2023, Vol. 44
2. 山东省海河淮河小清河流域水利管理服务中心, 济南 250131;
3. 山东省环境科学工程技术研究中心, 济南 250061;
4. 复旦大学环境科学与工程系, 上海 200438
, CUI Yu-jing2 , LI Yi-zhen1 , ZHANG Sha-sha1 , XU Hang-zhou1,3 , PANG Yi-ming1 , PEI Hai-yan1,3,4
2. Haihe River, Huaihe River and Xiaoqing River Basin Water Conservancy Management and Service Center of Shandong Province, Jinan 250131, China;
3. Shandong Provincial Engineering Centre on Environmental Science and Technology, Jinan 250061, China;
4. Department of Environmental Science and Engineering, Fudan University, Shanghai 200438, China
蓝藻水华是伴随着水体富营养化而产生的全球性重大环境问题.近年来, 国内外许多国家和地区暴发了以铜绿微囊藻、惠氏微囊藻、湖泊假鱼腥藻和拉氏拟柱孢藻等有害蓝藻为优势种的水华现象, 有害蓝藻水华风险及其防控逐渐成为水生态研究领域的热点问题[1~4].大量繁殖的铜绿微囊藻会产生微囊藻毒素, 严重危害水生态健康[1].湖泊假鱼腥藻在生长代谢过程中可产生2-甲基异莰醇(臭阈值15 ng·L-1), 影响水环境质量[5].随着全球气候变化, 拉氏拟柱孢藻逐渐从热带、亚热带扩张到温带, 目前在除南极洲外的各大洲均有分布, 同时拉氏拟柱孢藻是一种可代谢产生拟柱孢藻毒素和麻痹性贝类毒素的有害丝状蓝藻[6, 7].
水体理化指标(氮磷营养盐、透明度、溶解氧、pH等)、水动力特征(水深、流速、水力扰动等)和气候因子(温度、降水、风等)是蓝藻水华发生的主要环境因子, 是诱导蓝藻水华发生和扩张的重要因素[8~11].藻类竞争理论认为蓝藻在贫营养时为氮、磷共同限制, 中营养时为养分和光照共同限制, 而在富营养时为光限制[8].流速和水力扰动等水力因子通过改变水体营养盐浓度和水体稳定性从而影响浮游植物的生长和竞争[9].蓝藻具有耐高温的特点, 其适宜生长水温范围为25~35℃, 因此蓝藻水华多发生于温度较高的夏秋季节[9].全球范围的气候变暖带来的气温升高通过影响水温、水体热力分层等提升蓝藻对营养盐的利用效率, 从而导致蓝藻水华发生规模、频次和持续时间的增加[9].然而, 环境因子对蓝藻种群变化的影响取决于湖库特性, 如营养负荷情况、水体分层情况和水文特征等.研究特定水体中蓝藻种群与环境因子的关系对于蓝藻水华的防控和水生态安全具有重要的意义.
南水北调东线工程从长江下游取水, 在山东境内依次途经南四湖、东平湖、东湖水库、大屯水库和双王城水库, 负责给黄淮海平原东部和山东半岛供水, 并解决苏北、山东东部、河北东南部和津浦铁路沿线的城市缺水问题[12].南四湖、东平湖、东湖水库、大屯水库和双王城水库作为南水北调东线山东境内的调蓄湖库, 其水质优劣对沿线水生态健康和城市用水安全起着决定性作用.山东境内水体普遍处于中营养-轻度富营养状态, 其氮、磷营养盐元素较为充足; 此外, 山东的气候属温带季风气候类型, 夏秋季节日照时间较长, 气温较高, 自然条件有利于藻类的生长和繁殖[13].对南四湖和东平湖的前期调查发现湖泊假鱼腥藻为主要优势蓝藻, 其占总藻密度的比例分别为32.94%[14]和50%[15], 山东境内调蓄湖泊存在蓝藻暴发的风险.自2013年11月通水后, 南水北调东线工程调入调蓄湖库的水量逐年增多, 调水带来的水位和营养盐变化会造成调蓄湖库水质指标有所波动, 此外, 调水带来的藻类迁移对藻类种群结构的变化具有一定影响[16].南水北调东线工程通水后, 调蓄湖库的蓝藻种群尤其是有害蓝藻如何变化, 其增殖受到何种环境因子影响, 该如何防控有害蓝藻风险, 对于保障南水北调东线山东境内的用水安全至关重要.
基于南水北调东线山东境内调蓄湖库的蓝藻和水环境调查, 本文揭示了蓝藻种群构成特征, 明确主要有害蓝藻的分布特征并分析影响主要有害蓝藻生长的主要环境驱动因子, 可保障南水北调东线工程山东境内的水生态安全, 旨在为山东境内调蓄湖库有害蓝藻的有效防控提供依据.
1 材料与方法 1.1 水质样品采集和检测南水北调东线工程于2013年6月试通水, 并于同年11月正式通水.为探究通水前后调蓄湖泊的蓝藻种群变化情况, 在2010~2019年间, 于5~11月在南四湖和东平湖采集样品.调蓄水库在东线工程正式通水充库后投入使用, 为探究通水后调蓄水库的蓝藻种群分布特征, 在2014~2018年间, 于5~11月在大屯水库、东湖水库和双王城水库采集样品, 其中东湖水库因清库整修在2018年未进行采样.调蓄湖库的位置和采样点布设如图 1所示, 采样详细信息如表 1所示.
|
图 1 南水北调东线山东境内调蓄湖库位置和采样点示意 Fig. 1 Location and sampling sites of impounded lakes and reservoirs in Shandong Province of the east route of the South-to-North Water Diversion Project |
|
表 1 样品采集详细信息 Table 1 Details of sample collection |
现场测定水温(T)、溶解氧(DO)和pH, 并记录水深(WD).当水深小于2 m时, 在水下0.5 m处采集样品; 当水深大于2 m时, 在水下0.5 m和整米处采集混合样品.水质样品运回实验室后测定水体总磷(TP)、总氮(TN)和氨氮(NH4+-N)浓度及高锰酸盐指数, 测定方法参照《水和废水监测分析方法》, 见表 2[17].
|
|
表 2 水质指标和测定方法 Table 2 Water quality parameters and determination methods |
1.2 藻类样品采集和鉴定
采集水质样品的同时采集1 L藻类样品, 置于棕色广口玻璃瓶中, 使用15 mL鲁哥试剂固定.
