2024, Vol. 45
2. 生态环境部华南环境科学研究所, 广州 510535;
3. 国家环境保护水环境模拟与污染控制重点实验室, 广州 510530
, XU Li1 , LIANG Rong-chang2,3 , CAI Qi-jia2,3 , MA Qian-li2,3 , GENG Zheng-yan1,2,3 , LIN Xing-zhou2,3 , YANG Yu-yin2,3 , YAO Ling-ai2,3
, ZHAO Rui2,3
2. South China Institute of Environmental Sciences, Ministry of Ecology and Environment, Guangzhou 510535, China;
3. State Environmental Protection Key Laboratory of Water Environmental Simulation and Pollution Control, Guangzhou 510530, China
浮游植物作为水生态系统中的初级生产者[1], 其群落结构特征与环境因子的变化息息相关[2, 3]. 2021年中国生态环境状况公报数据显示, 我国开展营养状态监测的重要湖库, 中富营养状态占89.5%, 贫营养状态占10.5%, 中富营养状态湖库占据主导地位.近年来随着全球气候变暖与富营养化加剧, 我国湖库面临蓝藻水华频发的问题[4], 严重威胁到以湖库为水源地的饮用水供水安全.其中以拉氏尖头藻（原名拟柱孢藻[5]）为优势种的蓝藻水华问题尤为凸显, 已在多个国家和我国的热带、亚热带地区湖库中频繁出现并日趋占据优势[6 ~ 10].拉氏尖头藻因由于具有适应高温、低营养盐等宽泛的环境生长条件, 以及可以产生异形胞、胞外磷酸酶等生理特征, 更有利于其在自然环境中形成竞争优势[11, 12].欧阳添等[10]研究表明, 拉氏尖头藻是南彭水库的水华优势种, 高温以及氮限制的共同作用促使拉氏尖头藻获得优势地位.雷敏婷等[13]对广东省20座水库的研究表明, 19座水库均存在拉氏尖头藻, 其种群生物量占浮游植物总生物量的0.02%~97.07%, 且水温是决定拉氏尖头藻生长时空变化的关键因素.开展以拉氏尖头藻为优势种的典型水源水库浮游植物群落结构与环境因子的关系研究, 对于水源水库蓝藻水华风险防控具有重要的现实意义.
鹤地水库位于广东省湛江市, 作为广东省第三大水源水库, 是湛江市400多万人的重要饮用水源.受极端气候变化和人类频繁活动影响, 鹤地水库富营养化问题日益严重, 蓝藻水华时有发生, 威胁当地居民的饮水安全.2002年林桂花等[14]研究表明, 鹤地水库浮游植物细胞密度为1.31 × 106 ~ 3.51 × 107 cells·L-1, 优势种为微囊藻和席藻；2006年黎红秋[15]研究发现, 鹤地水库浮游植物以硅藻门小环藻和直链藻以及蓝藻门微囊藻和伪鱼腥藻为优势种；2010年邹红菊等[16]研究指出, 鹤地水库浮游植物优势种有着明显的季节变化规律, 枯水期主要为硅藻的根管藻、小环藻和颗粒直链藻等, 丰水期为蓝藻的尖头藻和伪鱼腥藻等.以上研究表明2010年之前, 鹤地水库浮游植物群落结构发生演替, 至2010年丰水期尖头藻逐渐成为优势种.然而, 近十余年来鹤地水库群落结构演替的新特征未见报道.另一方面, 拉氏尖头藻日渐成为华南地区最主要的入侵蓝藻[10, 12], 经研究者鉴定发现, 2019年鹤地水库局部水域暴发的蓝藻水华的优势种即为拉氏尖头藻, 鹤地水库浮游植物群落结构特征可能发生消极的变化, 因此开展鹤地水库浮游植物群落结构特征研究对开展拉氏尖头藻水华防治, 以及保障区域生态用水安全至关重要.
