2022, Vol. 43
2. 天津市生态环境科学研究院, 天津 300191
2. Tianjin Academy of Eco-Environmental Sciences, Tianjin 300191, China
沉积物在水生态系统中发挥着重要作用, 并可作为地球化学元素循环和细菌群落生存的场所[1~4].与上覆水不同, 沉积物的特征不会在短时间内发生改变, 能够储存并“记录”一段时间内生态系统的改变, 有研究表明, 沉积物作为细菌群落的生存场所是生态系统多样性的基础[5~7].因此研究沉积物细菌多样性和功能代谢丰度的变化有助于深入了解水生态系统的功能特征及其影响因子.
细菌在生物地球化学循环过程中起着至关重要的作用[8~13].细菌群落的多样性、结构和功能代谢易受到环境变化和人为活动的影响, 进而影响到生态系统的平衡状态.例如, 盐胁迫会使得细菌群落的TAC循环、脂肪酸生物合成以及乙醛酸和二羟酸代谢等代谢途径进行重新匹配[14].此外, 不同生境条件对于细菌功能代谢的影响程度也不同.Lee等[15]研究了潮滩芦苇和碱蓬的根际和非根际的细菌群落的变化, 发现沉积物环境条件的改变显著影响了细菌群落的多样性和结构; Su等[16]对杭州湾沉积物细菌的氮转化途径进行了研究, 发现在人为干扰条件下磷素是影响细菌群落结构的关键因素, 并且盐分和无机氮分别作为自然和人为因素也会对细菌的氮代谢功能产生显著影响.
近年来, 细菌群落的某些代谢途径被用作生态系统健康评价和预测的手段之一[17~20].有研究发现细菌可以通过脂质代谢和异生物素代谢等代谢途径, 对持久性有机污染物进行降解, 并以此来确保自身的结构和功能恢复到原始水平[21, 22].目前针对细菌群落结构和功能代谢途径的研究很多, 但在水生态功能分区领域尚无研究先例, 沉积物中细菌群落的多样性、结构和功能代谢丰度能否反映研究区域生态因子和特色功能表达的区域单元划分尚不得而知.同时有研究表明, 细菌对环境变化的敏感性较高, 当所处环境发生改变时, 会通过自身的代谢途径做出应激性表达[23], 但细菌群落的代谢功能在相似等级的生态条件下, 或具有趋同性[24].因此, 本文试图验证细菌群落的多样性、结构和代谢丰度在相同等级河流沉积物中是否具有趋同性, 从而探讨细菌群落特征用于流域功能单元划分的可行性.
本文选择了天津独流减河流域上游汇水段作为研究区域, 通过16S rDNA测序技术研究细菌群落多样性、结构和功能在不同级别河流沉积物中的变化特征和影响因子, 并探讨以沉积物中细菌群落功能代谢丰度为依据进行功能单元划分的可行性, 以期为我国水生态功能区划及流域空间管理提供理论基础和技术支撑.
1 材料与方法 1.1 研究地点概况独流减河属于海河水系, 是海河南系下游最大的支流.在上游汇水区, 属于天津西青区和静海区的交接地带, 由不同支流(子牙河、大清河和南运河)汇入组成, 属于人工开挖泄洪河道, 设计流量3 200 m3·s-1, 地处中纬度, 受亚欧大陆和太平洋的影响, 春季多风, 干旱少雨; 夏季炎热, 雨水集中; 秋季气爽, 冷暖适中; 冬季寒冷, 干燥少雪.区内无地带性特殊植被, 主要以狗尾草、芦苇、芦竹、马唐和牛筋草等禾本科植物为主.
1.2 样品采集和处理本研究沉积物样品采集于2020年9月, 在独流减河汇水区进行布点采样(图 1), 根据干流流向划分为左岸支流(left tributary, LT)、河道干流(main stream, MS)和右岸支流(right tributary, RT)3个不同的空间单元.根据河网密度和支流分布情况在每个空间单元各设置5~7个采样点, 共设置了20个采样点, 在每个采样点随机采集3~4个沉积物样品剔除杂物后混合均匀.选择代表性样点(图 1中彩色填充的样点, 确保每条支流均有采样点布设)的部分样品装入离心管后立即放入干冰壶中保存, 随后在上海中科新生命生物科技有限公司利用Illumina MiSeq测序平台进行16S rDNA测序.剩余样品装入聚乙烯袋中带回实验室, 一部分置于-20℃冰箱中保存, 用于测定沉积物的含水率和氮的形态指标; 另一部分在自然状态下风干, 用于测定沉积物的pH、盐含量、有机质、总氮、总磷和磷形态指标.
