2022, Vol. 43
2. 浙江农林大学浙江省森林生态系统碳循环与碳封存重点实验室, 临安 311300;
3. 浙江省公益林和国有林场管理总站, 杭州 310020;
4. 浙江农林大学环境与资源学院, 临安 311300
, LIANG Chen-fei2 , ZHANG Yong3 , JIANG Zhong-long3 , DONG Jia-qi4 , WU Jia-sen1,4 , FU Wei-jun1,4
2. Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration of Zhejiang Province, Zhejiang A&F University, Lin'an 311300, China;
3. Zhejiang Public Welfare Forest and State Forest Farm Management Station, Hangzhou 310020, China;
4. College of Environmental and Resource Sciences, Zhejiang A&F University, Lin'an 311300, China
土壤微生物是森林生态系统的重要组成部分, 主要参与森林凋落物的分解、驱动养分循环和碳氮周转, 促进土壤肥力的形成与维持[1, 2].土壤微生物多样性、群落结构特点和时空分布特征影响着土壤结构、作物的抗病性和作物吸收养分的效果, 在可持续农业中发挥着重要作用[3, 4].土壤微生物对土壤环境的变化十分敏感, 被认为是土壤质量变化的积极响应者[5], 土壤质量主要取决于土壤的物化和生物学性质, 不同的土地利用方式会改变土壤的管理措施, 包括种植制度和施肥方式等, 进而影响土壤微生物群落特征[6].土地利用方式对土壤微生物群落碳源代谢多样性影响显著[7], 有研究发现从稻田到蔬菜的土地利用方式转变减少了土壤微生物碳的含量, 细菌的多样性降低[8].对于种植年限较长的经济林而言, 种植年限对微生物群落特征也存在较大影响, 相关研究报道了茶树不同年限根际土壤可培养真菌数量在不同土层表现出较大差异[9].
毛竹(Phyllostachy pubescens)是中国的乡土物种, 主要生长于我国亚热带地区, 分布面积广, 是重要经济树种之一, 属于典型的无性系繁殖[10, 11].相关学者对于毛竹林土壤微生物群落展开了大量研究, 包括毛竹林经营对土壤固碳细菌群落结构和多样性影响[12]; 封育年限对毛竹林土壤微生物群落结构和林下植物多样性的影响[13]; 以及毛竹入侵阔叶林对土壤真菌群落的影响[14]等.近年来, 随着林农对更高经济效益的追求, 越来越多的毛竹林地转变了土地利用方式, 改种香榧林地.由于香榧成林慢, 部分林农采用了香榧+山稻套作模式, 用以提升林地的利用价值.
香榧(Torreya grandis cv. Merrillii)是榧树中经人为选择嫁接培育而成的一个优良品种, 目前仅仅分布在我国北纬27°~32°的亚热带山区, 是集果用、药用、油用、材用和观赏等多种用途于一体的珍贵经济树种[15], 香榧种植年限长, 经济寿命可逾千年, 且病虫害较少, 在合理的经营方式下, 其栽培收益远高于其他干果.对于香榧的研究大多集中在香榧栽培[16]和林地土壤肥力[17]等.对于毛竹林转变为香榧林后土壤微生物群落结构的变化以及随着香榧种植年限增加, 土壤微生物变化特征的研究甚少, 而相关研究表明, 香榧与根际微生物的相互作用会影响香榧生长以及果实的产量, 例如, 施用微肥可以有效调节土壤肥力, 改善香榧果实的品质[18].因此, 本文采用高通量测序技术, 通过研究毛竹林改变为香榧林以及随着香榧种植年限的增加, 土壤中微生物群落结构的变化特征, 以期为香榧林地土壤管理提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于浙江省嵊州市谷来镇竹溪村, 样地土壤的成土母岩为凝灰岩, 土壤类型以红壤为主.属亚热带季风气候, 雨热季节变化同步, 年均温14~17℃, 年均降水量1 100~1 700 mm, 年均日照时数1 900 h, 无霜期240 d.
