2023, Vol. 44
2. 广东海丰湿地生态系统国家定位观测研究站, 广州 510520;
3. 广东海丰鸟类省级自然保护区管理处, 汕尾 516400
, GAO Chang-jun1,2 , YI Xiao-qing1,2 , WU Yan1,2 , LI Jia-hong1,2 , ZENG Xiang-wu3 , CAI Jian1,2
2. Guangdong Haifeng Wetland Ecosystem National Research Station, Guangzhou 510520, China;
3. Guangdong Haifeng Bird Provincial Nature Reserve Management Office, Shanwei 516400, China
红树林是热带和亚热带海岸带海陆交错带生产能力最高的海洋生态系统之一, 在净化海水、防风消浪、维持生物多样性和固碳储碳等方面发挥着极为重要的作用[1~3].如何合理高效保护红树林生态系统, 落实国家林草局“红树林保护修复专项行动计划(2020~2025年)”, 备受关注.广东省是全国红树林湿地分布最广的省份, 是红树林湿地修复的主战场[4], 但广东作为中国和全球经济社会快速发展的典型代表, 经济社会发展与红树林保护种植之间的矛盾日趋激烈, 退塘还林和改造光滩, 扩大宜林面积, 逐步恢复红树林湿地是必然措施之一.
“微生物”通常指细菌域、古菌域的成员和真核生物域的微小成员, 它们在地球上数量极多、分布广泛, 是地球生物多样性的重要组成部分[5].湿地土壤微生物群落的结构和丰度对环境变化非常敏感, 能够很好地揭示土壤质量及湿地生态系统功能的演化过程[6].在湿地生态恢复过程中, 土壤微生物改变了矿物质分解与合成, 控制N、P、S和Fe等元素的地球化学循环, 在恢复退化土地、修复土壤功能方面发挥主导作用[7, 8], 形成了“植物-土壤-微生物”相互作用的生态关系网络[9].了解湿地生态恢复过程中不同生境的土壤微生物群落结构及丰度, 有利于识别受损湿地的自然恢复能力和筛选湿地恢复的最佳物种, 提高湿地生态恢复速率和增加生态修复效果.
红树林湿地长期受到周期性潮汐浸淹, 形成了兼具陆地和海洋性质的特殊生态系统[1, 10], 物质循环变化幅度大、空间异质性大, 蕴含了巨大的微生物资源.已有研究关注红树林湿地土壤微生物空间与垂直分布特征[11~13], 植被类型[14]、水文条件[15]、污染和营养元素输入[16]等都会影响其群落结构及多样性, 极其敏感.生态恢复本就是生态系统不断调整与自我修复的动态变化过程, 生态恢复技术改变湿地的土壤生境和植物群落结构[17], Lin等[9]研究表明在红树林湿地生态恢复的过程中, 改变植物物种及其组成, 进而改变土壤微生物群落结构, 且植被恢复区在十年左右达到原生植物群落区群落丰度水平.然而, 红树林湿地因其环境恶劣、水文条件复杂和可进入差等原因, 相关研究远滞后于其他湿地类型, 且以往的研究集中关注细菌群落, 较少关注古菌及真菌群落.
湿地生态单元是结合地形地貌、水文过程以及植物等生物群落形成(划分)的相对独立的生态区域, 在环境保护和生物保护中被广泛应用[18]. 2020年初, 海丰湿地自然保护区等管理部门在海丰联安围片区开展湿地恢复, 因地制宜划分生态单元, 在生态单元内部开挖潮沟, 进行微地形改造, 力求逐步实现滩涂湿地生态恢复, 现在生态单元内部光滩出现了海马齿红树伴生植物, 形成植被恢复区.因此, 本研究探讨海丰湿地生态恢复的进程中不同生境下的土壤微生物群落多样性及结构差异, 揭示土壤微生物群落在湿地恢复措施下的变化及响应机制, 不仅可增进对湿地生态恢复过程的认识, 补充现有滨海系统恢复理论, 而且对光滩治理修复技术的研发与运用具有实践指导意义.
