2022, Vol. 43
2. 糙米品质安全控制湖南省工程实验室, 长沙 410004
, HUO Yang1 , ZHOU Hang1,2
, QIU Yin-yan1 , ZENG Peng1,2 , GU Jiao-feng1,2 , LIAO Bo-han1,2
2. Hunan Engineering Laboratory for Control of Rice Quality and Safety, Changsha 410004, China
镉(cadmium, Cd)是一种具有高毒性的重金属, 是土壤重金属污染的主要元素之一[1, 2].土壤Cd污染主要来源于工矿业废渣和废水的排放, 以及农药和化肥的不当使用[3].稻米Cd含量超标一直是公众关注的焦点.为了消除或减少土壤Cd污染对水稻生产以及人类健康的负面影响, 已有学者对必需营养元素影响土壤-水稻系统中Cd的吸收、迁移、转运过程开展了研究, 如水稻Cd累积受到铁、锰、钙、锌和硅等元素的影响[4~8], 这些元素可与Cd竞争相关转运蛋白, 减少水稻中Cd的累积[9~12].铁和锰能促进水稻根表铁膜的形成, 影响根部Cd吸收[13, 14], 钙可与土壤溶液中的Cd2+在水稻根表面竞争吸收[15], 锌是Cd在水稻根系的主要竞争阳离子[16].
磷(phosphorus, P)是植物生长的必需元素[17], 是ATP、RNA、DNA和磷脂等基本生物分子的主要组成部分, 几乎影响着植物的每一个发育和生化过程[18].尽管土壤中P总含量很高, 但生物可利用的无机磷酸盐缺乏限制了农业生产, 因此农业上常施用P肥增加水稻产量, 改善稻米品质.然而, 过量施用P肥会导致P的流失和富营养化[19].有研究表明, P对水稻体内Cd的吸收、转运、分布和累积存在促进或抑制效果[20, 21]. Adhikari等[22]的研究发现施用磷酸钙[Ca3 (PO4)2]显著降低了水稻植株Cd含量, 并提高了鲜重、根重、株高和叶绿素含量. Lee等[23]在Cd污染稻田土壤中施用磷酸二氢钾(KH2PO4), 结果发现, 随着P肥施用量的增加(0~390 kg·hm-2), 水稻籽粒、茎和根中Cd含量显著降低.然而, 有研究表明, 在缺P和富P条件下, Cd在水稻中的含量没有明显变化[24], 甚至外施P导致水稻Cd累积量的增加[25].如Liu等[26]的研究表明增施外源P可显著增加水稻幼苗芽和根中Cd含量.以上研究表明, 在Cd污染耕地中P盈亏对水稻Cd吸收转运的影响还不清晰.本文通过水培试验, 研究Cd胁迫下, 缺P和富P条件下水稻Cd积累和转运的影响, 以期为Cd污染稻田科学合理施用P肥提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 供试材料供试水稻品种为湖南省常规晚籼稻黄华占, 水稻种子由湖南亚华种业有限公司提供.试验前, 将颗粒饱满的水稻种子用10%的H2 O2溶液表面灭菌15 min, 以去离子水洗涤5次后浸泡24 h, 覆盖纱布于(30±0.5)℃的暗室内培养48 h.萌发后的幼苗移入1/4强度的木村B培养液[27], 在30℃/20℃(昼/夜)温度周期, 相对湿度80%, 14 h/10 h(昼/夜)光照周期环境下, 培养至三叶一心水稻幼苗.
1.2 试验设计水稻水培试验通过向营养液中添加氯化镉(CdCl2·2.5H2 O, 分析纯)模拟Cd胁迫环境, ρ(Cd)为0.02 mg·L-1(以Cd元素计).在水稻营养液为缺P[营养液中ρ(P)≤6.0 mg·L-1]和富P[营养液中ρ(P)≥12.0 mg·L-1]两种状态[28]中进行Cd胁迫处理, 其中缺P状态下营养液中设置3个P处理, ρ(P)分别为1.5、3.0和6.0 mg·L-1; 富P状态下营养液中设置3个P处理, ρ(P)分别为12.0、24.0和48.0 mg·L-1.营养液中P的添加均为NaH2PO4(分析纯), 以P元素计.试验共6个处理, 均重复3次, 共计18盆, 各试验处理编号分别记为P1.5、P3、P6、P12、P24和P48.
