2018, Vol. 39
2. 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093
, SUN Jian-ping1,2 , LUO Yu-kun1,2 , DIAO Hua-jie1,2 , YAN Wei-dong1 , WANG Chang-hui2
, DONG Kuan-hu1
2. State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
20世纪开始, 由于化石燃料的燃烧和土地利用的变化等导致全球大气二氧化碳(CO2)浓度的升高[1], CO2浓度升高引起全球气温的普遍上升.而氧化亚氮(N2O)的增加主要来自农田生态系统, 其次草地生态系统放牧也会增加N2O的排放[2].由于全球气候变化和人类活动的共同作用, 全球草原生态系统正遭受着不同程度的破坏.其中, 中国各类型的草地有90%左右正在不同程度退化[3].其中, 过度放牧是引起草地退化的重要原因之一, 退化的草地, 不仅严重威胁着草原生态系统的生物多样性和稳定性, 同时对陆地生态系统的功能和过程也产生着重要影响[4].放牧通过物质循环和能量流动影响草地生态系统, 包括土壤微生物参与的养分循环过程、土壤-大气介导的温室气体通量变化等[5].陆地生态系统是CO2和N2O的主要来源和重要汇[6, 7], 而半干旱草地生态系统在陆地生态系统中占据重要的地位[8].因此, 量化温室气体排放对环境变化的响应对于预测半干旱草地生态系统对气候系统的反馈至关重要[9].
放牧通过草食动物对植物地上部的采食减少调落物的形成和积累[10], 降低了土壤有机碳氮的积累[11], 进一步影响土壤微生物的活性与组成[12], 从而影响CO2[13]和N2O[14]的排放.大多数研究关注土壤温度[15]、土壤水分[16]、地上生物量、地下生物量[17]以及管理利用方式[18]等生物和非生物因子对温室气体通量的影响, 关于不同强度放牧对温室气体通量影响的研究较少.近年来, 分别在青藏高原[19]和内蒙古草原[14, 20]等天然牧区草地进行了有关施氮、割草、增温、放牧等因子对温室气体通量影响的研究, 而在农牧交错带有关温室气体通量的研究较少.我国农牧交错带草地面积72.6×104 km2[21], 具有一定的代表性.因此, 本研究在晋北农牧交错带设置了不同的放牧梯度实验, 分析不同放牧强度对温室气体通量的影响.
1 材料与方法 1.1 区域描述本实验样地位于山西农业大学右玉草地生态系统野外观测研究站(E112°19′39.6″, N39°59′48.5″), 该区域年均温4.7℃, 最高温22.4℃, 最低温在-17.8℃, 年降雨量435 mm, 海拔1 348 m, 无霜期100~120 d, 年均日照率为30%, 气候类型属于典型的大陆季风性气候; 植被以羊草(Leymus chinensis)和赖草(Leymus secalinus)为主, 生长季从5月至10月.土壤pH值为8.8, 全氮、全磷、有机质和地上、地下生物量分别为0.84 g·kg-1、0.50 g·kg-1、8.74 g·kg-1、353.81 g·m-2和2 838.62 g·m-2(表 1).
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表 1 土壤和植被特征表 Table 1 Soil properties and vegetation conditions |
1.2 研究方法
本实验区于2016年5月围封, 采用完全随机区组设计, 实验共设4个不同放牧强度, 分别为对照(每个生长季每公顷有0只羊; UG)、轻度放牧(每个生长季每公顷有2.35只羊; LG)、中度放牧(每个生长季每公顷有4.8只羊; MG)、重度放牧(每个生长季每公顷有7.85只羊; HG), 每个处理4个重复, 每个处理小区2 000 m2, 用网状围栏隔开.于2016年8月测定了土壤全碳、全氮、全磷以及pH、地上生物量和地下生物量.放牧从2017年开始, 集中在生长季的6~9月进行.