藻类样品在采样瓶中静置沉淀24 h后, 用虹吸管抽掉上清液, 余下约40 mL沉淀物转入玻璃量杯中.玻璃量杯中的藻类沉淀物沉淀24 h后, 用塑料滴管吸去上清液, 保留约10 mL沉淀物转移到螺口玻璃试管中, 静置定容后用于种属鉴定和密度分析.
采用血球计数板(MC, 求精生化试剂仪器有限公司, 上海)、光学显微镜(CX31, OLYMOUS, 日本)和显微镜成像系统(DS-U3, NIKON, 日本)对藻类进行鉴定和计数, 大部分藻种鉴定参考《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[18]和《水华蓝藻生物学》[19], 书中未收录的藻种参考全球生物多样性信息网络(https://www.gbif.org/), 北欧微藻网站(http://nordicmicroalgae.org/taxonomic-view)和相关研究[20].镜检计数在10×40倍下进行, 将藻类样品充分摇匀后, 用微量移液管取样品置血球计数板内, 观察左上、左下、右上、右下和中心共5个中格, 每次样品计数2~3次, 每两次结果的绝对偏差不得大于15%, 取计数平均值换算为藻类密度.
1.3 蓝藻密度与环境因子的相关性分析用Canoco 4.5软件进行冗余分析(RDA), 分析有害蓝藻属密度变化与环境因子的相关关系.除pH外, 其他水质数据和所有藻种数据进行lg(X+1)转化处理(X为水质指标和藻密度), 以保证数据的正态性.去趋势对应分析(DCA)结果显示, 各轴梯度长度最大为1.9(小于3), 因此选用RDA.先对环境变量进行预选, 并采用蒙特卡洛置换检验来检验各环境变量贡献率的显著性(显著水平为P < 0.05), 筛选出具有显著贡献的环境变量绘制RDA双序图.
使用SPSS 18.0软件进行Pearson相关性分析, 确定影响调蓄湖库主要有害蓝藻种生长的环境驱动因子.
拟合主要有害蓝藻种对显著环境驱动因子的广义线性响应曲线(Canoco 4.5软件), 藻密度数据进行Z-score标准化处理.Z-score标准化是指通过公式Z=(x-μ)/σ将藻密度数据转化为无单位的Z-score分值, 使得数据标准统一化, 式中, x为某一藻密度数值, μ为该数值所对应湖库的藻种年均密度, σ为对应标准差.
2 结果与分析 2.1 调蓄湖库水质状况调蓄湖库夏秋季节主要环境因子状况见表 3.调蓄湖库的T均值介于22.45~24.33℃之间, 各湖库间差异不大. ρ(DO)均值介于7.24~9.17 mg·L-1之间, 最大值出现在东湖水库而最小值出现在南四湖.pH均值介于7.89~8.59之间, 最大值出现在双王城水库而最小值出现在东平湖.各湖库的WD差距较大, WD均值介于1.59~8.11 m之间, 最大值出现在大屯水库而最小值出现在南四湖.双王城水库的ρ(TP)均值为0.07 mg·L-1, 东湖水库和大屯水库ρ(TP)均值为0.05 mg·L-1, 南四湖和东平湖ρ(TP)均值为0.04 mg·L-1.东平湖ρ(TN)均值为1.23 mg·L-1, 双王城水库ρ(TN)均值为1.10 mg·L-1, 其余湖库均值介于0.79~0.87 mg·L-1之间.调蓄湖库的ρ(NH4+-N)均值介于0.15~0.27 mg·L-1之间, 且最大值出现在双王城水库而最小值出现在东平湖.氮磷比(N/P)均值介于17.03~30.25之间, 最大值出现在东平湖而最小值出现在东湖水库.高锰酸盐指数均值介于3.60~6.58 mg·L-1之间, 最大值出现在双王城水库而最小值出现在东平湖.
|
|
表 3 调蓄湖库主要环境因子状况 Table 3 Changes in major environmental factors in impounded lakes and reservoirs |
2.2 调蓄湖库蓝藻种群构成特征 2.2.1 种类组成和密度
调蓄湖库中共检出浮游蓝藻44种(23种丝状蓝藻).各调蓄湖库检出蓝藻种数情况见表 4, 各调蓄湖库浮游蓝藻种类较丰富, 丝状蓝藻检出种数的占比较大.调蓄湖库检出的丝状蓝藻种数变化范围为13~23, 南四湖、东平湖和双王城水库检出的丝状蓝藻种数大于大屯水库和东湖水库; 调蓄湖库检出的非丝状蓝藻种数在14~20之间, 南四湖检出的非丝状蓝藻种数最多.
|
|
表 4 调蓄湖库蓝藻种检出情况 Table 4 Detection of cyanobacteria species in impounded lakes and reservoirs |
在南水北调东线工程通水前, 南四湖的浮游藻类于7~9月大量增殖并达到峰值, 总藻密度年均值均大于1 300.0万个·L-1(图 2).南水北调东线工程于2013年6月试通水并于11月正式通水, 南四湖总藻密度的年均值为708.1万个·L-1, 总藻密度在试通水后的7月经历了明显的下降, 随后的月份并未出现藻类大量增殖的现象.通水后, 除2019年总藻密度年均值达1 113.4万个·L-1, 其余年份均小于800.0万个·L-1, 在2015年仅为309.0万个·L-1.通水前, 蓝藻密度年均值在353.3~538.3万个·L-1之间, 自2013年降至182.8万个·L-1后, 随后几年在72.5~275.2万个·L-1范围内波动.丝状蓝藻占蓝藻比例呈现出先降低后升高的趋势, 自2015年后, 丝状蓝藻占比的年均值稳定在70%以上.此外, 本研究还观察到调水会推迟南四湖蓝藻增殖的时间.
|
浅灰色阴影为调水期; 框内数值为调水量, 单位为万m3 图 2 调蓄湖泊蓝藻密度的时间变化 Fig. 2 Temporal variation in cyanobacteria abundance in impounded lakes |
在东线工程通水前, 东平湖总藻于夏秋季节呈现逐步升高的趋势, 年均值处于720.9~1 473.1万个·L-1(图 2). 2013年6月的试通水导致东平湖的总藻密度急剧下降, 试通水后的几个月, 浮游藻类的生长明显劣于通水前.通水后, 调水会导致东平湖总藻密度在6月或7月有一个明显的降低, 且总藻密度年均值低于调水前, 处于269.5~776.1万个·L-1之间.蓝藻密度变化趋势与总藻密度一致, 并在通水后逐年下降.丝状蓝藻占蓝藻密度比例均值为74.1%, 这一比例在通水后略有下降.在不同年份, 均在调水后出现了以丝状蓝藻为主的蓝藻增殖现象.