2019年7月24日, 挑选长势一致的水稻幼苗, 以白色海绵包裹住茎部底端, 固定于黑色泡沫板(一板三穴, 一穴二株), 移栽至含有12 L木村B营养液的圆柱形黑色塑料桶中, 按照试验设计分别在营养液中添加Cd和不同浓度的P.水稻培养过程中每3 d换一次营养液, 以1.6 mol·L-1的HNO3和0.1 mol·L-1的NaOH调节营养液pH至5.5(弱酸性为水稻生长最适pH范围)[29], 同时防止营养液中生成沉淀[30], 培养至水稻成熟.本试验开展场地为中南林业科技大学露天盆栽试验区, 水稻生长光热条件为自然条件, 根据常规农艺措施对水稻进行喷施农药、除虫和追肥.
1.3 样品采集2019年11月17日, 采集成熟水稻样品, 先后用清水和去离子水多次洗涤至无营养液残留, 将水稻根、茎、叶、谷壳和糙米分离并分装, 留取一部分水稻鲜叶于4℃下冷藏保存, 待测光合色素含量.水稻各部位于通风处晾干, 在鼓风干燥箱中于105℃杀青30 min, 于70℃烘干至恒重.将烘干后的水稻各部位样品称干重, 粉碎, 置于塑料密封袋中保存备用.
1.4 样品分析与测定水稻各部位Cd含量采用干灰化法消解[31], 同时做3组空白试验, 消解液中Cd浓度以电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP 6300, ThermoFisher)测定, 以湖南大米[GBW 10045 (GSB-23)]进行质量控制分析, Cd的回收率为94.9% ~103.8%.水稻各部位P含量采用湿式消解钼锑抗比色法[32]、以紫外可见分光光度计(UV2600, UNIC)在波长为700 nm测定, P回收率为97.0% ~99.5%.叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素以紫外可见光光度计分别在665、647和470 nm波长下测定.
1.5 数据分析试验数据以Office Excel 2019和IBM SPSS 26进行分析, 所有数据均以OriginPro 9.0绘图.表格数据表示为平均值±标准偏差(n=3), 同列数据不同字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05).采用单因素ANOVA中Duncan多重比较法分析各处理差异(P＜0.05). Pearson线性相关分析用于调查数据之间的关系, 以两个显著性水平(0.05和0.01)呈现结果.
水稻各部位的Cd积累量由以下公式计算:
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式中, C为各部位Cd含量, mg·kg-1; B为各部位干重, g; M为各部位Cd累积量, μg; i表示水稻各部位, 根、茎、叶、谷壳和糙米.
水稻各部位间转运能力以转运系数(translocation factor, TF)表示, 即后一部位Cd含量(C)与前一部位Cd含量的比值, 如TF根-茎=C茎/C根.
2 结果与分析 2.1 水稻缺P和富P对水稻生长和叶片光合色素的影响由表 1可知, Cd胁迫下水稻缺P和富P状况对其各部位生物量及总生物量的影响不显著(P＜0.05).在水稻缺P条件下, 随ρ(P)的增加(1.5~6.0 mg·L-1), 各处理水稻各部位生物量影响不显著; 而在水稻富P条件下, 随ρ(P)增加(12.0~48.0 mg·L-1), 各处理水稻各部位生物量变化表现为先增加后减少, 且P24>P48>P12.糙米生物量是评估水稻产量的重要指标, 在水稻缺P和富P条件下, 随着营养液中ρ(P)的提高(1.5~48.0 mg·L-1), 糙米生物量的范围为13.4~17.6 g·株-1, 其中P24处理下糙米生物量最大.
