现, α多样性随污染程度增加而降低, 而本研究对白洋淀水体中好氧反硝化菌的研究发现, α多样性指数在污染程度最高的冰封期最高[38]. 综上, 白洋淀冰封期好氧反硝化菌群丰富度最高, 枯水期和冰封期菌群的多样性和均匀度最高.
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表 3 不同水文情景下白洋淀水体好氧反硝化菌群落的α多样性 Table 3 The α-diversity of aerobic denitrifying bacteria in Baiyangdian Lake under different hydrological scenarios |
2.4 不同水文情景下好氧反硝化菌群演变的水质驱动因子识别
本研究基于RDA对不同水文情景下白洋淀水体中好氧反硝化菌群的水质驱动因子进行分析, 结果如图 3所示. 不同水文情景下白洋淀水体好氧反硝化菌群的水质驱动因子不同, 影响丰水期菌群的水质驱动因子最多, 且RDA1和RDA2对该时期的解释率最高, 达到43.75%, RDA1和RDA2分别解释了枯水期、平水期和冰封期菌群变化的16.6%、27.37%和21.83%. NO3--N和NO2--N对不同水文情景下菌群的组成分布均起到重要作用, 其中, NO3--N和NO2--N与枯水期菌群呈显著正相关, 而与其他时期菌群呈显著负相关. 高锰酸盐指数与枯水期菌群呈显著负相关, 而与丰水期和平水期菌群呈显著正相关, 与3个时期RDA1相关系数分别为-0.75、1.00和0.98. pH与枯水期与丰水期菌群呈显著正相关, 而与冰封期菌群呈显著负相关, 与3个时期RDA1相关系数分别为0.90、0.81和-1.00. 此外, T和DO对丰水期菌群的组成分布起重要作用, Fe对平水期菌群的组成分布起重要作用, NH4+-N对冰封期菌群的分布组成起重要作用.
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图 3 不同水文情景下白洋淀水体好氧反硝化菌群与水质因子的冗余分析（RDA） Fig. 3 RDA of aerobic denitrifying bacteria and water quality factors in Baiyangdian Lake under different hydrological scenarios |
本研究基于Mantel分析探究不同水文时期白洋淀水体中水质因子对好氧反硝化菌群落的影响, 结果如图 4所示. 丰水期好氧反硝化菌的水质驱动因子显著多于其他时期, 与RDA结果一致. 其中, 与枯水期菌群显著相关的水质因子是TP（R = 0.43, P < 0.01）. 与丰水期菌群显著相关的水质因子有pH（R = 0.37, P < 0.01）、T（R = 0.43, P < 0.001）、DO（R = 0.33, P < 0.01）、NO2--N（R = 0.29, P < 0.05）和TP（R = 0.24, P < 0.05）. 与平水期菌群显著相关的水质因子是T（R = 0.32, P < 0.05）、NH4+-N（R = 0.26, P < 0.05）和Fe（R = 0.32, P < 0.05）. 与冰封期菌群显著相关的水质因子有NO3--N（R = 0.46, P < 0.001）、NO2--N（R = 0.37, P < 0.001）和TN（R = 0.49, P < 0.01）.
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1.pH, 2.T, 3.DO, 4. NH4+-N, 5. NO3--N, 6. NO2--N, 7.TN, 8.TP, 9.Fe, 10.Mn, 11.高锰酸盐指数 图 4 不同水文情景下白洋淀水体好氧反硝化菌群与水质因子的Mantel分析 Fig. 4 Mantel analysis of aerobic denitrifying bacteria and water quality factors in Baiyangdian Lake under different hydrological scenarios |
结合RDA和Mantel分析发现, 枯水期菌群的水质驱动因子为pH、NO3--N、NO2--N和高锰酸盐指数, 丰水期菌群的驱动因子为pH、T、DO、NO2--N和TP, 平水期菌群的驱动因子为NO2--N、Fe和高锰酸盐指数, 冰封期菌群的驱动因子为NO3--N和NO2--N. 由于丰水期温度较高, 导致水体微生物活动加剧, 因此丰水期水质驱动因子高于其他时期. 此外, 王红越等[39]研究发现NO3--N和pH与好氧反硝化菌群关联度较高, 陈召莹等[40]在调查河北省景观水体好氧反硝化菌群时空分布特征时, 发现T和NO>3--N是影响水体好氧反硝化菌群分布的主要因素, 周石磊等[41]基于RDA和Mantel分析发现T和NO3--N是影响水库水体关键物种好氧反硝化菌群的主要因素. 综上, 说明pH、T、NO2--N和NO3--N是白洋淀天然水体好氧反硝化菌群演变的关键水质驱动因子.