1.2 土壤样品采集与分析根据实地调查结果, 在同一流域内, 选取种植年限为5、10和30 a的香榧林地, 所有香榧林地管理模式均无差异, 施肥量每株约1.5 kg, 每年3~4次, 以半环绕撒施复合肥为主, 施肥同时进行林下除草翻耕.同时还增施了鸡粪、猪粪等有机肥, 每年施基肥1次, 追肥1~2次, 亩施有机肥5 000 kg, 追肥一般施用于发芽前和果实增重期.同时选择香榧林地周边土地利用方式未变更的毛竹林地, 以及当地较为普遍的香榧+山稻套种林地为样地5个, 重复3次, 其中毛竹林以粗放经营为主, 林下灌草较多, 无施肥史.于2020年10月进行采样, 在不同林分中建立20 m×20 m样地, 调查林分基本情况, 按五点取样法分别采集5组表层(0~20 cm)土样, 混匀后装入无菌袋中, 放入冰盒带回实验室.去除石块和植物根系等杂物, 置于室内风干后, 研磨并通过2 mm的筛子, 一部分用于理化分析, 另一部分置于-80℃冰箱中保存, 用于微生物分析.
1.3 测定方法土壤肥力指标测定: 土壤pH值采用pH分析仪测定; 有机质(OM)采用重铬酸钾外加热法; 土壤碱解氮(AN)、速效磷(AP)和速效钾(AK)分别采用碱解扩散法、Olsen法和乙酸铵浸提-火焰光度法测定; 水溶性有机碳(WSOC)和总氮(WSN)采用蒸馏水浸提、岛津TOC-VcpH仪器测定, 并通过离子色谱法测定NH4+和NO3-含量, 用水溶性总氮含量减去NH4+和NO3-含量即为水溶性有机氮含量(WSON).
土壤DNA提取及测序: 采用E.Z.N.A.®Soil DNA Kit (Omega, Inc., USA) 试剂盒提取土壤样品的总DNA, 然后采用NanoDrop 2000分光光度计测定DNA的浓度和纯度, 并通过1%琼脂糖凝胶电泳检测.以各土壤样品微生物总DNA为模板, 以细菌Ⅴ3~Ⅴ4区特异性引物341F (5′-CCTACGGGNGGC WGCAG-3′)、806R (5′-GGACTACHVGGGTWTCT AAT-3′)和真菌ITS2区特异性引物(5′-TCCTCCG CTTATTGATATGC-3′) 进行PCR扩增.产物通过2%琼脂糖凝胶电泳进行检测, 并对目标片段的回收采用AxyPrep PCR回收试剂盒.纯化后的PCR产物采用TruSeq ®DNA PCR-Free Sample Preparation Kit在Qubit和Q-PCR荧光定量系统上进行定量, 使用Illumina HiSeq platform测序.
1.4 测序数据处理分析土壤微生物目标片段的PCR产物测序完成后通过FLASH (Ⅴ1.2.11) 拼接, QIIME2进行数据去杂.基于Gold database数据库通过采用算法UCHIME algorithm去除嵌合序列.使用UPARSE方法按照≥97%的序列相似度进行OTU归并和划分, 并为每个OTU选择有代表性的序列, 并使用SILVA数据库进行物种注释.
实验数据用SPSS 20.0进行方差分析和相关分析; 软件QIIME分析α多样性(Chao1、Observed species、Shannon和Simpson指数); 采用Canoco进行冗余分析(RDA); 相对丰度图(relative abundance)、聚类热图(Heatmap)和主坐标分析(PCoA)的可视化借助R软件绘制.
2 结果与分析 2.1 不同土地利用类型下土壤肥力指标不同土地利用类型的土壤化学性质如表 1所示, 各样本土壤的pH均为酸性, 其中香榧5a的pH最高, 随着种植年限增加, 土壤酸化趋势加剧.土壤ω(有机质)、ω(碱解氮)、ω(水溶性有机碳)和ω(水溶性有机氮)在毛竹林土壤中含量最高, 分别为82.56 g ·kg-1、111.07 mg ·kg-1、405.67 mg ·kg-1和19.28 mg ·kg-1, 在香榧林土壤中含量降低, 其中ω(水溶性碳氮)下降显著(P < 0.05); ω(速效磷)变化较为明显, 在毛竹林土壤中最低, 为3.74 mg ·kg-1, 在香榧土壤中增加, 随着种植年限增长增加显著; ω(速效钾)也呈增加趋势, 在香榧30a土壤中显著增加(P < 0.05).