大屯水库的总藻密度较低, 除2014年5月和2016年的8月, 其余月份均低于1 000.0万个·L-1(图 3).除2014年5月, 大屯水库均以非丝状蓝藻为主, 非丝状蓝藻占蓝藻密度比例的均值可达71.7%.大屯水库仅在2015、2017和2018年的5月和6月经历了大量的进水, 其余月份水力扰动较少, 丝状蓝藻无明显的生长优势.
|
浅灰色阴影为调水期; 框内数值为调水量, 单位为万m3 图 3 调蓄水库蓝藻密度的时间变化 Fig. 3 Temporal variation in cyanobacteria abundance in impounded reservoirs |
东湖水库的调水频率和水量远小于其他调蓄湖库(图 2和图 3).东湖水库的总藻密度在2014年较高, 自2015年调水期骤降后, 均处于较低水平(图 3).东湖水库蓝藻密度年均值从2014年的265.6万个·L-1降至2017年的94.7万个·L-1, 蓝藻密度受到调水的影响而减少.东湖水库出现了丝状蓝藻占比与非丝状蓝藻交替占优的情况, 丝状蓝藻和非丝状蓝藻的占比分别为56.9%和43.1%. 2014年为东湖水库通水后的第一年, 水力扰动较大, 以湖泊假鱼腥藻为主的丝状蓝藻生长优势明显.2014年后, 东湖水库的调水时间和调水量均较小, 丝状蓝藻无明显的生长优势.
2014~2018年, 双王城水库的总藻密度整体呈现下降趋势(图 3).双王城水库蓝藻密度变化范围为3.7~1 199.5万个·L-1, 且在2015年和2018年处于较低水平.在调水频繁的双王城水库, 丝状蓝藻为蓝藻的主要优势类群, 其占比均值为77.2%, 且仅在2015年的非调水期生长状况劣于非丝状蓝藻.
2.2.2 主要有害蓝藻属根据密度及检出频次可知, 假鱼腥藻属、拟柱孢藻属和微囊藻属是调蓄湖库主要的有害蓝藻属, 其变化规律及其与环境因子的关系需重点关注.通水后, 这3种有害蓝藻属在各湖库均有检出, 检出频次和最大检出密度有所不同, 其中假鱼腥藻属在东湖水库和双王城水库的最大检出密度略高于其他湖库, 在大屯水库的检出频次低于其他水库; 拟柱孢藻属在东湖水库和双王城水库的最大检出密度远高于其他湖库, 在大屯水库的检出频次远低于其他湖库; 微囊藻属在大屯水库的检出频次和最大检出密度高于其他湖库(图 4).
|
检出频次为检出对应藻种样品数占总样品数的比例 图 4 主要有害蓝藻属在调蓄湖库中的最大检出密度和检出频率 Fig. 4 Maximum detection abundance and detection frequency of predominant harmful cyanobacteria in impounded lakes and reservoirs |
通水前后, 3种有害蓝藻属在南四湖和东平湖的最大检出密度和检出频次变化一致(图 4).在南四湖和东平湖中, 假鱼腥藻属通水后的最大检出密度较通水前减少, 但检出频次高于通水前.南四湖和东平湖仅在通水后检出拟柱孢藻属且检出频次接近.通水后, 微囊藻属在两个湖泊的检出频次均略有升高, 但最大检出密度的升高仅出现在南四湖.
2.3 调蓄湖库主要有害蓝藻种的环境驱动因子 2.3.1 冗余分析环境因子与主要有害蓝藻属间的RDA分析结果显示(图 5), T、DO、WD、pH、TN、NH4+-N、TP和N/P对主要有害蓝藻属的密度变化起重要作用.WD、TN和TP对假鱼腥藻属的生长有一定促进作用.拟柱孢藻属与T和pH正相关, 与WD和氮磷营养盐负相关.微囊藻属与WD和T正相关, 其生长受到氮磷营养盐的影响较小.
|
图 5 调蓄湖库主要有害蓝藻与环境因子RDA排序 Fig. 5 Correlation of the redundancy analysis on the relationship between predominant harmful cyanobacteria and environmental factors in impounded lakes and reservoirs |
为进一步探究有害蓝藻种对环境变化的响应, 选取有害蓝藻属中的典型蓝藻种湖泊假鱼腥藻、拉氏拟柱孢藻、铜绿微囊藻和惠氏微囊藻, 用主要有害蓝藻种密度与环境因子进行Pearson相关性分析(表 5).结果表明, 湖泊假鱼腥藻与WD、TP、TN、NH4+-N和N/P呈显著正相关(P < 0.01), 与pH呈显著负相关(P < 0.01); 拉氏拟柱孢藻的生长与pH呈显著正相关(P < 0.01), 而与WD(P < 0.01)、TN(P < 0.01)、NH4+-N(P < 0.01)和TP(P < 0.05)呈负相关; 铜绿微囊藻与T、WD呈显著正相关(P < 0.01); 惠氏微囊藻与T(P < 0.01)、WD(P < 0.01)和pH(P < 0.05)呈正相关.
|
|
表 5 主要有害蓝藻种和环境因子的Pearson相关性分析结果1) Table 5 Pearson correlation analysis between predominant harmful cyanobacteria species and environmental factors |
2.3.3 响应曲线分析
根据Pearson相关性分析结果, 选取了相关性较强的几个环境因子TN、TP、WD和T, 通过Canoco 4.5软件拟合了湖泊假鱼腥藻密度和环境因子的广义线性曲线进行深入分析(图 6).