1 材料与方法 1.1 研究区概况广东海丰鸟类省级自然保护区位于广东省汕尾市海丰县境内[图 1(a)].由公平水库分区、大湖东分区、大湖西分区和联安围北分区、南分区5部分组成, 由黄江河水系将5个片区连接成一片整体, 总面积11 590.5 hm2[19].海丰湿地具有浅海水域、潮间淤泥海滩、潮间沙石海滩、红树林湿地、河口水域、水产养殖湿地等多种湿地生态类型.该湿地位于中国东南沿海地区候鸟迁徙的路线上, 是全球东亚-澳大利亚候鸟迁徙路线经停网络的重要组成部分, 于2008年2月正式被联合国批准为国际重要湿地[20, 21].本研究在联安围片区展开, 是典型的潮间淤泥海滩, 目前正在光滩开展生态恢复与红树林种植, 恢复面积约为13.65 hm2.在同一生态单元中形成了以海马齿群落为主的植被恢复区、靠近养殖鱼塘的乡土植被区、光滩和人工潮沟[图 1(c)].
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图 1 研究区采样点位置和生态修复示意 Fig. 1 Sampling site in the study area and the conception diagram of ecological restoration |
根据平行于海岸线的原则, 等距随机选取3个生态单位作为实验样地, 在每个生态单元选定生态恢复区(H)、乡土植被区(X)、潮沟(D)和光滩(G)这4种生境为具体采样点.于2021年7月中旬植物生长旺盛时, 在每个不同生境下设置3个不同样方, 每块样方中按照五点取样法采取表层土壤(0~10 cm), 等量充分混合后, 放入无菌自封袋中, 用冰袋冷藏运回实验室, 去掉植物根系和可见杂质后将土壤分成两部分, 一部分放入-80℃冷藏保存, 用于土壤微生物多样性分析.一部分风干过筛, 用于土壤理化性质测定.
1.3 实验方法 1.3.1 土壤微生物群落结构测定使用MOBIO PowerSoil® DNA/PowerSoil DNA Isolation kit土壤DNA试剂盒提取土壤微生物DNA, 分别使用515F/907R[22]、ITS3F/ITS4R[23]和Arch519F/Arch915R[24]对土壤细菌、真菌和古菌进行PCR扩增, 使用2%的琼脂糖凝胶进行电泳检测PCR产物, 利用Illumina MiSeq平台构建测序文库.高通量测序由广州美格生物科技有限公司完成, 原始数据存在国家科学基因组数据中心(GAS), 存储编号为CRA 007111.
1.3.2 土壤理化性质测定酸碱度(pH)和电荷(EC)采用1 ∶2.5水土比电位法测定.有机碳(TOC)采用1 mol·L-1 HCl溶液进行无机碳消除预处理后, 同总碳(TC)由德国生产的Thermo electron EL仪器(Elementar Analysensysteme GmbH, Germany)的燃烧法测定.总无机碳(TIC)为土壤总碳与总有机碳的差值.总氮(TN)使用凯氏定氮法测定, 全磷(TP)采用碱熔-钼锑抗分光光度法测定, 全钾(TK)采用火焰光度计测定.
1.4 生物信息统计与分析使用Quantitative Insights into Microbial Ecology(QIIME2)软件对高通量测序得到的原始序列数据进行过滤、拼接和去除嵌合体, 区分样本后以97%的相似性进行OTU(可操作分类单元)聚类分析, 为了得到每个OTU对应的物种分类信息, 采用贝叶斯算法将每个OTU代表序列与silva数据库对比, 进行系统分类学分析, 并分别在各个分类水平：域(domain)、界(kingdom)、门(phylum)、纲(class)、目(order)、科(family)、属(genus)和种(species)统计各样本的群落组成.利用R软件(version 4.1.3)相关软件包(vegan、randomForest和stats)进行主成分分析(PCoA)及与环境因子典型相关分析：(CCA)分析和Mantel分析, 计算微生物群落丰富度指数(Chao1)、物种多样性指数(Shannon-Wienner)、物种均匀度指数(Pielou)、微生物群落组成, 以揭示环境因子对土壤微生物群落结构及多样性的影响.在SPSS IBM 24.0软件中进行单因素方差分析(one-way ANOVA), 经过描述统计, 表明数据符合正态分布和方差齐性, 多重比较采用Dukey法(显著性水平为α=0.05)比较不同生境下土壤环境因子及微生物群落多样性指数之间的差异.