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彩色填充符号采样点沉积物进行理化性质测定和16S rDNA测序, 黑色填充符号采样点沉积物仅进行理化性质相关测定; 蓝色箭头表示河流流向 图 1 研究区域沉积物采样点位示意 Fig. 1 Sampling sites of sediments in this study |
本研究中, 沉积物的pH和盐含量(salt)分别采用pH计(Delta320, 梅特勒-托利多, 瑞士)和电导率仪(DDSJ-308A, 雷兹, 中国)测定; 有机质(SOM)采用重铬酸钾-外加热法测定; 硝态氮(NO3--N)、亚硝态氮(NO2--N)和铵态氮(NH4+-N)采用紫外分光光度法测定; 总氮(TN)采用元素分析仪(Vario EL Ⅲ, 艾力蒙塔, 德国)测定; 总磷(TP)通过电感耦合等离子体原子发射光谱(VISTA-MPX, 瓦里安, 美国)测定; 含水率(MC)采用烘干重法测定[24]; 本研究采用欧盟计划的标准测量测试方法(SMT法)提取沉积物中的可交换态磷(Ex-P)、铁铝结合态磷(Fe/Al-P)和钙结合态磷(Ca-P), 并用紫外分光光度法测定[25].
1.4 沉积物DNA、提取及测序技术采用CTAB方法对样本的基因组DNA进行提取, 在1%琼脂糖凝胶上监测DNA浓度和纯度.根据测序区域的选择, 使用带有Barcode的特异性引物在V3~V4区域进行PCR扩增; 使用0.2μmol·L-1的正向引物ACTCCTACGGGAGGCAGCA和反向引物GGACTACHVGGGTWTCTAAT, 以及约10 ng的模板DNA.将PCR产物以等密度比混合, 用AxyPrepDNA凝胶提取试剂盒(AXYGEN)纯化混合PCR产物.最后, 使用Illumina Novaseq6000进行上机测序.
1.5 统计方法本研究采用Surfer 15绘制研究区域采样点; 采用“ggsignif”、“ggcor”、“factoextra”和“psych”R包的统计方法对理化指标和微生物群落进行ANOVA检验、T检验、Mantel检验、Pearson相关性分析、主成分分析和Spearman相关性分析, 并通过软件Gephi 0.9.2、“ggcor”和“ggplot2”R包进行可视化展示.
2 结果与分析 2.1 沉积物理化性质变化在左岸支流、干流和右岸支流这3个连续空间单元中, 沉积物理化性质的变化范围大小不同(图 2), pH变化范围为6.66~7.26, 含水率变化范围为22.07%~42.71%, 含盐量变化范围为0.010%~0.047%, ω(NH4+-N)的变化范围为5.52~24.12 mg·kg-1, ω(NO2--N)的变化范围为0.16~1.10 mg·kg-1, ω(Fe/Al-P)的变化范围为20.74~48.82 mg·kg-1, ω(Ca-P)的变化范围为111.86~319.24 mg·kg-1, ω(TN)的变化范围为515~2 580 mg·kg-1, ω(TP)的变化范围为181.35~1 116.514 mg·kg-1, ω(SOM)的变化范围为20.56~42.83 mg·g-1.而ω(NO3--N)呈显著下降趋势(P < 0.01), 变化范围为0.012~0.071 mg·kg-1; ω(Ex-P)呈显著上升趋势(P < 0.01), 变化范围为3.27~13.29 mg·kg-1.
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空白三角形表示各空间单元沉积物中平均含量, 黑色圆点表示各空间单元所存在的异常值 图 2 独流减河流域不同等级河流沉积物中理化性质的变化 Fig. 2 Changes in physicochemical properties of sediments in different channels of Duliujian River basin |
细菌群落α多样性的分布特征如图 3所示.方差分析显示, 支流沉积物中细菌的Ace、Chao1、Observed_species和PD_whole_tree指数均显著大于干流(P < 0.05).然而, 干流和支流细菌的Shannon指数和Simpson指数无显著差异(P>0.05).