|
图 6 主要有害蓝藻种对环境因子的物种响应曲线 Fig. 6 Species response curves between predominant harmful cyanobacteria species and environmental factors |
由图 6可知, 湖泊假鱼腥藻的最适ρ(TN)为0.8~2.4 mg·L-1; 当ρ(TN)变化范围为0~1.5 mg·L-1时, 湖泊假鱼腥藻密度与TN呈现正相关; 当ρ(TN)大于1.5 mg·L-1时, 随着TN的升高, 湖泊假鱼腥藻的生长受到抑制. ρ(TN)在0~1.2 mg·L-1范围内时, 随着TN的升高, 拉氏拟柱孢藻的生长受到抑制; 当ρ(TN)大于1.2 mg·L-1时, TN的增加有利于拉氏拟柱孢藻的生长; 拉氏拟柱孢藻在ρ(TN)小于0.6 mg·L-1或大于1.9 mg·L-1范围内具有一定的生长优势.当ρ(TN)在0~0.8 mg·L-1时, TN的升高可促进铜绿微囊藻和惠氏微囊藻的生长; 当ρ(TN)大于0.8 mg·L-1时, 铜绿微囊藻和惠氏微囊藻的密度与TN呈负相关.
TP的增加对湖泊假鱼腥藻生长具有促进作用：在0~0.20 mg·L-1的范围内, TP与湖泊假鱼腥藻的密度呈显著正相关.拉氏拟柱孢藻密度随着TP的升高而降低.铜绿微囊藻的最适ρ(TP)范围为0.04~0.14 mg·L-1; 当ρ(TP)在0~0.09 mg·L-1范围内时, 铜绿微囊藻的密度随着TP升高而增大; 当ρ(TP)大于0.09 mg·L-1时, 铜绿微囊藻生长与TP呈负相关.惠氏微囊藻的最适ρ(TP)范围为小于0.05 mg·L-1; 当ρ(TP)在0~0.20 mg·L-1的范围内, 惠氏微囊藻生长与TP呈负相关.
湖泊假鱼腥藻的T适应范围较大, 在0~35℃范围内, T的升高有利于湖泊假鱼腥藻的生长.当T大于20℃时, 拉氏拟柱孢藻的密度随着T的升高而增大.当T大于15℃时, 铜绿微囊藻的密度随着T的升高而增大; 当T大于25℃时, 铜绿微囊藻的生长优于其他有害蓝藻种.在20~35℃范围内, T的升高有利于惠氏微囊藻的生长.
湖泊假鱼腥藻的最适生长WD为小于2 m或大于8 m; 当WD小于5 m时, 湖泊假鱼腥藻的密度随着WD增加而减少, 而当WD大于5 m时, 湖泊假鱼腥藻的密度随着WD增加而变大.当WD小于7 m时, 拉氏拟柱孢藻的生长优势较为明显, 且其密度随着WD的增加而减少.铜绿微囊藻与惠氏微囊藻对于WD的响应一致, 铜绿微囊藻与惠氏微囊藻的最适生长WD为小于3 m或大于8 m; 当WD小于5 m时, 铜绿微囊藻和惠氏微囊藻的密度随着WD的增加而减少, 而当WD大于5 m时, 铜绿微囊藻和惠氏微囊藻的密度随着WD的增加而变大.
3 讨论 3.1 调蓄湖库蓝藻种群结构的变化特征调水工程对调蓄湖库藻类种群结构的影响主要为降低总藻密度和增加丝状蓝藻生长优势.
有研究表明调水引起的水文脉冲会引起水质变化, 从而影响浮游植物的多样性和密度[21].东平湖的体量较小, 南水北调东线工程的通水对东平湖蓝藻种群结构带来的冲击较大, 调水会导致东平湖总藻密度在6月或7月有一个明显的降低.自2017年11月后, 双王城水库的水深均大于8 m, 且在2018年4~6月经历了大量的进水, 水库水体不稳定, 导致总藻密度下降.
有研究表明水体扰动剧烈是丝状蓝藻在丰水期水体中占据优势的主要原因[22], 另有研究发现颤藻这一丝状蓝藻调水期的优势度大于非调水期[21].由南水北调东线调水情况和蓝藻分布特征(图 2和图 3)可知, 丝状蓝藻在调水较多的调蓄湖库(南四湖、东平湖和双王城水库)中的生长优于调水少的调蓄湖库(大屯水库、东湖水库), 说明丝状蓝藻更适宜生长在水力扰动较大的水环境中.
综合各调蓄水库的蓝藻种群特征, 丝状蓝藻在水力扰动较大水体中的生长优势较为明显, 应成为日后调蓄湖库蓝藻风险防控的重点.