2 结果与分析 2.1 不同生境下土壤理化性质差异海丰湿地4种不同生境下土壤理化性质差异显著(表 1).潮沟和植被恢复区的ω(TC)分别为(18.68±0.29)g·kg-1和(17.47±0.54)g·kg-1, 显著大于光滩和乡土植被区(P＜0.05).潮沟的TOC含量显著大于其他3种生境(P＜0.05), 但是TIC在4种生境中无显著差异(P＞0.05).潮沟的ω(TN)最高[(1.51±0.04)g·kg-1], 乡土植被区ω(TN)最低[(1.07±0.05)g·kg-1)], 均与其他生境具有显著差异(P＜0.05). ω(TK)的变化范围为20.97~20.33 g·kg-1, 在不同的生境中无显著差异(P＞0.05).植被恢复区的pH值最高(7.42±0.09), 显著大于乡土植被区(6.97±0.15), 潮沟和光滩土壤呈中偏酸性, 显著低于其他生境(P＜0.05).潮沟的EC值显著大于光滩, 且光滩显著大于其他2种生境(P＜0.05).
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表 1 海丰湿地4种生境类型土壤理化指标1) Table 1 Physicochemical indexes of four habitat types in Haifeng wetland |
2.2 土壤微生物多样性与群落结构特征分析 2.2.1 不同生境下土壤微生物多样性及丰度分析
细菌、真菌和古菌微生物OTU平均数分别为2 848、438和352(图 2), 细菌显著大于真菌和古菌.4种不同生境下微生物丰富度均差异显著, 潮沟的细菌OTU数为4 585, 光滩细菌OTU最低(1 135), 且光滩、潮沟、植被恢复区和乡土植被区细菌特有的OTUs占比依次为4.64%、36.9%、15.3%和23.7%(图 3), 说明光滩细菌丰富度显著低于其他3种生境(P＜0.05).古菌与细菌具有一致的分布规律, 潮沟中古菌丰富度和独有OTU最高, 不同的是乡土植被区古菌丰富度最低, 仅为103.乡土植被区土壤真菌的独有OTUs占比为27.6%, 最为丰富, 显著高于其他3种生境(P＜0.05).
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不同小写字母表示差异显著(P＜0.05) 图 2 不同生境下土壤微生物OTU数 Fig. 2 OTU numbers of soil microorganisms in different habitats |
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图 3 不同生境下土壤微生物OTUs韦恩图 Fig. 3 Venn diagram of soil microorganism OTUs in different habitats |
不同生境下土壤的微生物多样性指数整体上与丰富度具有一致性(表 2).其中, 光滩的细菌Chao1、Shannon和Pielou指数显著低于其他3种生境类型(P＜0.05), 尤其是植被恢复区, 说明植被恢复显著提高土壤细菌多样性.潮沟中古菌Chao1、Shannon和Pielou指数分别为1 317.07±108.81、5.13±0.11和0.72±0.02, 显著高于其他3种生境类型(P＜0.05).真菌情况较为复杂, 虽然植被恢复区和乡土植被区Shannon指数分别为3.08±0.28和3.67±0.27, 大于潮沟(2.40±0.38)和光滩(2.53±0.76), 但不具有显著差异性(P＞0.05), 但乡土植被区Chao1指数显著大于其他生境.
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表 2 细菌、古菌和真菌的α多样性指数1) Table 2 The α diversity index of bacteria, archaea, and fungi |
2.2.2 不同生境下土壤群落结构及物种组成变化分析
据β多样性的主坐标分析(principal co-ordinates analysis, PCoA, 图 4), 细菌和真菌在不同生境下群落差异结果显著(Adonis和Anosim检验值P＜0.001), 说明不同生境下细菌和真菌微生物群落差异明显, 主要表现为光滩与其他生境下的微生物群落分散.不同生境下古菌群落不具有显著差异(Adonis和Anosim检验值P>0.005), 这说明细菌、真菌在海丰湿地恢复过程中最为敏感, 而古菌群落最为稳定.
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图 4 不同生境下土壤微生物主坐标分析(PCoA) Fig. 4 Principal co-ordinate analysis of soil bacteria, fungi, and archaea in different habitats |
微生物在门水平组成结构如图 5所示.细菌平均相对丰度值由高至低依次为：拟杆菌门(Bacteroidetes, 35.49%)、变形菌门(Proteobacteria, 28.01%)、绿弯菌门(Chloroflexi, 7.71%)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes, 5.78%)和放线菌门(Actinobacteria, 5.48%), 各样地中的5种丰度总和占比82.47%.部分细菌门在4种不同生境中存在显著差异, 光滩土壤的拟杆菌门(Bacteroidetes) 显著高于其他生境, 但变形菌门(Proteobacteria)却显著低于其他生境.同时, 植被覆盖区的芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)显著高于无植被覆盖区(潮沟和光滩).