1.2.1 观测指标温室气体排放通量测定：采用静态暗箱气相色谱法, 采样箱由不锈钢暗箱和底座组成, 为防止采样期间温度升高过快, 用保温材料密封箱体外部, 上部焊接把手.底座(长×宽×高=50 cm×50 cm×10 cm)于实验前两周随机布置于小区, 上部留出水槽(h=2 cm, d=1 cm), 暗箱(长×宽×高=50 cm×50 cm×25 cm)的一侧有接取气体的三通阀, 其旁有温度探测口, 箱内顶部安装2个小型风扇用以混合箱内气体.取样前清理底座平台上的附着物, 每次取样在上午09:00~12:00进行, 安装顶箱时注意不损伤底座内的植被, 使得箱体内植物保持正常生长, 水槽注水封好, 使两箱间气路密闭, 平均每两周采样一次.用100 mL的一次性塑料注射器连通静态暗箱的气管, 在40 min内每隔10 min分别用注射器抽取100 mL气体, 注入100 mL铝箔采气袋保存, 带回实验室一周内测定, 每次采集的同时记录箱内温度、土壤温度.利用气相色谱仪(Agilent 7890B)分析N2O和CO2浓度, 采用火焰离子检测器(FID)测定CO2, 温度250℃, 电子捕获检测器(ECD)测定N2O浓度, 温度为350℃, 柱温为55℃, N2作为载气, 计算其通量.其中正值表示排放, 负值表示吸收.
气体通量计算公式：
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式中, F为排放通量[mg·(m2·h)-1]; M为被测气体的摩尔质量, V为箱内空气体积; A为静态箱底面积(0.25 m2); dc/dt代表被测气体浓度随时间变化的直线斜率; v0、T0和P0分别为标准状态下被测气体的摩尔体积(22.4 L·mol-1)、空气绝对温度(273.15 K)和气压(101.325 kPa); P为采样地点的气压; T为采样时箱内的绝对温度.
地上、地下生物量和微生物生物量测定：2016年8月, 每个小区随机布置3个1 m×1 m样方, 在样方中分种获取地上生物量, 65℃烘至恒重称量.在收获完生物量的样方内, 用内径为7.5 cm的土壤根钻, 按照0~10、10~20和20~30 cm将土样取出.取三钻土样分别混合, 过1 mm筛并收集根系, 洗净后65℃烘至恒重称量, 计算0~30 cm的地下生物量; 2017年8月中旬, 各小区随机选取5个点, 利用土钻(d=3 cm)取样后用2 mm土壤筛挑出杂质, 冰盒运回实验室4℃保存, 采用熏蒸-浸提法提取土壤微生物生物量[22], 利用总有碳分析仪(TOC)测定(Multi N/C 3100, 德国Analytiktena)土壤可溶性碳、可溶性氮以及微生物生物量碳、氮(MBC, MBN). 2017年5~9月中旬以相同方式采取土壤样品分析微生物生物量氮(MBN).
土壤温度、水分测定：每周测定一次(上午09:00~12:00进行), 使用数显温度计和TDR(time domain reflectometry)分别测定0~5 cm和5~10 cm土壤温度和土壤含水量.
土壤理化性状测定：采用GB 7859-87方法、重铬酸钾氧化法、凯氏定氮法和钼锑抗比色法分别测定pH值、全碳、全氮和全磷.
1.2.2 数据分析采用单因素方差分析(ANOVA)比较不同放牧强度之间的土壤温度、含水量、温室气体通量等因素的差异显著性; 利用双因素方差分析(two-way ANOVA)比较土壤温度、含水量和温室气体排放通量的季节性变化的差异性; 采用Pearson相关性系数评价气体排放通量与土壤温度、含水量以及可溶性碳、氮、微生物生物量碳、氮和地上植被生物量、地下生物量之间的相关性分析.数据分析采用SPSS 23.0软件, 显著性水平P=0.05;利用Sigmaplot 12.5做图.