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表 1 不同土地利用类型土壤肥力指标1) Table 1 Soil fertility properties under different land use types |
2.2 不同土地利用类型下香榧土壤细菌群落结构特征
表 2为土地利用类型变化后土壤细菌的α多样性指数, 所有样本获得平均有效序列84 242条, 土壤样品细菌覆盖率为96.6% ~99.1%, 表明本次测序数据合理, 能够反映样品菌群的种类和基本结构.毛竹林改种香榧后, 土壤样本中Simpson指数升高, Shannon、Chao1和Observed species指数随着年份先增加后下降, 香榧+山稻5a套种与香榧5a的各项指数均无显著差异(P＞0.05).细菌α多样性指数与土壤肥力指标的相关分析结果见表 3, 其中Simpson指数与除水溶性有机氮外的所有化学指标的相关性均达到显著水平(P＜0.05); Shannon指数和速效磷、速效钾呈显著负相关(P＜0.05); Chao 1指数和水溶性有机碳呈显著负相关(P＜0.05).
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表 2 不同土地利用类型土壤细菌的α多样性指数1) Table 2 The α diversity index of soil bacteria in different land use types |
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表 3 土壤细菌α多样性指数与土壤肥力指标的相关性1) Table 3 Correlation between soil fertility properties and the α diversity index of bacteria |
图 1为土地利用类型变化后, 土壤细菌丰度在门分类水平上的表现情况, 这5种利用类型的土壤中优势菌门主要包括酸杆菌门(Acidobacteria, 30.06%)、变形菌门(Proteobacteria, 25.15%)、放线菌门(Actinobacteria, 12.57%)、绿弯菌门(Chloroflexi, 10.14%)和浮霉菌门(Planctomycetes, 8.54%), 上述菌种占样本细菌群落总量的85%以上.香榧5a土壤中酸杆菌门含量最高, 其相对丰度超过菌群总量的35%, 香榧30a土壤中变形菌门的丰度明显高于其他土壤.
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图 1 土地利用类型变化后土壤细菌在门水平上的相对丰度 Fig. 1 Relative abundance of soil bacteria at the phylum level under different land use types |
在属水平上5种类型的土壤中获得大量没有注释信息的16S rDNA序列, 选取相对丰度前30, 且注释信息已知细菌属, 构建分层聚类.图 2显示, 香榧5a和香榧+山稻5a土壤细菌群落结构较为相似, 聚为一类, 土壤中芽单胞菌属(Gemmatimonas)、热酸菌属(Acidothermus)和β-Candidatus_Udaeobacter等丰度较高; 毛竹林土壤聚为一类, 优势细菌属包括红假单胞菌属(Rhodopseudomonas)、芽单胞菌属(Gemmatimonas)、β-Candidatus_Solibacter和酸杆菌属(Acidobacterium); 香榧10a土壤和香榧30a为一类, 酸微菌属(Acidimicrobium)、全噬菌属(Holophaga)、放线菌属(Actinomyces)、热酸菌属(Acidothermus)和不动杆菌属(Acidibacter)等聚集较多.
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图 2 各土壤样品细菌优势属组成热图 Fig. 2 Cluster heat map of bacterial dominance genus composition in soil samples |
不同土地利用类型下土壤细菌属相对丰度的主坐标分析(PCoA)结果显示(图 3), PC1轴和PC2轴的贡献率分别为35.98%和18.87%, 累计贡献率为54.85%.从样点的细菌群落组成来看, 香榧5a、香榧+山稻5a和毛竹林土壤样点分布较为集中, 而香榧10a和香榧30a土壤样本点分布较为分散, 尤其是香榧30a样点, 与其他样点明显分开, 说明长期种植香榧后, 土壤细菌群落结构产生了较大变化.对所有样品进行相似性分析(ANOSIM), 发现土地利用改变后5种处理类型下土壤细菌群落结构组间差异显著(R=0.683, P＜0.01).