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图 5 不同生境下土壤微生物群落组成(门水平) Fig. 5 Community composition of soil bacteria, fungi, and archaea at phylum level in different habitats |
古菌物种组成相对简单, 平均相对丰度最高的是奇古菌门(Thaumarchaeota), 占47.80%, 其在乡土植被区和植被恢复区占比显著高于光滩和潮沟; 第二大类是广古菌门(Euryarchaeota), 平均相对丰度为21.18%, 但光滩的广古菌门(Euryarchaeota)相对丰度高达66.44%, 而植被恢复区的相对丰度仅12.76%, 说明在植被恢复过程中, 广古菌门在逐渐被其他古菌替代, 增加古菌多样性.第三类和第四类依次为泉古菌门(Crenarchaeota)和纳古菌门(Nanoarchaeota).
在门水平分类上, 真菌共得到8个主要的真菌类群, 其中子囊菌门(Ascomycota)相对丰度值最高(59.29%), 4种不同生境下无显著差异.第二大类是单子菌门(Basidiomycota), 平均相对丰度为12.41%, 在乡土植被区的相对丰度为27.70%, 显著高于其他生境; 第三类和第四类依次为壶菌门(Chytridiomycota)和球囊菌门(Glomeromycota), 平均相对丰度分别为1.3%、0.9%, 在乡土植被区的相对丰度均高于其他生境.
综上, 在海丰湿地生态恢复过程中, 同一生态单元中不同的生境下土壤菌群的优势菌在门水平差异显著.光滩中3种微生物群落结构均比较单一, 显著低于植被恢复区; 潮沟中细菌和古菌群落结构复杂, 显著优于其他生境; 乡土植被区的真菌群落结构复杂.
2.3 土壤理化性质与微生物群落结构的相关性分析土壤环境因子与微生物α多样性指数相关性分析见表 3, TC和TOC与细菌群落的α多样性指数均为显著正相关.TC、EC与古菌群落的α多样性指数均为显著正相关, TN与古菌群落的Chao1指数和Shannon指数为显著正相关.pH和TN分别与真菌群落的Chao1和Pielou指数呈显著负相关, 而TOC和TP则分别与Shannon和Pielou指数为正相关.
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表 3 土壤理化性质与微生物群落α多样性的Pearson相关性分析1) Table 3 Pearson correlation relationship between soil physicochemical indexes and α diversity index of microorganisms |
为了进一步探讨环境因子对微生物群落的影响, 基于各样品OTU组成及土壤理化性质的CCA分析, 其中细菌群落模型成立(P＜0.05), 结果见图 6, 第一、二排序轴分别解释总物种变量的21.18%和20.54%, TN是影响土壤细菌群落结构的主要因素(P＜0.001), 其次是EC(P＜0.05)和TOC(P＜0.05).因为基于样品OTU与古菌、真菌群落CCA分析模型不成立(P＞0.05), 故采用Mantel分析探索单一环境因子对古菌、真菌群落的影响, 结果表明TN(P=0.000 3, F=0.41)和EC (P=0.015, F=0.36)是影响古菌群落的主要因素, 而pH(P=0.004, F=0.42)、TP(P=0.006, F=0.46)和TN(P=0.03, F=0.29)是影响真菌群落的关键因素.
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*表示P＜0.05, **表示P＜0.001 图 6 细菌群落与环境因子CCA分析及其因子贡献率 Fig. 6 CCA analysis of bacterial community and environmental factors and their factor contribution rates |
本研究表明潮沟的土壤EC值显著大于其他3种生境, 潮沟长时间受到海水浸淹, 增加土壤的可溶性盐含量, 而乡土植被区距离海域最远, 水盐运动少, EC值最低.同时, 光滩中EC值显著大于植被恢复区, 这是因为一方面海马齿具有很强的耐盐性, 而且具有区隔化富集盐离子特性, 另一方面海马齿匍匐生长, 植物的遮阴效应能减少土面蒸发、降低地下水位, 防止地面返盐, 降低土壤的盐度, 这一现象也符合前人在海南岛对海马齿习性的野外调查结果[25].本研究结果表明潮沟里土壤碳氮含量及营养元素均显著大于其他生境.潮沟地势低(深度80~100 cm), 不仅接受海水带来的营养物质, 还接纳天然降水及周围养殖鱼塘的废水, 有机物质与营养元素会在地表径流或地下水的动力作用下堆积在潮沟中, 所以潮沟里的碳氮及营养元素显著大于其他生境[26].本研究还发现, 即使同样地处生态单元内部, 植被恢复区的土壤碳含量高于光滩, 植物根系效应改善土壤结构, 植物枯枝落叶及死根茬的腐殖作用, 均会促使土壤有机质增加, 从而增加了土壤碳储量[27], 乐易迅等[28]在泉州湾河口红树林植被恢复区研究有类似结论, 植被恢复对河口湿地土壤理化性质和养分动态具有明显的调节作用.田应兵等[29]在若尔盖湿地研究也发现随着湿地生态系统的逐步恢复, 土壤有机质的含量大幅度提高.可见海丰湿地植被恢复区盐碱程度下降, 土壤碳氮元素增加, 生态环境逐步改善, 湿地生态系统逐步恢复.