鹤地水库研究区域可以分为入库河流、河口以及库区3种生境条件.入库河流周边人口密集、畜禽养殖业发达, 导致河流营养盐浓度偏高；河口水流速度小且较为分散, 水动力条件复杂多变；库区水体扰动较少, 水体流速较慢, 水动力条件明显不足[17], 不同生境条件影响浮游植物群落结构特征的环境因子不尽相同[18, 19].因此, 本文以鹤地水库为研究对象, 分析不同生境条件下其水环境状况和浮游植物群落结构特征的时空差异, 探究鹤地水库不同生境浮游植物群落结构特征与环境因子的关系并阐述其差异性的原因和规律, 以期为我国水源水库水生态环境安全保障以及水生态系统健康管理提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 区域概况与点位布设鹤地水库集雨面积1 495 km2, 总库容11.88亿m3, 近60 a年均产水量约14.8亿m3, 年平均气温范围为23.1℃, 属亚热带季风气候, 年平均降雨量达1 620 mm, 降雨多集中在4~9月, 占全年降雨量的80%.鹤地水库入库河流共有6条, 分别为九洲江、长泾河、丹兜河、塘拱河、兰山河和新布河, 其中九洲江和长泾河为主要的入库河流, 平均入库水量约占总入库水量的83%.
本研究于2022年2月（退水期）、4月（涨水期）、7月（涨水期）和12月（退水期）期间, 在鹤地水库主要入库河流、河口以及库区共布设11个采样点, 河流生境布设2个采样点（HL1和HL2）, 河口生境布设5个采样点（HK1、HK2、HK3、HK4和HK5）, 库区生境布设4个采样点（KQ1、KQ2、KQ3和KQ4）, 采样点分布如图 1所示.
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图 1 鹤地水库采样点分布示意 Fig. 1 Schematic of the distribution of sampling sites in Hedi Reservoir |
现场采用YSI多参数水质监测仪测定水温（WT）、pH值、溶解氧（DO）和电导率（Cond）；用浊度仪测定浊度（Turb）.用采水器采集水样2 L储存在聚乙烯瓶中, 4℃保存, 24 h内带回实验室.参照《水和废水监测分析方法（第4版）》[20]方法测定水环境理化指标, 包括：总氮（TN）、总磷（TP）、高锰酸盐指数和叶绿素a（Chla）.
浮游植物定性样品采用25号浮游植物网在表层（0.5 m）水面以“∞”字形拖动约3 min, 收集30 mL样品装入瓶中, 加入4%甲醛溶液固定.浮游植物定量样品现场用采水器采集表层（0.5 m）水样1 L装于聚乙烯瓶中, 立即加入15 mL鲁哥氏液固定, 避光静置24 h后, 将水样浓缩至30 mL, 充分摇匀样品取0.1 mL于计数框中, 用显微镜计数法在光学显微镜下对藻种进行鉴定与计数[21 ~ 23].
1.3 数据处理与分析生物多样性采用Shannon-Wiener多样性指数（H'）、Pielou均匀度指数（J）和Margalef丰富度指数（D）进行分析, 生物多样性指数越高表明浮游植物群落结构越稳定[24], 通过优势度（Y）判定浮游植物优势种, 将Y≥0.02的浮游植物定为优势种[25].
计算公式如下：
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(3) |
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(4) |
式中, S为所有样品中的物种总数, N为样品中所有物种的总个体数, Ni为第i种物种的总个体数, fi为第i种物种出现的频率.
H'、J和D是指示和评估水体营养状况的重要参数, H'和D：0~1为重污型, 1~3为中污型, > 3为寡污型；J：0~0.3为重污型, 0.3~0.5为中污型, > 0.5为寡污型.
本研究所有数据统计分析和绘图用Excel 2022和Origin 2022完成, 采用ArcGIS 10.2绘制采样点分布图, 采用IBM SPSS Statistic 26对浮游植物细胞密度和多样性指数与环境因子进行相关性分析, 采用R语言（Version 4.2.1）对不同生境主要优势种和环境因子进行RDA分析.
2 结果与分析 2.1 水体理化指标特征调查期间, 鹤地水库WT变化范围为10.60~36.60℃, 涨水期水温高于退水期；ρ（DO）变化范围为3.83~14.74 mg∙L-1, DO在退水期4月最低, 涨水期7月最高；水体pH整体偏碱性；Turb在涨水期7月最低（表 1）.