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表 1 各处理对水稻生物量的影响1) Table 1 Effects of different treatments on biomass of rice plants |
光合作用是植物吸收光能转化为生物能的主要机制[33], 因此光合色素的含量对水稻生长有重要影响[34].图 1为各处理水稻鲜叶片中光合色素含量.在Cd胁迫且水稻缺P和富P条件下, 随着ρ(P)的提高(1.5~48.0 mg·L-1), 光合色素(叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素)的含量呈现先上升后下降的趋势, 均在P12处理下达到最高含量, 分别为1.70、0.40和0.41 mg·g-1.水稻缺P条件下(≤6.0 mg·L-1), 当ρ(P)从1.5 mg·L-1增加至6.0 mg·L-1, 叶片中光合色素含量提高, 叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的最大增幅分别为43.2%、31.0%和28.2%; 而当水稻富P条件下(≥12.0 mg·L-1), ρ(P)从12.0 mg·L-1增加到48.0 mg·L-1, 叶片中光合色素含量逐渐下降, 3种光合色素含量的最大降幅分别为65.1%、56.6%和60.4%.上述结果说明, Cd胁迫且水稻缺P条件下, 增加P可促进水稻叶片光合色素的合成, 而富P条件下, 增加P则抑制水稻叶片光合色素的合成.
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不同字母表示P＜0.05水平上差异显著, 下同 图 1 各处理水稻光合色素含量 Fig. 1 Contents of photosynthetic pigment in rice leaves with different treatments |
从图 2可知, 水稻缺P和富P条件下, 各处理水稻根、茎、叶、谷壳和糙米中的Cd含量变化显著.水稻缺P条件下(≤6.0 mg·L-1), 随各处理ρ(P)的提高(1.5~6.0 mg·L-1), 水稻根、茎、谷壳和糙米中Cd含量逐渐增加, 最大增幅分别为191.4%、86.4%、73.3%和132.1%, 而水稻叶中Cd含量在P3处理下达到最大值.在水稻富P条件下(≥12.0 mg·L-1), 随ρ(P)的提高(12.0~48.0 mg·L-1), 水稻根、茎、叶、谷壳和糙米中Cd含量增加, 最大增幅分别为217.0%、194.6%、606.5%、35.9%和191.2%.这说明水稻缺P和富P条件下P均促进了水稻各部位对Cd的吸收, 其中P1.5处理下糙米ω(Cd)最低, 为0.63 mg·kg-1, 而P48处理下糙米中ω(Cd)最高, 达2.41 mg·kg-1.
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图 2 不同处理下水稻各部位Cd含量 Fig. 2 Content of Cd in different tissues of rice plants with different treatments |
Cd胁迫下缺P和富P处理水稻各部位中Cd的累积量见图 3.各部位Cd累积量占总累积的比例差异结果表明, 根是水稻吸收和积累Cd的主要部位(31.7% ~62.7%), 其次是茎(24.2% ~37.0%)和糙米(8.9% ~18.8%), 叶和谷壳中Cd累积量较低.在缺P(≤6.0 mg·L-1)和富P(≥12.0 mg·L-1)处理下, 水稻Cd累积量呈现出分段增加趋势.在水稻缺P条件下, 随着ρ(P)由1.5 mg·L-1提高至6.0 mg·L-1, 地上部位Cd的累积量提高了80.4% ~94.3%, 其中糙米累积量提高了115.1% ~132.0%; 水稻各部位在P6处理下均达到最大值, 其中根系和糙米Cd累积量分别为151.5 μg·株-1和22.2 μg·株-1.在水稻富P条件下, 当ρ(P)由12.0 mg·L-1提高至48.0 mg·L-1时, 地上部位Cd累积量提高了30.0% ~268.9%, 其中糙米累积量提高了39.9% ~214.4%; 水稻各部位在P48处理下均达到最大值, 其中根系和糙米Cd累积量分别为132.0 μg·株-1和37.6 μg·株-1.