3.2 主要有害蓝藻种与环境因子之间的响应关系控制氮磷营养盐是湖库蓝藻防控的有效措施[23, 24], 但在实际管理工作中应综合考虑湖库氮磷水平和特定蓝藻种的氮磷需求.本研究结果表明, 当ρ(TN)为0.8~2.4 mg·L-1, 湖泊假鱼腥藻具明显生长优势, 且当ρ(TN)在0~1.5 mg·L-1范围内时, TN的升高对湖泊假鱼腥藻的生长有促进作用.这是由于湖泊假鱼腥藻对氮的需求量较高, 其生长与氮浓度呈正相关[25].当ρ(TN)在0~1.2 mg·L-1范围内时, 随着TN的升高, 拉氏拟柱孢藻生长受到抑制, 可能是因为拉氏拟柱孢藻可利用不同形态的氮解决缺氮危机, 且在氮不足的环境中还能形成异形胞自行固氮而获得生长优势[6, 26], 而当氮充足时, 拉氏拟柱孢藻的生长会受到其他藻生长的抑制.当ρ(TN)大于0.8 mg·L-1, TN与铜绿微囊藻密度呈显著负相关, 而惠氏微囊藻的密度随着TN的升高而减小, 这与其他研究[1, 27, 28]的结果存在一定差异.这可能由于除大屯水库外, 以湖泊假鱼腥藻为主的丝状蓝藻在其他调蓄湖库的生长优势明显, TN的增加可促进丝状蓝藻的生长, 从而抑制铜绿微囊藻和惠氏微囊藻的生长.调蓄湖库的ρ(TN)基本小于2.0 mg·L-1[该值是《地表水环境质量标准》[29]Ⅴ类水总氮(以N计)的标准限值], 在这一范围内, 湖泊假鱼腥藻与TN呈较强正相关, 因此降低氮浓度可有效抑制湖泊假鱼腥藻的生长.虽然拉氏拟柱孢藻能适应低氮环境并利用不同的氮源, 但结合调蓄湖库状况和拉氏拟柱孢藻检出情况来看, 拉氏拟柱孢藻在TN较低的大屯水库[ρ(TN)均值为0.80 mg·L-1]检出密度较小, 而在TN较高的双王城水库[ρ(TN)均值为1.10 mg·L-1]检出密度较高, 因此控制湖库的氮源输入是控制拉氏拟柱孢藻生长的有效手段.铜绿微囊藻在ρ(TN)均值小于0.80 mg·L-1的大屯水库生长优势明显高于其他ρ(TN)均值较高的调蓄湖库, 因此当湖库的TN处于与铜绿微囊藻正相关范围内时, 应密切关注TN的变化情况, TN的升高极有可能造成铜绿微囊藻的异常增殖.
TP的增加可促进湖泊假鱼腥藻的生长, 且当ρ(TP)大于0.09 mg·L-1时, 湖泊假鱼腥藻较其他有害蓝藻种具有明显的生长优势.拉氏拟柱孢藻密度随着TP的升高而降低, 其对磷缺乏的环境具有较强的耐受性, 这可能是由于拟柱孢藻拥有快速吸收和储存无机磷的能力以适应低磷环境, 故其可在磷浓度极低的环境中占据优势[6, 26, 30].当ρ(TP)小于0.09 mg·L-1时, TP对铜绿微囊藻的生长有促进作用, 而与惠氏微囊藻的生长呈显著负相关.这可能是由于铜绿微囊藻细胞生长和毒素合成对磷素的需求量低于氮素, 磷素含量的小幅度升高就能促进铜绿微囊藻细胞的大量繁殖和毒素的大量合成[31].由图 6可知, 拉氏拟柱孢藻可适应低磷环境, 但在高磷环境中的生长优势差于湖泊假鱼腥藻.结果表明TP的增加对于假鱼腥藻的促进作用强于拉氏拟柱孢藻、铜绿微囊藻和惠氏微囊藻, 这是由于湖泊假鱼腥藻在生长过程中需要消耗较多的磷营养盐, 磷盐的增加能极大地促进其生长[32].在监测期间, 调蓄湖库的ρ(TP)范围在0.01~0.22 mg·L-1, 除少数样品(5%)ρ(TP)高于0.10 mg·L-1外, 其他样品ρ(TP)范围在0.01~0.10 mg·L-1.TP的增加对于湖泊假鱼腥藻和铜绿微囊藻均有促进作用, 因此湖库管理者应密切关注TP增长的情况, 在ρ(TP)大于0.09 mg·L-1时加强对湖泊假鱼腥藻的监控, 并在ρ(TP)为0.04~0.14 mg·L-1时注意铜绿微囊藻的生长情况.
有研究表明, 假鱼腥藻对温度的耐受性非常高, 甚至可以存活于一些极端生境[33, 34].广义线性拟合结果显示湖泊假鱼腥藻的T适应范围较大, 在0~35℃范围内, T的升高有利于湖泊假鱼腥藻的生长.湖泊假鱼腥藻生长的最适温度区间与大部分温带地区夏秋季节的温度相符, 因此湖泊假鱼腥藻是该地区常见的夏秋季节优势种.较大的适宜生长温度区间和相对较低的最适生长温度使湖泊假鱼腥藻早于其他蓝藻在春末初夏优先积累密度, 为夏秋季节的大量繁殖创造条件.良好的温度适应性有利于湖泊假鱼腥藻分布于各个温度带, 并有成为优势种的潜能[35~38], 同时也是直到11月其仍为优势种的原因之一, 这也加大了湖库水环境治理的难度.拉氏拟柱孢藻的最适生长温度高于多数蓝藻[26, 39], 广义线性拟合结果显示T大于20℃的水体更适合拉氏拟柱孢藻的生长, 而当T大于27℃时, 拉氏拟柱孢藻具明显的生长优势.拉氏拟柱孢藻对高温的适应性使其在热带、亚热带和温带水体中成为夏季高温期的优势种, 也更易在全球变暖的趋势下获益.今后在温带湖库常规藻类监控过程中, 应加强对拉氏拟柱孢藻的监控.有研究表明微囊藻的最适生长温度为25~30℃[1, 40], 这与调蓄湖库中铜绿微囊藻与惠氏微囊藻在T大于25℃的水体中具有明显生长优势的发现一致, 因此当T大于25℃时, 应密切关注微囊藻属的生长情况.
从WD的拟合曲线来看, 较小或较大的WD都利于湖泊假鱼腥藻、铜绿微囊藻和惠氏微囊藻的生长, 而较大的WD不利于拉氏拟柱孢藻的生长.湖泊假鱼腥藻的生长不受限于水深得益于其对低光照的耐受性[30], 水深和水体分层对湖泊假鱼腥藻生长的限制作用较小, 使得湖泊假鱼腥藻在各种深度的水体中均有可能成为优势藻.铜绿微囊藻和惠氏微囊藻虽然能利用浮力调节机制改变自身在水体中的位置[41], 但研究发现随着水深逐渐增加, 微囊藻的丰度逐渐减少[42], 且铜绿微囊藻难以适应光照较低的水环境[43], 推测水深的增加主要通过降低水温和减少光照而间接抑制微囊藻的生长, 因此当WD大于6 m时, 微囊藻的生长劣于湖泊假鱼腥藻.结果表明浅水型湖库更适于拉氏拟柱孢藻的生长, 因此在夏秋季节, 浅水型湖库的管理者应密切关注拉氏拟柱孢藻的藻密度变化情况.