2 结果与分析 2.1 放牧对环境因子的影响 2.1.1 放牧对土壤温度和含水量的影响土壤温度(0~5 cm)随着季节存在明显变化[P < 0.000 1, 图 1(a)], 分别在6月3日MG(29.80℃±1.00℃)和7月15日HG(29.83℃±0.83℃)达到最高, 生长季的最低土壤温度在9月30日的UG(6.13℃±0.22℃).在放牧处理的第1a, 土壤月和年均温在不同放牧强度间没有显著差异[P>0.05, 图 1(b)].
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图 1 放牧对土壤温度和土壤含水量影响的季节动态 Fig. 1 Seasonal variations in soil temperature and soil moisture in grazed semi-arid grassland |
土壤含水量表现出明显的季节变化, 且季节间有极显著差异[P < 0.000 1, 图 1(c)].从生长季均值看, 3个放牧强度显著降低了土壤含水量[P < 0.01, 图 1(d)], 但不同放牧强度间差异不显著[P>0.05, 图 1(d)].
2.1.2 短期放牧对微生物生物量的影响与对照相比, 中度放牧显著降低MBC(P=0.04), 降低了26.54%(表 2); 而中度和重度放牧显著降低了MBN(P=0.04), 分别下降26.53%、10.27%.放牧对土壤可溶性碳, 可溶性氮含量没有显著影响(P>0.05).
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表 2 放牧对可溶性有机碳氮和微生物生物量的影响/mg·g-1 Table 2 Effect of grazing intensity on dissolved organic carbon, soluble organic nitrogen, and microbial biomass/mg·g-1 |
2.2 放牧强度对CO2、N2O排放速率的影响
CO2通量随季节变化表现出明显的季节动态变化趋势[图 2(a)].各处理间CO2通量均值没有显著差异[P>0.05, 图 2(b)]. 7月17日达到最大值UG [(583.75±53.33)mg·(m2·h)-1], 最小值在12月21日UG [(31.30±4.67)mg·(m2·h)-1].
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图 2 放牧对CO2和N2O通量影响的季节动态 Fig. 2 Seasonal variations in CO2 and N2O fluxes in grazed semi-arid grassland |
N2O通量随季节变化表现为双峰模式[图 2(c)].不同放牧强度对N2O通量的生长季均值无显著影响[P>0.05, 图 2(d)]. N2O通量的峰值分别出现在6月26日[MG=(40.61±3.03)μg·(m2·h)-1]和8月24日[LG=(43.17±6.62)μg·(m2·h)-1]. 6月3日, 轻度和重度放牧显著减少N2O通量(P < 0.05); 6月26日、7月17日和8月09日, 中度放牧显著增加了N2O通量(P < 0.05).
2.3 CO2、N2O排放速率与土壤温度水分以及微生物的关系土壤温度和CO2通量之间呈现显著正相关关系[图 3(a)].重度放牧强度下的土壤水分和CO2通量之间具有显著正相关关系[图 3(b)].轻度放牧条件下, 土壤温度和N2O通量之间呈现显著正相关关系[图 4(a)]. N2O通量和土壤可溶性氮之间有正相关关系[P < 0.05, 图 4(b)].不放牧和中度放牧处理的N2O通量和微生物生物量氮有显著正相关关系[图 4(c)].中度放牧时CO2通量和N2O通量之间呈显著正相关关系[图 3(c)].
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图 3 CO2通量与土壤温度、土壤水分以及N2O通量的相关关系 Fig. 3 Relationship between CO2 fluxes and soil temperature, soil moisture, and N2O fluxes |
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图 4 N2O通量与土壤温度、可溶性氮、微生物生物量氮的相关关系 Fig. 4 Relationship between N2O fluxes and soil temperature, soluble organic nitrogen, and microbial biomass nitrogen |
通过1 a的放牧实验发现, 不同放牧强度对土壤温度无显著影响[图 1(b)]. Shi等[23]在草甸草原和荒漠草原的研究也发现放牧对土壤温度也没有显著影响, 但是他们的实验已经进行了3 a.究其原因：短期放牧对土壤温度的累积效应不明显.草甸草原的研究表明适度放牧刺激土壤微生物活性, 增强土壤可溶性有机碳分解和周转, 引起土壤增温[19, 24].