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图 3 不同处理下水稻各部位Cd累积量 Fig. 3 Cd accumulation in rice tissues under different treatments |
转运系数表示Cd在水稻不同部位间的迁移能力. P浓度水平可影响各部位之间Cd的转运系数.从图 4可知, TF根-茎的转运系数为0.071~0.139, 低于地上部位之间的转运系数.地上部位茎与各部位间转运系数大小顺序为: TF茎-叶＞TF茎-糙米＞TF茎-谷壳, 表明茎中Cd向叶转运的能力强于向糙米和谷壳转运能力.水稻缺P和富P条件下, P浓度增加对TF根-茎没有明显影响.TF茎-叶、TF茎-糙米和TF茎-谷壳的变化趋势基本一致, 在水稻缺P(≤6.0 mg·L-1)条件时, 随P浓度上升均呈现先增加后减少, P6下最低; 水稻富P(≥12.0 mg·L-1)条件时, 随P浓度上升, 茎向各部位间转运系数变化趋势不一, 其中TF茎-谷壳呈逐渐降低趋势, 而TF茎-叶持续增加.
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图 4 水稻各部位间Cd的转运系数 Fig. 4 Translocation factors of Cd among various rice tissues |
P/Cd可以反映水稻各部位P和Cd增加量之间的相对关系.表 2中水稻各部位P/Cd的大小顺序为: 糙米＞谷壳＞叶＞茎＞根.在缺P(≤6.0 mg·L-1)和富P(≥12.0 mg·L-1)两种浓度范围内, 根和茎中P/Cd具有相同的变化规律, 随P浓度提高P/Cd均先增加后减少; 叶片和谷壳P/Cd的变化规律不明显, 但P48相较P1.5处理显著减少; 而糙米P/Cd分别在缺P(≤6.0 mg·L-1)和富P(≥12.0 mg·L-1)条件下表现为分段下降趋势.这表明, 水稻在缺P和富P条件下, 提高P浓度会促进水稻根、茎、叶、谷壳和糙米中Cd的累积.
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表 2 各处理下水稻各部位P/Cd Table 2 P/Cd in various rice tissues with different treatments |
进一步分析了谷壳和糙米中Cd与P/Cd的相关性.各处理下, 谷壳Cd含量与P/Cd呈显著负相关关系, 糙米Cd含量与P/Cd呈极显著负相关关系(图 5), 其相关系数分别为R谷壳2=0.835 6和R糙米2=0.919 5.这些结果表明, 水稻谷壳和糙米中Cd含量随其P含量增加而显著增加.
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图 5 水稻谷壳和糙米中Cd含量与P/Cd的关系 Fig. 5 Relationship between Cd concentrations and P/Cd in husk and brown rice |
P是水稻生长的必需元素, 也是光合色素的重要组成元素, 影响水稻叶片光合作用, 促进水稻生长, 并增加水稻的生物量[35, 36].本研究中, 在水稻缺P(≤6.0 mg·L-1)和富P(≥12.0 mg·L-1)条件下, Cd(0.02 mg·L-1)胁迫对水稻各部位生物量变化无明显影响(表 1), 而水稻各部位Cd含量及Cd累积量均呈上升趋势(图 2和图 3).这与已有研究报道的施用P促进水稻生长而降低水稻Cd积累的“稀释效应”[37]相反.其原因在于本研究中Cd胁迫下, 提高ρ(P)(1.5~48.0 mg·L-1)促进了水稻各部位Cd积累, 从而抑制水稻叶片光合作用, 对水稻生长产生毒害作用.水稻叶片中叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量在ρ(P)为1.5~12.0 mg·L-1范围内上升(图 1), 水稻茎、叶、谷壳和糙米中Cd含量亦呈上升趋势(图 2), 继续提高ρ(P)(12.0~48.0 mg·L-1), 叶片中Cd含量进一步上升, 过量Cd会破坏叶绿体结构, 导致光合色素含量下降(图 1).这说明Cd胁迫下, 水稻缺P状况时适当提高P浓度有利于水稻叶片中光合色素的合成, 而水稻富P状况时, 过量P导致Cd含量提高, 反而抑制了光合色素的合成[38, 39].此外, 本研究的水培溶液中ρ(Cd)为0.02 mg·L-1, 各处理水稻各部位P含量均增加, 且水稻各部位中Cd含量均较高, 尤其是糙米中ω(Cd)为0.63~2.85 mg·kg-1, 且糙米中Cd含量与P/Cd呈极显著负相关关系(图 5), 这表明Cd胁迫下, 糙米中P与Cd存在协同作用, 糙米中P含量的增加显著提高了Cd的累积, 说明水培条件下全生育期Cd胁迫对水稻生长产生明显毒害效应明显高于中重度Cd污染稻田土壤.大量研究表明, 过量Cd会损伤水稻根尖细胞核, 影响RNA的合成, 抑制酶的活性, 减少Fe元素的转运等[40, 41].