3.3 主要有害蓝藻种的风险分析和防控在各调蓄湖库中, 湖泊假鱼腥藻检出密度的最大值均达到水华高级预警级别(藻细胞密度≥650万个·L-1且小于6 500万个·L-1[44]).湖泊假鱼腥藻在各调蓄湖库的检出频次和密度均较高, 是主要的丝状蓝藻优势种.湖泊假鱼腥藻通过代谢产生2-甲基异莰醇(2-MIB), 严重影响水体环境和供水水质[45], 应密切关注其密度变化情况, 采取针对性防控措施.拉氏拟柱孢藻在各调蓄湖库中均有检出, 在东湖水库和双王城水库检出密度的最大值达到水华高级预警级别.拉氏拟柱孢藻的最适生长温度为20~35℃[26], 在高温时期易成为优势种.随着气候变暖的加剧, 各湖库中检出的拉氏拟柱孢藻占比也逐年升高[46], 是今后蓝藻监测的重点.微囊藻属在各调蓄湖库中均有检出, 在大屯水库的最大检出密度达到水华高级预警级别.铜绿微囊藻在T大于25℃时生长优势明显, 是高温时期湖库蓝藻监测的重点.
水温和氮磷营养盐是影响调蓄湖库湖泊假鱼腥藻、拉氏拟柱孢藻、铜绿微囊藻、惠氏微囊藻生长的主要环境因子, 其他环境因子作为辅助因子共同影响两种蓝藻的生长.在调蓄湖库的管理过程中, 管理者需控制湖库氮磷营养盐的输入, 且严控总氮浓度本底值较低湖库的氮盐输入以防铜绿微囊藻的异常增殖.在常规藻类监测的基础上, 于夏初、秋末时期加强对湖泊假鱼腥藻的监控, 并密切关注高温时期浅水区拉氏拟柱孢藻的生长状况, 以便对潜在的蓝藻水华风险采取及时、有效的防控措施.
4 结论(1) 南水北调东线工程山东段调蓄湖库中共检出浮游蓝藻44种(23种丝状蓝藻), 浮游蓝藻种类较丰富, 主要有害蓝藻为湖泊假鱼腥藻、拉氏拟柱孢藻、铜绿微囊藻和惠氏微囊藻.丝状蓝藻在水力扰动较大水体中的生长优势较为明显, 应成为日后调蓄湖库蓝藻风险防控的重点.
(2) TN、TP、WD和T是影响调蓄湖库湖泊假鱼腥藻、拉氏拟柱孢藻、铜绿微囊藻和惠氏微囊藻生长的主要环境驱动因子.氮磷营养盐可促进有害蓝藻种的增殖; 湖泊假鱼腥藻在T较低的水体中优势明显, 而拉氏拟柱孢藻、铜绿微囊藻和惠氏微囊藻在T大于25℃时具明显生长优势; 较小的WD更利于拉氏拟柱孢藻的生长.
(3) 湖库管理者需控制湖库氮磷营养盐的输入, 尤其关注TN本底值较低湖库的氮盐输入以防铜绿微囊藻的异常增殖.湖库管理者应密切关注TP的变化情况, 在ρ(TP)大于0.08 mg·L-1时加强对湖泊假鱼腥藻的监控, 并在ρ(TP)为0.04~0.14 mg·L-1时注意铜绿微囊藻的生长情况.在常规藻类监测的基础上, 于夏初、秋末时期加强对湖泊假鱼腥藻的监控, 并密切关注高温时期浅水区拉氏拟柱孢藻的生长状况, 以期为潜在的蓝藻水华风险采取及时且有效的防控措施.
| [1] | Otten T G, Xu H, Qin B, et al. Spatiotemporal patterns and ecophysiology of toxigenic Microcystis blooms in lake Taihu, China: implications for water quality management[J]. Environmental Science & Technology, 2012, 46(6): 3480-3488. |
| [2] | Hu L L, Shan K, Huang L C, et al. Environmental factors associated with cyanobacterial assemblages in a mesotrophic subtropical plateau lake: A focus on bloom toxicity[J]. Science of the Total Environment, 2021, 777. DOI:10.1016/j.scitotenv.2021.146052 |
| [3] | Burford M A, Beardall J, Willis A, et al. Understanding the winning strategies used by the bloom-forming cyanobacterium Cylindrospermopsis raciborskii[J]. Harmful Algae, 2016, 54: 44-53. DOI:10.1016/j.hal.2015.10.012 |
| [4] | Graham J L, Loftin K A, Meyer M T, et al. Cyanotoxin mixtures and taste-and-odor compounds in cyanobacterial blooms from the midwestern United States[J]. Environmental Science & Technology, 2010, 44(19): 7361-7368. |
| [5] | Watson S B. Aquatic taste and odor: a primary signal of drinking-water integrity[J]. Journal of Toxicology and Environmental Health, Part A, 2004, 67(20-22): 1779-1795. DOI:10.1080/15287390490492377 |
| [6] |
李红敏, 裴海燕, 孙炯明, 等. 拟柱孢藻(Cylindrospermopsis raciborskii)及其毒素的研究进展与展望[J]. 湖泊科学, 2017, 29(4): 775-795. Li H M, Pei H Y, Sun J M, et al. Progress and prospect in the study of Cylindrospermopsis raciborskii and its toxins[J]. Journal of Lake Sciences, 2017, 29(4): 775-795. |
| [7] | Briand J F, Robillot C, Quiblier-Llobéras C, et al. Environmental context of Cylindrospermopsis raciborskii(Cyanobacteria) blooms in a shallow pond in France[J]. Water Research, 2002, 36(13): 3183-3192. DOI:10.1016/S0043-1354(02)00016-7 |
| [8] | Liu X M, Chen L W, Zhang G X, et al. Spatiotemporal dynamics of succession and growth limitation of phytoplankton for nutrients and light in a large shallow lake[J]. Water Research, 2021, 194. DOI:10.1016/j.watres.2021.116910 |
| [9] | Huisman J, Codd G A, Paerl H W, et al. Cyanobacterial blooms[J]. Nature Reviews Microbiology, 2018, 16(8): 471-483. DOI:10.1038/s41579-018-0040-1 |
| [10] | Ho J C, Michalak A M, Pahlevan N. Widespread global increase in intense lake phytoplankton blooms since the 1980s[J]. Nature, 2019, 574(7780): 667-670. DOI:10.1038/s41586-019-1648-7 |
| [11] | Smucker N J, Beaulieu J J, Nietch C T, et al. Increasingly severe cyanobacterial blooms and deep water hypoxia coincide with warming water temperatures in reservoirs[J]. Global Change Biology, 2021, 27(11): 2507-2519. DOI:10.1111/gcb.15618 |
| [12] | Yang Z T, Huang X F, Liu J, et al. Optimal operation of floodwater resources utilization of lakes in South-to-North Water Transfer Eastern Route Project[J]. Sustainability, 2021, 13(9). DOI:10.3390/su13094857 |
| [13] | Li H L, Liu S, Yin M S, et al. Spatial and temporal variability and risk assessment of regional climate change in northern China: a case study in Shandong Province[J]. Natural Hazards, 2022, 111(3): 2749-2786. DOI:10.1007/s11069-021-05156-z |