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表 1 鹤地水库现场指标特征 Table 1 Characteristics of on-site indicators of Hedi Reservoir |
鹤地水库ρ（TN）介于1.02~15.24 mg·L-1, 时间上退水期2月最高, 均值达到7.22 mg·L-1, 生境环境ρ（TN）为：河流 > 河口 > 库区, 均值分别是6.94、4.11和2.35 mg·L-1. ρ（TP）介于0.01~0.50 mg·L-1, 时间上退水期2月最高, 均值达到0.256 mg·L-1, 生境环境ρ（TP）为：河流 > 河口 > 库区, 均值分别是0.269、0.098和0.037 mg·L-1.高锰酸盐指数涨水期高于退水期, 生境环境差异较小. ρ（Chla）介于2.24~104.71 μg·L-1, 涨水期高于退水期, 生境环境ρ（Chla）为：库区 > 河口 > 河流（图 2）.
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图 2 鹤地水库理化指标特征 Fig. 2 Characteristics of physical and chemical indicators of Hedi Reservoir |
调查期间, 鹤地水库共鉴定浮游植物7门231种, 其中绿藻门种类最多, 共计108种, 占总种数的46.8%, 其次为硅藻门（24.7%）和蓝藻门（15.2%）分别为57种和35种, 其余4门种类较少, 共计31种, 占总种数的13.5%.浮游植物种类的时空差异较小, 时间上, 退水期2月的种类数最多, 蓝藻的种类数在涨水期7月最多.各生境浮游植物种类数量差异性极显著（ANOVA, P < 0.01）, 河口的种类数多于河流和库区（图 3）.
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图 3 鹤地水库浮游植物种类 Fig. 3 Species of phytoplankton in Hedi Reservoir |
调查期间, 浮游植物细胞密度变化范围为2.94×106~8.04×108 cells·L-1.时间上, 涨水期7月最高, 退水期相对偏低；不同生境, 浮游植物细胞密度为：库区 > 河口 > 河流, 且差异性极显著（ANOVA, P < 0.01）.库区各采样点浮游植物细胞密度较为稳定, 河口采样点之间空间差异较为明显.除涨水期7月之外, 河口生境的九洲江（HK1）和长泾河（HK2）采样点浮游植物细胞密度明显低于其他河口点位；河流生境在7月九洲江（HL1）浮游植物细胞密度达到最大值2.12×108 cells·L-1, 其他河流点位细胞密度介于2.94×106~2.19×107 cells·L-1之间（图 4）.
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图 4 鹤地水库浮游植物细胞密度 Fig. 4 Phytoplankton cell density in Hedi Reservoir |
时间上, 7月的蓝藻细胞密度占比最高（92.9%）, 2月蓝藻细胞密度占比最低（56.3%）, 河流、河口和库区蓝藻细胞密度占比均在7月达到最大, 且河流蓝藻细胞密度占比在涨水期明显高于退水期.空间上, 河流、河口和库区蓝藻细胞密度占比分别为38.4%、77.3%和95.4%, 呈现库区 > 河口 > 河流, 且差异性极显著（ANOVA, P < 0.01）, 其中库区和河口全年均以蓝藻门为主（图 5）.
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图 5 鹤地水库各门类浮游植物细胞密度占比 Fig. 5 Proportion of phytoplankton cell density in various categories of Hedi Reservoir |
鹤地水库浮游植物优势种和优势度如表 2所示.调查期间, 退水期优势种数量多于涨水期, 各时期均以拉氏尖头藻的优势度最大.不同生境条件优势种种类差异较明显, 河流生境优势种种类丰富, 主要优势种（Y≥0.05）包括蓝藻门的铜绿微囊藻、赖氏泽丝藻、链状伪鱼腥藻和点形平裂藻, 硅藻门的颗粒直链藻和链形小环藻, 绿藻门的普通小球藻和四足十字藻；河口和库区的优势种数量明显少于河流, 主要优势种均属于蓝藻门, 包括拉氏尖头藻、赖氏泽丝藻、铜绿微囊藻、链状伪鱼腥藻和浮鞘丝藻, 其中拉氏尖头藻的优势度在0.434~0.697之间, 优势度明显高于其他优势种, 成为河口和库区生境条件下的绝对优势种.