本研究结果表明, 无论轻度、中度还是重度放牧均降低了土壤含水量[图 1(d)], 这个结果与呼伦贝尔草原的放牧实验研究结果一致[16], 水分减少的原因是放牧降低了植被盖度[25], 增加了地表的蒸发[26], 另外由于动物的踩踏造成土壤板结降低等的综合影响[27].在内蒙古半干旱草原的研究发现, 放牧增加了土壤含水量是因为放牧通过减少植物覆盖率和使土壤受风侵蚀[28], 导致土壤物理、化学和生物特性退化[29], 土壤含水量增加.而Luo等人在青藏高原的放牧实验也发现短期放牧对土壤含水量没有显著影响[30], 因为青藏高原草甸草原土壤本身持水能力强, 温度低也不会引起水分的大量蒸发.
3.1.2 放牧对微生物生物量的影响通过1 a的放牧实验研究发现, 中度放牧显著降低土壤微生物生物量碳, 中度和重度放牧显著降低了土壤微生物生物量氮(表 2), 这与草甸草原的研究结果一致[31, 32].由于放牧引起植物凋落物[33]、有机碳[34]、总氮的输入[35]减少以及土壤矿化作用增强[36], 影响土壤微生物生物量.重度放牧没有显著改变土壤微生物生物量碳, 可能是超载过牧破坏土壤结构, 土壤养分降低, 导致土壤微生物活性降低[16], 但是土壤微生物中细菌类群组成的多样性和对不同时期植物残体分解利用过程中细菌各类群之间的接力更替[31], 导致无差异显著.在高寒草甸草原和湿地草原均发现[31, 37], 放牧增加了微生物生物量碳和氮, 由于采食活动及动物对营养物质的转化和排泄物归还等影响草地营养物质的循环, 导致草地土壤化学成分发生改变, 而草地土壤在放牧条件下, 物理变化和化学变化之间也相互作用、相互影响[38]造成了土壤微生物生物量在不同放牧处理下的差异.
3.2 短期不同放牧强度对CO2、N2O排放速率的影响 3.2.1 短期不同放牧强度对CO2排放速率的影响二氧化碳是从土壤到大气的排放(即土壤呼吸)包括微生物呼吸、根呼吸和土壤呼吸的总和[39].本实验结果表明CO2排放具有明显的季节变化[31.30~583.75 mg·(m2·h)-1], 与Dong等[40]在内蒙古草原及Hörtnagl等[41]在欧洲草原的研究结果相似.本研究发现, 经过1 a短期放牧处理, 无论在哪个放牧强度下CO2年排放量在各放牧强度间没有显著差异[图 2(b)], 这与内蒙古草甸草原的结果一致[23].分析放牧对CO2排放没有显著影响的原因：首先, 本实验只进行了1 a, 短期的放牧处理尚未对生态系统结构和功能产生影响.其次, CO2排放通量主要受土壤温度影响[42], 但放牧强度并未造成土壤温度的变化[图 1(b)].第三, 放牧减少地上凋落物[32], 凋落物的负累积效应减弱[9, 14], 导致土壤水分含量显著降低, 在一定程度上引起温度升高[24], 升高的土壤温度抵消了水分对CO2通量的影响[43].
3.2.2 短期不同放牧强度对N2O排放速率的影响氧化亚氮是硝化和反硝化过程中释放的[27].本研究结果表明在生长季N2O排放在[1.42~43.17 μg·(m2·h)-1]范围, 与锡林河流域的研究结果相似[44].另外中等强度的放牧分别在6月26日、7月17日和8月9日显著增加了N2O排放[图 2(c)].由于生长季降雨增加, 放牧动物对土壤的踩踏作用引起土壤孔隙度降低, 土壤密度增加, 导致水传导能力降低, 阻碍根系穿透, 使土壤由有氧条件转变为厌氧状态[45], 增加了反硝化发生的可能性, 因此提高了N2O的排放[46].