| [14] | Tian C, Pei H Y, Hu W R, et al. Variation of cyanobacteria with different environmental conditions in Nansi Lake, China[J]. Journal of Environmental Sciences, 2012, 24(8): 1394-1402. DOI:10.1016/S1001-0742(11)60964-9 |
| [15] | Lu X T, Tian C, Pei H Y, et al. Environmental factors influencing cyanobacteria community structure in Dongping Lake, China[J]. Journal of Environmental Sciences, 2013, 25(11): 2196-2206. DOI:10.1016/S1001-0742(12)60297-6 |
| [16] | Fornarelli R, Antenucci J P. The impact of transfers on water quality and the disturbance regime in a reservoir[J]. Water research, 2011, 45(18): 5873-5885. DOI:10.1016/j.watres.2011.08.048 |
| [17] | 国家环境保护总局. 水和废水监测分析方法[M]. 北京: 中国环境科学出版社, 2002. |
| [18] | 胡鸿钧, 魏印心. 中国淡水藻类——系统、分类及生态[M]. 北京: 科学出版社, 2006. |
| [19] | 胡鸿钧. 水华蓝藻生物学[M]. 北京: 科学出版社, 2011. |
| [20] | Yu G L, Zhu M L, Chen Y X, et al. Polyphasic characterization of four species of Pseudanabaena (Oscillatoriales, Cyanobacteria) from China and insights into polyphyletic divergence within the Pseudanabaena genus[J]. Phytotaxa, 2015, 192(1): 1-12. DOI:10.11646/phytotaxa.192.1.1 |
| [21] |
李庆, 王国强, 谢刚, 等. 水文脉冲影响下南四湖浮游植物和大型底栖动物群落的不同变化特征[J]. 北京师范大学学报(自然科学版), 2020, 56(3): 454-461. Li Q, Wang G Q, Xie G, et al. Characteristics of phytoplankton and macrozoobenthos communities in Nansihu Lake under the influence of hydrologic pulse[J]. Journal of Beijing Normal University(Natural Science), 2020, 56(3): 454-461. |
| [22] |
陈飞, 唐鹊辉, 肖利娟, 等. 南亚热带城市中小型水库蓝藻种类组成及其群落季节动态[J]. 应用与环境生物学报, 2018, 24(3): 595-601. Chen F, Tang Q H, Xiao L J, et al. Species composition and seasonal community dynamics of cyanobacteria in small- and medium-sized reservoirs in subtropical cities of southern China[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2018, 24(3): 595-601. |
| [23] | Xu H, Paerl H W, Qin B, et al. Determining critical nutrient thresholds needed to control harmful cyanobacterial blooms in eutrophic Lake Taihu, China[J]. Environmental Science & Technology, 2015, 49(2): 1051-1059. |
| [24] | Chaffin J D, Bridgeman T B. Organic and inorganic nitrogen utilization by nitrogen-stressed cyanobacteria during bloom conditions[J]. Journal of Applied Phycology, 2014, 26(1): 299-309. DOI:10.1007/s10811-013-0118-0 |
| [25] |
周利, 王茂伟, 高静思, 等. 氮、磷浓度对伪鱼腥藻生长及光合生理的影响[J]. 环境工程, 2020, 38(11): 110-116, 134. Zhou L, Wang M W, Gao J S, et al. Effects of nitrogen and phosphorus concentrations on growth and photosynthetic physiology of Pseudanabaena sp.[J]. Environmental Engineering, 2020, 38(11): 110-116, 134. |
| [26] |
雷腊梅, 雷敏婷, 赵莉, 等. 入侵蓝藻——拟柱胞藻的分布特征及生理生态研究进展[J]. 生态环境学报, 2017, 26(3): 531-537. Lei L M, Lei M T, Zhao L, et al. Review of the distribution and ecophysiology of an invasive cyanobacterial species, Cylindrospermopsis raciborskii[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2017, 26(3): 531-537. |
| [27] |
陈建中, 刘志礼, 李晓明, 等. 温度、pH和氮、磷含量对铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)生长的影响[J]. 海洋与湖沼, 2010, 41(5): 714-718. Chen J Z, Liu Z L, Zhao L, et al. Effects of temperature, pH, nitrogen and phosphorus on growth of Microcystis aeruginosa[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2010, 41(5): 714-718. |
| [28] |
许海, 陈洁, 朱广伟, 等. 水体氮、磷营养盐水平对蓝藻优势形成的影响[J]. 湖泊科学, 2019, 31(5): 1239-1247. Xu H, Chen J, Zhu G W, et al. Effect of concentrations of phosphorus and nitrogen on the dominance of cyanobacteria[J]. Journal of Lake Sciences, 2019, 31(5): 1239-1247. |
| [29] | GB 3838-2002, 地表水环境质量标准[S]. |
| [30] |
叶金梅, 赵莉, 罗旭, 等. 拟柱孢藻生长及碱性磷酸酶活性对不同磷浓度和磷形态响应的株系间差异[J]. 环境科学, 2020, 41(9): 4088-4094. Ye J M, Zhao L, Luo X, et al. Intraspecific variation in growth and alkaline phosphatase activity of Cylindrospermopsis raciborskii strains in response to different phosphorus concentrations and sources[J]. Environmental Science, 2020, 41(9): 4088-4094. |
| [31] |