2.5 不同水文情景下好氧反硝化菌群与水质因子的网络分析本研究对不同水文情景下白洋淀水体好氧反硝化菌群与水质因子的网络参数进行分析, 结果如表 4所示. 在OTU分类水平, 白洋淀水体冰封期好氧反硝化菌与水质因子网络的节点和模块化的值最大, 图密度的值偏小, 表明冰封期菌群的网络最复杂. 枯水期、平水期和冰封期网络的正相关关系占比较大, 分别为53.36%、53.19%和53.14%, 丰水期网络的负相关关系占比较大, 为55.88%. 网络分析中正负相关关系可以判断各个微生物之间是共生关系还是竞争关系[42], 说明枯水期、平水期和冰封期水体好氧反硝化菌群物种间合作关系大于竞争关系, 丰水期的竞争关系大于合作关系.
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表 4 不同水文情景白洋淀水体好氧反硝化菌群与水质因子的网络参数 Table 4 Network parameters of aerobic denitrification bacteria and water quality factors in Baiyangdian Lake under different hydrological scenarios |
不同水文情景下白洋淀水体好氧反硝化菌群与水质因子的网络分析如图 5所示. 不同水文情景下白洋淀水体好氧反硝化菌群与水质因子相关的OTU不同. 枯水期网络划分为6个模块, 其中与NH4+-N、T和DO相关的OTU占比为22.69%, 与pH和Mn相关的OTU占比为17.21%, 与NO3--N和NO2--N相关的OTU占比为16.38%, 与高锰酸盐指数相关的OTU占比为12.22%；该时期主要水质驱动因子是pH、NO3--N、NO2--N和高锰酸盐指数, 其中与驱动因子相关的OTU中超过50%属于unclassified, 其余主要的属为Magnetospirillum、Aeromonas、Azoarcus、Pseudomonas、Thauera和Bradyrhizobium. 丰水期网络划分为7个模块, 其中与NO2--N和Mn相关的OTU占比为20.35%, 与pH和DO相关的OTU占比为19.75%, 与NO3--N和高锰酸盐指数相关的OTU占比为19.01%, 与T相关的OTU占比为14.39%；该时期主要水质驱动因子是pH、T、DO、NO3--N和TP, 与其相关的OTU中大部分属于unclassified, 其余主要的属为Magnetospirillum、Pseudomonas、Aeromonas、Azoarcus、Thauera和Bradyrhizobium. 平水期网络划分为6个模块, 其中与NH4+-N、NO3--N、TN和高锰酸盐指数相关的OTU最多, 占比为33.35%, 与Fe和Mn相关的OTU占比分别为11.27%和8.95%；该时期驱动因子是NO3--N、Fe和高锰酸盐指数, 其中超过50%的OTU属于unclassified, 其余主要相关的属为Magnetospirillum、Pseudomonas、Limnohabitans、Bradyrhizobium、Aeromonas和Thauera. 冰封期网络划分为8个模块, 其中与TP和T相关的OTU占比为19.69%, 与NO3--N、NO2--N和TN相关的OTU占比为18.64%；该时期主要驱动因子是NO3--N和NO2--N, 其中大部分OTU属于unclassified, 其余主要相关的属为Magnetospirillum、Azoarcus、Pseudomonas、Thauera和Bradyrhizobium. Magnetospirillum可以耐受低温, 在天然水体生态系统中分布广泛[43], Pseudomonas能适应低温等一系列不良环境[44], 这与Chen等在筛选白洋淀沉积物中好氧反硝化菌发现的核心物种相似[13]. 同时, 不同时期以及环境因子的变化都会影响水体中好氧反硝化菌群的组成, 进而对水体水质演变造成影响[45]. 但在不同水文情景下水质驱动因子影响的好氧反硝化菌主要为unclassified、Magnetospirillum、Pseudomonas、Aeromonas和Azoarcus等.
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图 5 不同水文情境下白洋淀水体好氧反硝化菌群与水质因子的网络分析 Fig. 5 Network analysis of aerobic denitrifying bacteria and water quality factors in Baiyangdian Lake under different hydrological scenarios |
为进一步探明水质驱动下各水文情景间好氧反硝化菌群的演变规律, 本文选取RDA、Mantel及网络分析中起主要作用的水质因子作为关键水质驱动因子, 分别为T、DO、NO3--N和高锰酸盐指数, 以便更深入了解水文情景演替过程中关键水质因子关联的好氧反硝化菌群的演变规律, 结果如图 6所示. 关键水质因子与整体菌群间存在明显的关联类别、正负互作关系的演变. 对比分析发现共有的OTU大部分均属于unclassified, 其余主要的属为Magnetospirillum、Pseudomonas和Thauera, 其中丰水期和平水期相关的共有物种最多.