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图 3 土地利用类型变化后土壤细菌在属水平的PCoA分析 Fig. 3 PCoA analysis of soil bacteria at genus level of different land use types |
选取各个类型土壤中聚类大于1%的优势细菌属和土壤肥力指标进行冗余分析(图 4), 结果显示前两个排序轴累积贡献率为73.2%, 其中第1轴和第2轴的贡献值分别为54.05%和19.15%. 5种土壤样本点在4个象限中均有分布, 毛竹、香榧5a和香榧+山稻5a的处理主要分布在第一排序轴负轴上, 香榧10a和香榧30a处理主要分布在第一排序轴正轴上, 二者明显分开.香榧10a和香榧30a处理受速效磷和速效钾的影响较大, 香榧5a和香榧+山稻5a处理受pH和有机质影响较大, 毛竹林处理受水溶性有机碳影响较大.蒙特卡洛检验结果显示, 除碱解氮和速效钾外, 所有化学指标都对土壤细菌群落有显著影响.
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图 4 土壤细菌群落在属水平上与土壤肥力指标的冗余分析 Fig. 4 RDA analysis of soil bacteria at the genus level with soil fertility properties |
表 4为土地利用类型改变后土壤真菌的α多样性指数, 所有样本获得平均有效序列85 260条, 土壤样品真菌覆盖率为98.4% ~99.6%, 表明本次测序数据合理, 能够反映样品菌群的种类和基本结构.土地利用类型变化后, 套种及不同经营年限下Observed species、Simpson和Chao1指数不存在显著性差异; Shannon指数表现为先升高再下降, 在香榧10a和香榧30a土壤中差异显著(P＜0.05).真菌α多样性指数与土壤肥力指标的相关分析结果见表 5, Observed species指数与水溶性有机碳呈显著负相关(P＜0.05); Shannon指数和速效钾呈显著负相关(P＜0.05), 与水溶性有机氮呈极显著正相关(P＜0.01).
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表 4 不同土地利用类型土壤真菌的α多样性指数1) Table 4 The α diversity index of soil fungi under different land use types |
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表 5 土壤真菌α多样性指数与土壤肥力指标的相关性1) Table 5 Correlation between soil fertility properties and the α diversity index of fungi |
图 5为土地利用类型变化后, 土壤真菌在门分类水平上的表现情况, 这5种利用类型的土壤中优势菌门主要包括子囊菌门(Ascomycota, 40.59%)、担子菌门(Basidiomycota, 35.41%)和接合菌门(Zygomycota, 8.83%), 累计占真菌群落总数的80%以上.毛竹林、香榧5a和香榧+山稻5a的优势菌门占比较为相似; 香榧10a处, 子囊菌门的丰度最高, 而担子菌门丰度最低; 香榧30a处真菌群落种类明显减少, 而接合菌门占比达到最高.
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图 5 土地利用类型变化后土壤真菌在门水平上的相对丰度 Fig. 5 Relative abundance of soil fungi at the phylum level under different land use types |
土壤真菌在属水平上的聚类分析结果与细菌较为相似(图 6), 香榧5a与香榧+山稻5a聚为一类, 土壤的优势真菌属主要包括肉座菌属(Hypocrea)、漆斑菌属(Myrothecium)、斜盖伞属(Clitopilus)、担子菌(Basidioascus)和毛壳菌属(Chaetomium)等; 毛竹林土壤中优势真菌属主要包括蜡伞属(Hygrophorus)和篮状菌属(Talaromyces)等; 香榧10a土壤真菌的优势属主要包括漆斑菌属(Myrothecium)、网孢盘菌属(Aleuria)和β-Neodeightonia等; 香榧30a土壤中被孢霉属(Mortierella)、外瓶霉属(Exophiala)、隐球酵母菌属(Cryptococcus)、弹球菌属(Sphaerobolus)和镰刀菌属(Fusarium)等丰度较高. 不同土地利用类型下土壤真菌属相对丰度的主坐标分析(PCoA)结果显示(图 7), PC1轴和PC2轴的贡献率分别为21.51%和13.67%, 累计贡献率为35.18%.从样点的真菌群落组成来看, 毛竹、香榧5a、香榧+山稻5a和香榧10a土壤样点分布较为杂乱, 且与香榧30a的土壤样本点明显分开, 说明长期种植香榧会改变真菌的群落特征.对所有样品进行相似性分析(ANOSIM), 发现土地利用改变后5种种植类型下土壤真菌群落结构组间差异显著(R=0.701, P＜0.01).