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空白三角形表示各空间单元沉积物中平均含量, 黑色圆点表示各空间单元所存在的异常值 图 3 独流减河流域不同等级河流沉积物细菌群落α多样性的变化 Fig. 3 Changes in α diversity of bacterial communities of sediments in different channels of Duliujian River basin |
图 4显示了独流减河干流和支流沉积物细菌群落优势门的相对丰度情况, 根据其相对丰度的降序排列情况, 这些细菌门被鉴定为Proteobacteria(36.39%)、Actinobacteria(19.51%)、Chloroflexi(14.65%)、Acidobacteria(9.93%)、Bacteroidetes(6.09%)、Gemmatimonadetes(4.97%)、Firmicutes(3.12%)、Patescibacteria(1.37%)、Rokubacteria(0.84%)、Nitrospirae(0.80%)和others(2.34%), 共占整个细菌群落的97.66%.
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图 4 独流减河流域不同等级河流沉积物中细菌群落在门水平上优势门的相对丰度 Fig. 4 Relative abundance of dominant phyla of bacterial communities of sediments in different channels of Duliujian River basin |
除others以外, 这些优势细菌门在不同空间单元之间均没有显著差异(P>0.05), 但变化范围各不相同(图 4), Proteobacteria的变化范围为26.71%~57.90%, Actinobacteria的变化范围为3.64%~28.12%, Chloroflexi的变化范围为4.03%~32.20%, Acidobacteria的变化范围为2.33%~15.86%, Bacteroidetes的变化范围为1.86%~10.44%, Gemmatimonadetes的变化范围为0.96%~13.32%, Firmicutes的变化范围为0.64%~14.32%, Patescibacteria的变化范围为0.33%~3.70%, Rokubacteria的变化范围为0.20%~1.61%, Nitrospirae的变化范围为0.13%~4.45%.本研究发现others相对丰度表现为左支流显著高于右支流(P < 0.05), 变化范围为0.85%~3.77%.
2.4 沉积物中细菌群落KEGG数据库功能预测基于KEGG数据库的预测结果, 图 5分别显示了干流与支流代谢丰度的差异, 共包含了膜运输、氨基酸代谢、碳水化合物代谢、复制与修复、能量代谢、不良特征、转运、辅助因子和维生素的代谢、脂质代谢和外源生物降解与代谢等41条功能代谢途径.经T检验, 共有34条代谢途径差异显著(P < 0.05), 其中, 干流沉积物细菌的代谢丰度显著高于左岸支流[图 5(a), P < 0.05]和右岸支流[图 5(b), P < 0.05], 但其在左右岸支流之间并无显著差异(P>0.05).
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图 5 独流减河流域不同等级河流沉积物中基于KEGG数据库预测的细菌群落功能代谢丰度 Fig. 5 Functional metabolic abundance of bacterial community predicted by KEGG database in different channels of Duliujian River basin |
相关性热图显示了沉积物中理化性质和细菌参数的内部关系(图 6).所有理化性质按元素循环可以分为两大类, 例如, 在氮形态转化的过程中, NO3--N和含盐量呈极显著正相关(P < 0.001), 含水率和TN呈显著正相关(P < 0.05); 而在磷循环的过程中, Fe/Al-P与含水率和TN呈显著负相关性(P < 0.05), Ca-P和NH4+-N呈显著正相关性(P < 0.05).此外, SOM和TN呈显著正相关性(P < 0.01).当把细菌群落作为整体考虑其与沉积物理化性质的关系时, 细菌群落的多样性参数几乎不受沉积物理化性质的影响, 而细菌群落的优势门受pH和Fe/Al-P影响显著, 细菌群落的功能代谢则受TN和SOM影响显著.
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圆圈大小表示Spearman相关系数大小; 线条宽度表示mantel test相关系数大小; ***、**和*分别代表在0.001、0.01、和0.05水平上的显著性 图 6 沉积物理化性质与细菌群落多样性、细菌群落优势门和细菌代谢功能之间的相关热图 Fig. 6 Correlation heatmap of physicochemical properties, bacterial diversity, bacterial dominant phyla, and bacterial functional metabolism of sediments in different channels of Duliujian River basin |
基于KEGG数据库预测的细菌功能代谢丰度进行主成分分析后发现, 前两个主成分共解释了不同等级河流92.3%的差异变化, 可以清晰地将干流和支流沉积物划分为Level-1和Level-2两个功能单元[图 7(a)].