连民, 刘颖, 俞顺章. 氮、磷、铁、锌对铜绿微囊藻生长及产毒的影响[J]. 上海环境科学, 2001, 20(4): 166-170. Lian M, Liu Y, Yu S Z. Effects of nitrogen, phosphorus, iron and zinc on growth of and microcystin production of Microcystis aeruginosa strains[J]. Shanghai Environmental Sciences, 2001, 20(4): 166-170. |
| [32] |
王英英. 不同氮磷质量浓度对太浦河四种优势藻类生长影响的研究[D]. 上海: 上海师范大学, 2016. Wang Y Y. Study on influence of nitrogen and phosphorus concentrations on the growth of four dominant species of algae in Taipu River[D]. Shanghai: Shanghai Normal University, 2016. |
| [33] |
祁峰, 陈朋, 李红, 等. 新疆某水库浮游植物群落结构特征[J]. 安徽农业科学, 2017, 45(13): 9-12, 23. Qi F, Chen P, Li H, et al. Community characteristics of phytoplankton in a reservoir of Xinjiang[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2017, 45(13): 9-12, 23. |
| [34] |
宋勇军, 戚菁, 刘立恒, 等. 程海湖夏冬季浮游植物群落结构与富营养化状况研究[J]. 环境科学学报, 2019, 39(12): 4106-4113. Song Y J, Qi J, Liu L H, et al. Eutrophication status and phytoplankton community structure in Chenghai Lake in summer and winter[J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2019, 39(12): 4106-4113. |
| [35] |
李佳, 侯俊青, 赵子闻, 等. 乌梁素海冰封期浮游藻类分布特征研究及水质评价[J]. 环境科学与技术, 2019, 42(9): 61-67. Li J, Hou J Q, Zhao Z W, et al. Distribution characteristics of phytoplankton and water quality evaluation in the ice-sealing period of Lake Ulansuhai[J]. Environmental Science & Technology, 2019, 42(9): 61-67. |
| [36] |
赵静静, 张可方, 高静思, 等. 梯级水库输水线路伪鱼腥藻属时空分布特征及影响因子分析[J]. 水资源保护, 2016, 32(3): 111-116. Zhao J J, Zhang K F, Gao J S, et al. Characteristics of temporal and spatial distribution of Pseudoanabaena sp. in water transfer route of cascade reservoirs and analysis of influencing factors[J]. Water Resources Protection, 2016, 32(3): 111-116. |
| [37] | Temraleeva A D. Cyanobacterial diversity in the soils of Russian dry steppes and semideserts[J]. Microbiology, 2018, 87(2): 249-260. |
| [38] | Zhao H J, Wang Y, Yang L L, et al. Relationship between phytoplankton and environmental factors in landscape water supplemented with reclaimed water[J]. Ecological Indicators, 2015, 58: 113-121. |
| [39] |
欧阳添, 赵璐, 纪璐璐, 等. 蓝藻水华过程中优势种群演替模式、效应及驱动因子分析[J]. 环境科学, 2022, 43(10): 4480-4488. Ouyang T, Zhao L, Ji L L, et al. Succession pattern and consequences of the dominant species during cyanobacterial bloom and its influencing factors[J]. Environmental Science, 2022, 43(10): 4480-4488. |
| [40] |
张民, 史小丽, 阳振, 等. 太湖和巢湖中微囊藻(Microcystis)与长孢藻(Dolichospermum)的长时序变化及其驱动因子[J]. 湖泊科学, 2021, 33(4): 1051-1061. Zhang M, Shi X L, Yang Z, et al. Characteristics and driving factors of the long-term shifts between Microcystis and Dolichospermum in Lake Taihu and Lake Chaohu[J]. Journal of Lake Sciences, 2021, 33(4): 1051-1061. |
| [41] |
李坤阳. 巢湖水体微囊藻生长潜力及浮力变化特征研究[D]. 合肥: 安徽农业大学, 2009. Li K Y. The growth potential and the characteristics of buoyancy changes of Microcystis in Lake Chaohu[D]. Hefei: Anhui Agricultural University, 2009. |
| [42] |
袁玉洁, 朱梦玲, 万成炎, 等. 三峡水库小江回水区水华期间环境因子对微囊藻丰度的影响[J]. 水生态学杂志, 2018, 39(6): 16-22. Yuan Y J, Zhu M L, Wan C Y, et al. Impact of environmental factors on Microcystis abundance during algae blooms in the Xiaojiang backwater of Three Gorges Reservoir[J]. Journal of Hydroecology, 2018, 39(6): 16-22. |
| [43] |
陈雪初, 孙扬才, 曾晓文, 等. 低光照度对源水中铜绿微囊藻增殖的抑制作用[J]. 中国环境科学, 2007, 27(3): 352-355. Chen X C, Sun Y C, Zeng X W, et al. The inhibition of low light intensity on the growth of Microcystis aeruginosa in raw water[J]. China Environmental Science, 2007, 27(3): 352-355. |
| [44] | Newcombe G. International guidance manual for the management of toxic cyanobacteria[M]. London: Global Water Research Coalition, 2009. |
| [45] |
庞一鸣, 陈淑华, 徐杭州, 等. 伪鱼腥藻(Pseudanabaena sp.)及其产生2-甲基异莰醇(2-MIB)的研究进展[J]. 生态学杂志, 2021, 40(5): 1530-1548. Pang Y M, Chen S H, Xu H Z, et al. Research progress on Pseudanabaena sp. and its metabolite 2-methylisoborneol(2-MIB)[J]. Chinese Journal of Ecology, 2021, 40(5): 1530-1548. |
| [46] |
王玉婷. 山东境内主要调蓄水库蓝藻种群变化特征及拟柱孢藻生长特性[D]. 济南: 山东大学, 2018. Wang Y T. Variation of cyanobacteria community in the main regulating reservoirs in Shandong province and the growth characteristics of Cylindrospermopsis[D]. Ji'nan: Shandong University, 2018. |