放牧没有引起N2O通量年均差异变化, 可能是放牧时间较短.另微生物群落结构和功能仍处于适应过程[15], 作用于N2O排放贡献较少.植物和微生物在代谢过程中对氮素吸收有竞争抑制作用, 限制了N2O排放[47].在N2O排放中, 有效氮、温度和土壤含水量等因素十分重要[48].虽然中度和重度放牧引起了微生物生物量的减少(表 2), 但是像土壤温度(图 1)、可溶性有机碳氮等(表 2)没发生变化.故而, 虽然中等强度放牧在6月26日、7月17日和8月9日增加了N2O排放, 但其他因子对N2O排放的作用不一致, 以及放牧造成的生态系统紊乱导致均值无差异.
3.3 CO2、N2O排放速率与土壤温度、水分以及微生物的关系结果显示CO2排放通量与土壤温度、土壤水分之间呈正相关关系[图 3(a)、3(b)], 影响CO2排放的主要有土壤温度[15]、土壤水分[16]、微生物呼吸[49]、土壤可溶性物质[50]等.
N2O排放和土壤温度、土壤可溶性有机氮以及土壤微生物生物量氮之间有正相关关系(图 4), 同时Horváth等[51]指出土壤温度在5~20℃范围对N2O排放有重要影响.中度放牧下, CO2通量和N2O通量之间呈显著正相关关系[图 3(c)]. CO2和N2O部分是由土壤中有机质分解产生[27], 基础生物化学上的CO2和N2O形成过程之间的关系是由植物残体、土壤有机质、微生物生物量调节[39]. CO2通量相对N2O排放大是由于草原土壤干旱造成土壤微环境的O2增加, 有利于土壤有机质分解相对增加, 因而CO2排放率较高[52], 但低的反硝化过程导致了N2O排放减少[53].在生态系统水平的基础上, 碳氮的相互作用是碳氮耦合, 在生态系统尺度上CO2与N2O的相关性可以通过几种机理达到：如基质共享[54], 依赖可利用性氮和可溶性氮; 同时受微生物过程常见的控制因子, 包括土壤温度、水分等[13, 14].生物地球化学循环过程中碳氮呈一定比例[55]; 以及相同的环境条件对产生和消耗CO2和N2O的微生物活性产生相似的影响, 导致土壤CO2排放和N2O排放密切相关[56].较高的CO2排放速率表明较快的分解, 氧气消耗增加, 产生厌氧环境, 有利于反硝化作用产生N2O[53].
4 结论生长季短期(1 a)放牧对CO2和N2O排放速率的均值没有显著影响, 但是观察到了明显的季节动态.放牧降低了土壤含水量, 中度放牧降低土壤微生物生物量碳, 中度和重度放牧降低微生物生物量氮. CO2和N2O通量具有明显的季节变化, 放牧通过土壤温度、土壤水分影响CO2通量. N2O通量主要受土壤温度、可溶性氮以及微生物生物量的影响.由于本放牧处理是第1 a, 放牧处理尚未对生态系统的结构和功能产生质的影响.但是, 这部分结果可以为放牧草地的管理提供参考, 短期放牧与休牧结合对于维持草地生产力与稳定性具有一定的借鉴作用.
致谢: 感谢山西省右玉县宏宇牧业有限公司工作人员在项目执行过程中给予的大力支持和帮助.| [1] | Flato G, Marotzke J, Abiodun B, et al. Evaluation of climate models[A]. In: Stocker T F, Qin D, Plattner G K, et al (Eds.). Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I Contribution to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[C]. Cambridge: Cambridge University Press, 2013. 741-866. |
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