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图 6 连续水文情景间关键水质因子与好氧反硝化菌群的关联关系 Fig. 6 Correlation between key water quality factors and aerobic denitrifying bacteria in continuous hydrological cenarios |
从枯水期演变到丰水期[图 6（a）], 前者主要与高锰酸盐指数和DO相关, 后者主要与高锰酸盐指数和T相关, 菌群与DO从以正相关为主变为以负相关为主. 两个时期与高锰酸盐指数相关的主要属未发生变化, 均为Magnetospirillum, 与T相关的主要属由Leisingera、Magnetospirillum和Thauera转变为Magnetospirillum、Pseudomonas和Azoarcus, 与DO相关的主要属由Pseudomonas、Aeromonas和Thauera转变为Magnetospirillum和Pseudomonas, 与NO3--N相关的主要属由Azoarcus、Magnetospirillum和Azospirillum转变为Aeromonas和Magnetospirillum. 从丰水期演变到平水期[图 6（b）], 两个时期与关键水质因子共有的OTU数量排序均为：高锰酸盐指数 > DO > T > NO3--N, 且正负相关关系的变化较小. 两个时期与关键驱动因子相关的主要属为Magnetospirillum和Pseudomonas；Sulfuritortus在丰水期主要与DO相关, 到平水期主要与高锰酸盐指数相关, Azoarcus在丰水期主要与高锰酸盐指数相关, 到平水期主要与T相关. 从平水期演变到冰封期[图 6（c）], 前者主要与T和高锰酸盐指数相关, 后者主要与NO3--N和高锰酸盐指数相关, 菌群与高锰酸盐指数从以负相关为主变为以正相关为主. 演变过程中, 与T相关的主要属由Magnetospirillum和Azoarcus转变为Pseudomonas, 与高锰酸盐指数相关的主要属由Pseudomonas和Limnohabitans转变为Magnetospirillum和Pseudomonas, 与NO3--N相关的主要属未发生变化, 为Pseudomonas和Thauera, 与DO相关的主要属由Pseudomonas转变为Magnetospirillum. 上述共有的OTU大多属于Proteobacteria, 且有研究发现Proteobacteria已被证明与水质和物种组成显著相关[13].
从枯水期到丰水期负相关占比增多, 与DO和NO3--N相关的物种大多转变为以高锰酸盐指数相关. 从丰水期到平水期、平水期到冰封期正相关占比增多, 与T相关的物种大多转变为以NO3--N和高锰酸盐指数相关. 前期高锰酸盐指数与整体菌群以负相关为主, 在冰封期转变为以正相关为主. Zhang等指出在时间演变过程中, 关键水质因子和菌群的关系也在逐渐发生变化, 环境的变化导致微生物类群发生变化[46]. 因此, 天然水体复杂的水文情景对细菌群落组成有较大的影响[47], 使不同水文情景间关键水质驱动因子与菌群关联关系不断发生变化.
3 结论（1）白洋淀水体全年呈弱碱性, 丰水期水体T最高, DO最低, 冰封期T最低, DO最高. 不同水文情景下白洋淀水体NH4+-N、NO2--N、NO3--N、TN、高锰酸盐指数、Fe和Mn之间均存在显著差异（P < 0.01）, 其中TP在不同水文情景下不存在显著差异（P > 0.05）.
（2）不同水文情景下白洋淀水体中好氧反硝化菌群中最大的门类为Protebacteria. 不同水文情景下相对丰度较高的属为Magnetospirillum、Aeromonas、Pseudomonas、Azospirillum和Bradyrhizobium. 不同水文情景下白洋淀水体好氧反硝化菌群的α多样性存在显著差异（P < 0.001）, 冰封期菌群丰富度最高, 枯水期和冰封期菌群的多样性和均匀度最高.
（3）不同水文情景下白洋淀水体好氧反硝化菌群的水质驱动因子有所差异, 枯水期菌群的水质驱动因子为pH、NO3--N、NO2--N和高锰酸盐指数, 丰水期菌群的驱动因子为pH、T、DO、NO2--N和TP, 平水期菌群的驱动因子为NO2--N、Fe和高锰酸盐指数, 冰封期整体菌群的驱动因子为NO3--N和NO2--N. 各水文情景整体菌群与水质驱动因子相关联的物种主要属为unclassified、Magnetospirillum、Pseudomonas、Aeromonas和Thauera.
（4）不同水文情景下关键水质因子与好氧反硝化菌群之间, 存在明显的关联类别、正负互作关系以及种属类群的演变. 不同水文情景下好氧反硝化菌群共有的OTU大部分属于unclassified, 其中丰水期和平水期共有OTU数量最多. 与共有OTU相关最主要的水质因子为高锰酸盐指数.
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