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图 6 土壤样品真菌优势属组成热图 Fig. 6 Cluster heat map of fungi dominance genus composition in soil samples |
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图 7 土地利用类型变化后土壤真菌在属水平的PCoA分析 Fig. 7 PCoA analysis of soil fungi at genus level of different land use types |
土壤优势真菌属和土壤肥力指标的冗余分析结果显示(图 8), 前两个排序轴累积贡献率为55.27%, 其中第1轴和第2轴的贡献值分别为37.54%和17.73%.毛竹林、香榧5a和香榧+山稻5a的土壤样本点均分布较为集中, 排列方向与水溶性有机碳箭头所指方向较为一致; 香榧10a和香榧30a处理分布较为接近, 均靠近第一排序轴正轴, 受速效磷和速效钾影响较大.蒙特卡洛检验显示, 速效磷、速效钾和水溶性有机碳对真菌群落的影响达到显著水平.
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图 8 土壤真菌群落在属水平上与土壤肥力指标的冗余分析 Fig. 8 RDA analysis of soil fungi at the genus level with soil fertility properties |
土地利用是自然特性和人为活动的综合反映, 土地利用方式改变后, 地表物质输入以及土壤管理措施随之改变, 进而影响土壤养分以及一系列的微生物活动[19].毛竹林改种香榧是极其常见的经营措施, 本研究发现, 随着土地利用方式的改变, ω(有机质)、ω(碱解氮)和ω(水溶性有机碳氮)均有所下降, ω(速效磷)和ω(速效钾)有所上升; 土壤细菌和真菌群落结构变化较大, 推测与香榧物种特性以及与毛竹林经营方式的差异有关.香榧是针叶树种, 凋落物较少, 分解速率较低, 长期的持续经营会不断消耗土壤地力[20].在目前的经营方式下, 营养元素得不到及时补充.而当地毛竹林普遍采用粗放经营方式, 林下拥有大量的凋落物, 使得有机质归还土壤的能力较强[21], 加之毛竹本身就具有较强的固碳能力[22], 因此, 出现土地利用方式改变后土壤有机质下降的现象.而有机质在土壤中的积累与分解状况影响了氮素的供应[23], 所以碱解氮的变化与有机质具有一定的相似性.土地利用改变后, 细菌群落的Shannon指数和Chao1指数均显著增加(P＜0.05); 真菌群落的Observed species指数和Chao1指数有所增加, 而Shannon指数和Simpson指数降低, 但差异均不显著(P＞0.05), 说明土地利用类型的改变对土壤养分及微生物群落结构组成造成了一定的影响且对细菌群落的影响更加明显, 这与相关研究结果类似[21, 24].随着香榧种植年限的增加, 土壤微生物群落结构也发生了变化, 细菌群落的Observed species指数和Chao1指数以香榧10a最高, Shannon指数下降而Simpson指数增加.真菌的Observed species指数和Chao1指数与细菌的变化趋势一致, 土壤细菌和真菌群落的Shannon指数在香榧30a土壤中较其他年份均显著降低(P＜0.05), 表明长期种植香榧会导致土壤中微生物多样性下降, 这与叶雯等[25]的研究结果一致.