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(a) Level-1表示河道干流采样点, Level-2表示左右岸支流各采样点; (b)和(c)表示网络模型之间通过Spearman相关 (R>0.6, P < 0.05)进行相互关联, 红色和绿色圆圈分别表示河道干流和左右岸支流沉积物中细菌群落代谢途径 图 7 基于KEGG数据库预测的细菌群落功能代谢丰度的主成分分析和网络共现分析 Fig. 7 Principal component analysis and network co-occurrence analysis based on the functional metabolic abundance of bacterial community predicted by KEGG database |
通过共现网络分析比较细菌群落代谢途径连接的复杂性, 不同功能单元呈现出不同的网络组成和拓扑特征.基于KEGG数据库所预测的细菌代谢丰度之间的Spearman相关性导致了更复杂的代谢途径结构(R>0.6; P < 0.05), 即Level-1[41个节点, 57条边, 平均度为6.268, 图密度0.157, 图 7(c)]和Level-2[41个节点, 1079条边, 平均度为26.317, 图密度0.658, 图 7(b)].总的来说, 支流相比于干流拥有更为复杂的网络结构, 细菌代谢关联更为紧密.
3 讨论沉积物作为流域生态系统的重要组成部分, 在一定程度上可以反映河流上覆水环境的时空变化特征[26~29], 而沉积物主要通过理化性质和微生物组成的改变影响上覆水环境.在流域污染防治过程中, 统筹上下游、左右岸和干支流的关系, 协同治理是关键.在本研究中, 左岸支流沉积物中NO3--N的含量显著高于干流与右岸支流, 而右岸支流沉积物中Ex-P的含量显著高于干流和左岸支流.河流一般具有“左凸右凹”(左岸堆积, 右岸侵蚀)的环境属性, 即受到地转偏向力等因素的影响时河流右岸容易呈现出河床加深、堆积的现象, 而这一过程促使沉积物发生“再悬浮”, 间隙水中更多的溶解氧被释放到上覆水中, 氧的释放有利于硝化反应过程中NH4+-N向NO3--N的转变, 从而导致右岸支流沉积物中NO3--N的含量较高.磷属于典型的沉积型循环物质, 由外源输入或内源生物分解所产生的磷素, 在左岸冲刷作用下最终会在底泥中沉积, 增加了左岸支流沉积物中可交换磷的数量.除NO3--N和Ex-P之外, 其他沉积物的理化性质在流域不同空间单元之间均无显著差异, 说明干流和支流的差异并非主要由沉积物理化性质的改变引起, 也可能与沉积物中细菌区系的变化有关.有研究表明, 细菌群落可以反映流域生态系统的完整性特征, 并通过多样性和结构的改变适应外部环境的变迁[30], 因此, 不同生境条件下细菌群落的差异是可预测的.本研究发现, 除细菌群落的Simpson指数和Shannon指数在不同空间单元之间无显著差异性变化外, Chao1、Ace、Observed_species和PD_whole_tree指数等均表现为支流显著高于干流的特征, 可能和支流采样点的空间异质性更高有关, 空间异质性越高越有利于细菌种群结构的复杂性和多样性.
近年来, 细菌及其代谢途径被广泛用作评判生态系统污染修复状况的关键指标[31].因此, 探索细菌群落组成、结构和代谢功能对于了解区域生态系统的健康和潜在生态修复能力具有重要意义.在本研究中, 优势细菌门相对丰度之间并无显著差异.细菌群落在应对环境变化的同时, 能够利用环境中不同类型的营养物质[32~34], 应对环境变化所带来的扰动[35], 较为丰富的细菌群落会表现出相似的恢复力或抗性, 并具有相似的特征丰度[36].此外, 细菌群落在应对某种环境变化时, 通常会采取持久性休眠策略, 休眠中的细菌可以承受环境变化的扰动[37].因此, 河流沉积物中可能存在大量休眠细菌, 这增加了不同空间单元中优势菌群的相似程度.