3.2 海丰湿地生态恢复进程中不同生境的土壤微生物多样性与群落结构差异分析不同生境下土壤理化性质差异明显, 而土壤理化性质的分化对3种微生物群落结构及多样性具有指向性.细菌的生长与繁殖能力优于真菌和古菌, 本研究表明海丰湿地土壤细菌群落在种类和数量具有绝对优势, 显著大于真菌和古菌, 这与赵先丽等[30]在盘锦芦苇湿地生态系统野外观测站的研究结论具有一致性.Venn图及主坐标分析表明不同生境下土壤细菌群落差异显著, 潮沟中细菌丰富度、多样性及独有OTU数目均显著大于其他生境, 潮沟是陆地淡水和海水的交汇点, 性质差异较大的淡水和海水在此处混合, 大量营养物质和陆源微生物在这里输入与积累, 形成特殊复杂多变的环境, 为多种细菌微生物提供天然场所[26, 31].本研究还表明光滩的细菌群落丰度和多样性显著低于其他生境, 特别是低于同样位于生态单元内部的植被恢复区.尹霞等[32]对黄河口潮间带沉积物研究表明, 细菌丰度在有植被区域大于无植被区域, 滨海湿地植被通过提供氧气、凋落物和根系分泌物, 创建更适合细菌繁衍的土壤环境, 从而增加土壤细菌群落多样[32, 33], 海马齿是多年生肉质草本植物, 根际效应明显, 匍匐生长, 遮阴效应充分, 有利于土壤细菌群落繁殖与生长, 可见植物对土壤微生物的影响非常重要.最后, 本研究表明不同生境下土壤细菌微生物群落差异显著, 如植被覆盖区的芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)显著高于无植被覆盖区(潮沟和光滩), 芽单胞菌门多存在耐盐植物的根际环境中, 具有较强的耐盐性[34], 而且其含有以叶绿素为基础的光营养物种, 具有很强的能力支持基本的生物过程[35], 这些表明芽单胞菌门在海丰湿地植被恢复过程中可能占有重要的功能, 在之后的研究可以重点关注植物根系微生物的变化[36].
海洋沉积物是地球上面积最大、最复杂的微生物栖息地, 古菌数量占全球海洋微生物总量的近三分之一[37], 滨海湿地厌氧的沉积物环境有利于古菌生长[38], 与本研究发现的潮沟中古菌的丰富度和多样性指数、特有OTU指数显著大于其他生境具有一致性.该区古菌群落以奇古菌门和广古菌门等为主, 与Zhou等[13]和Cheung等[39]在其他红树林湿地沉积物中常见古菌门水平组成的报道差异不大.有研究表明, 盐度是潮滩沉积物中古菌丰富度、多样性和群落结构空间差异的主要决定性因子[40], 这与本研究具有一致性.同时, 与光滩相比, 植被恢复区的广古菌门平均相对丰度显著降低, 已有的研究表明广古菌门适合在高盐度地区生活[33], 光滩经过海马齿植物定植之后, 盐度显著下降(表 1), 广古菌门相对丰度显著降低, 逐步被其他古菌替代, 古菌微生物多样性增加, 而且广古菌门包含了大量产甲烷古菌[41], 根据本研究推测, 随着植被的不断恢复, 广古菌门相对丰度进一步降低, 有利于增加湿地固碳减排效果.