根系是水稻吸收Cd的重要部位[42].本研究结果中, 根中Cd含量、累积量和P/Cd均表现出缺P和富P下的分段变化, 并均在P6和P48处理附近较突出(图 2、图 3和表 2).这些结果说明, 水稻缺P和富P时, P对Cd在根中的吸收均表现出较大的协同作用, 高P水平促进了Cd在水稻各部位中的累积, 同时分段变化也表明, 缺P和富P时根系可能存在不同的Cd吸收转运机制.有研究表明, P促进Cd在水稻根系中的吸收可能与根系中相关转运基因的表达有关, 其中转运基因OsNramP 1和OsNramP5参与根系中Cd的转运过程[24]. OsNramP 1是缺P状态下植物根系吸收Cd的主要转运体[43].本研究中, 水稻缺P状态下, 随ρ(P)的提高(1.5~6.0 mg·L-1), 水稻各部位Cd含量均增加, 但根部Cd增加量远高于茎、叶、谷壳和糙米部位Cd增加量, 因此水稻各部位间转运系数先上升后下降, 这可能是缺P信号促进了OsNramp 1基因的表达, 导致根中Cd含量显著增加. OsNramp 5是水稻根细胞中参与吸收Cd的主要转运体, 也负责Cd从根向地上部位的转运[44], 而P的施入会促进OsNramp 5基因的表达[45].水稻富P状态下, 持续提高ρ(P)(12.0~48.0 mg·L-1)提高了各部位间转运系数, 因此高浓度的P可能促进OsNramp 5基因的表达, 从而促进了水稻对Cd的积累, 并增加了Cd从根向地上部位的转运(图 4).同时, P会促进根系生长和植物的蒸腾作用, 进而促进水稻对Cd的吸收和从根到地上部位的转运作用[46].显然, 在Cd胁迫下, 水稻缺P和富P时, P浓度的提高促进了Cd在根系中的累积, 且增强了Cd从根向茎、糙米中的转运.各处理间水稻各部位Cd含量的变化表明, 水稻P与Cd的累积存在协同作用.本研究结果显示, 水稻各部位Cd含量在P6~P12处理间突降, P6处理下水稻对Cd的累积明显高于P12处理, 这说明Cd胁迫下ρ(P)在6.0~12.0 mg·L-1是水稻Cd吸收转运调控的关键区域. P对水稻吸收Cd的影响不是单纯的促进或抑制作用, 最适宜的P浓度添加水平可能与P对水稻对Cd吸收转运的影响相关, 需要进一步研究复杂的P-Cd-水稻相互作用, 以更清楚地了解P水平影响水稻吸收和转运Cd的机制.
4 结论(1) 水培试验Cd胁迫(0.02 mg·L-1)下, ρ(P)的提高(1.5~48.0 mg·L-1)对水稻生物量无明显影响, P对糙米产量增加的贡献较低; 在ρ(P)为12.0 mg·L-1处理下, 水稻叶片光合色素含量最高, 缺P和富P均抑制光合色素的合成.
(2) P添加水平对Cd在水稻中的吸收和累积呈现分段增加趋势, 在水稻缺P(≤6.0 mg·L-1)和富P(≥12.0 mg·L-1)状态下, 提高P浓度均会增加水稻各部位Cd的累积, 糙米中Cd含量在缺P和富P下最高增幅分别为132.1%和191.2%.
(3) 在水稻缺P和富P条件下, 增加P浓度均会促进Cd从根向地上部位转运, 且茎中Cd向叶转运的能力强于向糙米和谷壳转运的能力; 糙米的P/Cd比值在缺P和富P下呈现分段减少规律, 增加P会促进糙米对Cd的累积.
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