3.2 土壤养分对微生物群落的影响土壤养分很大程度上影响着微生物群落结构, 微生物群落通过分解凋落物供给养分, 这些养分又为微生物的生长繁殖提供营养, 营养物质在微生物群落与林下土壤养分之间形成循环[26], 土壤有效养分的增加能够提高土壤酶活性、促进碳矿化, 从而增加微生物群落的丰富度[27]; 相关研究表明土壤中速效磷和速效钾短期的增加能够显著增加细菌群落的多样性[28].改种香榧后, 土壤外源物质的输入, 特别是肥料投入可能刺激对环境较为敏感的微生物数量和种类的增加[29].土壤肥力指标与α多样性指数相关分析显示, 多种指数与速效磷、速效钾、有机质和水溶性有机碳氮存在显著相关性.RDA分析结果显示, pH、有机质、水溶性有机碳氮和速效磷对土壤优势细菌属的影响达到显著水平(P＜0.05); 速效磷、速效钾和水溶性有机碳对优势真菌属的影响达到显著水平(P＜0.05).土地利用方式变化后改变了土壤养分水平, 导致土壤中优势菌属发生了较大变化, 其中土壤细菌优势属中酸杆菌属(Acidobacterium)、红假单胞菌属(Rhodopseudomonas)和芽单胞菌属(Gemmatimonas)等丰度明显降低; 慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)和伯氏菌属(Burkholderia)等有先减后增的趋势.多数研究认为酸杆菌生长与土壤酸碱性密切相关[30], 是具有分解蛋白质和摄取环境周围酸性物质的有益菌属[31]; 红假单胞菌属具有分解有机物的能力, 其包含的多种菌株能以小分子有机物作为供氢体和碳源[32]; 芽单胞菌属是常见的根际促生细菌, 对植物诱导抗性系统、促进生长、减少病害发生有积极作用, 且属于贫营养菌群, 养分较为丰富的土壤反而不适宜其生长[33].本研究中芽单胞菌属丰度下降很可能是在香榧最初种植过程中, 有机质等养分含量相对丰富时, 其生长就已受到抑制.慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)和伯氏菌属(Burkholderia)均有很好的固氮作用[5], 能够参与碳氮循环, 对碳有很高的利用率[34].而土壤优势真菌属中, 毛竹改种香榧后担子菌属(Basidioascus)、β-Conlarium和镰刀菌属(β-Fusarium)丰度增加明显, 担子菌属和镰刀菌属均能造成土传病害, 是主要的病原菌[35], 说明改种香榧可能有增加患病的风险.在长期的香榧种植中, 漆斑菌属(Myrothecium)和毛壳菌属(Chaetomium)等下降趋势较为明显, 漆斑菌属(Myrothecium)能导致植物致病, 引起甜菜茎腐病和番茄漆腐病等[36], 毛壳菌属能够促进植物对土壤氮磷元素的吸收[9], 因此土壤真菌群落结构的改变可能是当地土壤养分下降的一个重要原因.
3.3 当地土壤微生群落结构的影响因素实地调查发现当地农户对香榧的施肥主要包括复合肥以及猪粪、鸡粪等有机肥, 其中复合肥的施用显著增加了土壤中的速效磷和速效钾, 且随着种植年限的增加在土壤中富集.而有机肥的施用可提高土壤中水溶性有机碳氮的含量, 牛粪等有机物料的投入可显著提高稻田土壤的可溶性有机碳含量[37], 而土壤中水溶性有机碳是土壤微生物群落的能量和细胞组成成分的主要来源[38]; 土壤水溶性氮是土壤氮素中最活跃的组分, 可被植物有效吸收利用, 也易被微生物降解[39], 为土地利用变化后土壤中微生物群落显著增加提供了养分基础.同时, 相关研究发现, 粪便中携带的致病菌能够污染原有土壤环境, 造成优势菌门的改变[40], 例如, 粪肥的施用会增加绿弯菌门的相对丰度, 降低放线菌门的相对丰度[41], 推测本研究中长期施用粪肥是导致微生物群落丰度和多样性改变的重要因素.
4 结论土地利用改变后土壤pH、有机质、碱解氮和水溶性有机碳氮含量均显著降低, 且随着种植年限的增加呈现进一步降低的趋势, 说明改变土地利用方式和香榧长期种植可能对土壤质量产生不良影响.RDA分析结果显示, 土壤肥力指标是土壤中细菌和真菌群落结构的重要影响因子, 对土壤中优势微生物群落的改变影响显著.毛竹林土壤改种香榧后土壤细菌群落的Shannon指数和Chao1指数均显著增加, 而真菌群落的α多样性指数均增加不显著, 但随着香榧种植年限的增加多种指数呈现下降的趋势, Shannon指数在香榧30a处显著降低, 表明土壤微生物群落的多样性受种植年限影响较大.
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