尽管细菌群落优势门的相对丰度差异不大, 但细菌群落的代谢丰度具有显著差异.有研究表明, 外界环境的变化会影响细菌群落的功能代谢[38, 39].在本研究中, 基于KEGG数据库预测的细菌不同代谢途径的丰度值均表现出河道干流显著高于支流的趋势, 但支流之间并无显著差异, 该发现也证实了细菌群落的代谢水平在相似等级的生态条件下具有趋同性[24].经Mantel test分析表明, 沉积物中TN和SOM的含量对细菌群落的功能代谢影响显著, 说明在河道干流中细菌群落可能通过更快的生命周转过程不断为自身提供营养物质, 从而加快了该生境中细菌的代谢过程.另外, 氨基酸代谢在细菌群落中一直占据主导地位, 而氨基酸代谢可通过脱氮、转氨和联合脱氮作用, 分解成细菌所需的能量和CO2[40], 河道干流沉积物中氨基酸代谢的丰度较高, 从而提高了该生境中其他代谢途径的丰度值.细菌群落的功能代谢除了受到环境条件制约外, 还会受到空间变量的限制, 而且空间变量对细菌群落结构以及功能代谢的影响大于环境变量[41].流域汇水段不同河流空间单元的差异可能和细菌群落的生存习性密切相关, 在相对狭小或流速较慢的空间单元内, 细菌群落之间存在竞争模式, 或与其他生物相互作用, 如营养汲取、捕食等, 不利于细菌群落的生长繁衍和功能性状的表达.此外, 当生存空间的等级发生改变时, 细菌群落可以通过代谢途径准确地对周围环境做出适应性和应激性表达, 这些功能性状的表达同时会决定上覆水的健康状况[42].本研究发现, 河道干流相比较左右岸支流, 具有横截面宽、流速快和水深等特点(独流减河河道干流平均宽度为720.02 m; 左岸支流平均宽度为57.56 m; 右岸支流平均宽度为25.70 m), 更适合细菌群落的功能表达.因此, 细菌群落功能代谢丰度的变化同时预示着不同空间单元的变迁, 揭示了新的功能分区单元的形成.
Wood等[43]曾对湿地生态系统中细菌群落的代谢途径进行过研究, 结果显示, 在深度小于75 cm的水环境中进行有氧呼吸的细菌群落的相对丰度显著高于深度大于75 cm的水环境, 细菌代谢途径的变化与垂直尺度上环境因子的改变是一致的.在本研究中, 基于细菌群落代谢丰度数据的主成分分析可以清晰地将河道干流和左右岸支流划分为Level-1(河道干流)和Level-2(左右岸支流)两个不同的功能单元.其中, Level-1反映了自然特征总体趋势和生态系统综合服务功能的格局; Level-2是在Level-1的划分基础上进一步细化的结果, 能够更好地体现水系的功能特征[44].网格共现分析显示左右岸支流细菌群落的代谢途径之间关联性更紧密, 呈现出比河道干流更复杂的网络特征, 验证了基于细菌功能代谢丰度进行水生态功能区划分的合理性.此外, 为消除样本数量对网络共现分析结果产生的影响, 分别对Level-2的左右岸支流进行了共现分析, 结果表明左岸和右岸支流的网络结构均比干流复杂(左岸支流包含41个节点, 344条边, 平均度为8.39, 图密度为0.21; 右岸支流包含41个节点, 615条边, 平均度为15, 图密度为0.375).因此, 可以选择细菌群落的功能代谢丰度作为流域水生态功能分区的关键指标.但也应清醒地认识到本研究结论是基于小流域尺度上的探索性研究, 未来需在更大尺度和更多流域空间单元中做进一步的验证和评估.总之, 本研究是为提高流域水生态系统管理水平而进行的理论探索, 结果反映流域尺度上特色功能单元划分的微生物学基础, 同时可为我国水生态功能分区及流域空间管理提供理论基础和技术支持.
4 结论(1) 本研究发现支流沉积物中细菌群落的Chao1、Ace、Observed_species和PD_whole_tree指数均显著高于干流, 但Simpson指数和Shannon指数在河道干流和左右岸支流之间无显著性差异.本研究同时发现, 沉积物理化性质的变化对细菌群落的多样性无显著影响, 故该类参数在流域功能单元划分中存在不确定性.
(2) 沉积物中优势菌门的相对丰度在不同等级河流中差异并不显著, 但pH和Fe/Al-P显著影响了细菌群落优势菌门的分布, 故河流沉积物中磷的异质性在其细菌群落的结构组成上占据一定的主导地位.
(3) 干流沉积物中细菌群落的功能代谢丰度显著高于支流, 但不同支流之间差异并不显著, 表明细菌群落的代谢丰度在同一等级的河道中具有趋同性, 适合用作流域功能单元划分的关键参数.研究同时发现, 细菌代谢功能受SOM和TN的影响显著, 故流域管理中需关注氮的输入情况.
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