隋心等[42]和于少鹏等[43]分别在三江平原和古大湖等内陆湿地, 对真菌高通量测序调查, 表明盐碱地不利于真菌生长, 这与本研究在海丰滨海红树林湿地结果具有一致性.具体表现为：乡土植被区淹水频率低, 土壤含水量低, 通气条件好, 为真菌的生长与繁殖创造相对有利的条件, 其真菌丰富度与多样性显著高于其他生境, 反之, 潮沟中真菌多样性最低.已有研究表明土壤中细菌、真菌之间有显著的拮抗作用[44], 本研究不同生境下土壤细菌、真菌各有偏重, 很好地证明了这一点.本研究表明子囊菌门(Ascomycota)在所有的生境土壤均为优势真菌门, 所占比例大, 这与前人在其他湿地中的研究具有一致性[42, 45, 46], 表明该菌门对湿地环境具有较高的适应性.环境中绝大多数土壤真菌偏好湿润且呈弱酸性的土壤环境, 群落多样性随土壤pH增加而降低[47], 本研究也表明土壤pH与真菌群落多样性呈显著负相关.本研究还表明pH、TP和TN是影响真菌群落的关键因素, 土壤养分能为土壤真菌提供赖以生存的物质和能量基础, 相比较光滩, 植被覆盖区碳氮含量更高, 真菌群落结构复杂, 多样性指数更高, 这与赵庆庆等[47]在黄河口滨海湿地的高通量测序结果具有一致性; 但是乡土植被区碳氮含量与营养元素不是最高, 但是真菌群落结构最为复杂、多样性指数最高, 这可能与其生境靠海近, 高盐高碱, 土壤透气性差, 不利于真菌生存有关[42].
3.3 海丰湿地生态恢复效果及其建议海丰湿地多年来光滩裸露, 生态脆弱, 周围还存在高位养殖鱼塘, 极易进一步退化, 形成重度盐碱地.人为开挖潮沟, 不仅改变了局部地形, 而且潮沟在潮汐作用下, 形成了潮汐通道, 从而改变了湿地淹水频率、淡咸水交互作用等生态水文过程[26], 加强了湿地土壤与河海之间的水文与营养物质的转化, 改变了海丰滩涂湿地的生态格局.
土壤生物是植物群落发展的重要驱动力, 生态系统的成功恢复取决于土壤生物调控, 其中植被定植是光滩实现其生态功能的最关键过程之一.在海丰湿地生态单元内部, 光滩上出现了海马齿小斑块, 植被恢复使得微生物生长繁殖和有机物分解得到增强, 改良盐碱土壤, 形成良性循环, 土壤环境的改善又可进一步提高植物和土壤微生物的多样性[32, 43, 48].通过对生态单元中不同生境类型土壤微生物研究发现, 植被恢复区土壤营养状态及微生物群落结构及多样性显著优于光滩, 说明生态恢复初见成效, 是生态单元理论的成功运用与具体实践[18].但研究发现生态单元内部微生物空间异质性大, 生态系统自然恢复速度较慢, 而且目前植物群落单一, 可能需要更长时间才能达到改善土壤性质效果.总之, 在之后评价湿地光滩修复效果既要考虑土壤理化性质, 同时也要参考土壤微生物群落结构差异, 这对于生态修复措施的选择工作具有重要的指导意义.
4 结论(1) 海丰湿地同一生态单元中4种不同生境土壤理化性质差异显著.潮沟区土壤的TC、TN、TOC和TK含量最高, 植被恢复区土壤的TC、TN和TP含量显著高于光滩, 而TK含量无显著差异.潮沟和光滩上EC值显著高于植被恢复区和乡土植被区.
(2) 不同生境土壤微生物群落多样性及群落结构差异显著, 潮沟中细菌群落多样性指数和丰度最高, 植被恢复区土壤细菌群落丰度和多样性显著高于光滩; 古菌群落在潮沟中丰度最高、多样性指数最大, 显著优于其他生境; 乡土植被区的真菌群落结构最为复杂, 多样性指数最高.
(3) TN和TC是影响土壤细菌群落结构的主要因素; TN和EC是影响古菌群落的主要因素, 而pH、TP和TN是影响真菌群落主要因素.
(4) 在海丰湿地生态恢复过程中, 在不同生态单元之间开挖潮沟的生态措施改变了土壤理化性质及土壤微生物群落, 光滩上植被的定植增加了土壤微生物群落多样性和丰富度, 生态恢复初见成效.
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