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表 2 鹤地水库浮游植物优势种和优势度1） Table 2 Dominant species and dominance of phytoplankton in Hedi Reservoir |
2.2.4 多样性指数
鹤地水库浮游植物多样性指数如图 6所示.调查期间, 生物多样性H'、J和D均呈现退水期高于涨水期的特征, 不同生境条件生物多样性H'、J和D均呈现河流 > 河口 > 库区的特征, 且差异性极显著（ANOVA, P < 0.01）.
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红色虚线表示水质标准 图 6 鹤地水库浮游植物多样性指数 Fig. 6 Diversity index of phytoplankton in Hedi Reservoir |
鹤地水库浮游植物群落参数与环境因子的Pearson相关性分析结果如图 7所示.浮游植物细胞密度（Dens）与pH、WT和DO极显著正相关（P < 0.01）, 与高锰酸盐指数显著正相关（P < 0.05）, 与Cond、TN和TP极显著负相关；浮游植物的Chla与pH、WT和高锰酸盐指数极显著正相关, 与DO显著正相关, 与TN、Cond和TP极显著负相关；多样性指数与TP、TN和Cond极显著正相关, 与pH极显著负相关.
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1.WT, 2.DO, 3.pH, 4.Turb, 5.Cond, 6.高锰酸盐指数, 7.TN, 8.TP, 9.N/P；Dens表示浮游植物细胞密度；橙色表示正相关, 绿色表示负相关；**表示P < 0.01极显著, *表示P < 0.05显著 图 7 浮游植物群落参数与环境因子的相关性分析 Fig. 7 Correlation analysis between phytoplankton community parameters and environmental factors |
选择Y ≥ 0.05的优势种细胞密度与环境因子进行RDA分析.结果表明, 河流生境前2个轴优势种细胞密度与环境因子的相关关系分别达到98.82%和0.56%[图 8（a）], pH值和TN与河流生境的浮游植物相关性较强, 其中普通小球藻与TN、Turb和Cond正相关；铜绿微囊藻与pH值、DO和WT正相关, 与TP负相关；链状伪鱼腥藻、赖氏泽丝藻、点形平裂藻、颗粒直链藻、链形小环藻和四足十字藻均与pH值、DO和WT正相关, 与TN、TP、Turb和Cond负相关.河口生境前2个轴优势种细胞密度与环境因子的相关关系分别达到71.32%和1.66%[图 8（b）], WT和pH值与河口生境的浮游植物相关性较强, 其中绝对优势种拉氏尖头藻与高锰酸盐指数、DO和pH值正相关, 与TN、TP、Turb和Cond负相关；赖氏泽丝藻、铜绿微囊藻和链状伪鱼腥藻与WT、pH值、DO和高锰酸盐指数正相关, 与TN、Turb和Cond负相关.库区生境前2个轴优势种细胞密度与环境因子的相关关系分别达到86.19%和3.53%[图 8（c）], Turb和pH值与库区生境的游植物相关性较强, 其中绝对优势种拉氏尖头藻与pH值、WT、高锰酸盐指数、TP和DO正相关, 与Turb和Cond负相关；铜绿微囊藻与高锰酸盐指数、Cond、TN和TP正相关, 与Turb、pH值、DO和WT负相关；赖氏泽丝藻、链状伪鱼腥藻和浮鞘丝藻与Turb、pH值、DO和WT正相关, 与高锰酸盐指数、Cond、TN和TP负相关.
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绿色圆圈表示2月（退水期）, 蓝色圆圈表示4月（涨水期）, 紫色圆圈表示7月（涨水期）, 红色圆圈表示12月（退水期）；红色箭头表示环境因子, 蓝色箭头表示主要优势种, Rap表示拉氏尖头藻, Lim表示赖氏泽丝藻, Mic表示铜绿微囊藻, Pse表示链状伪鱼腥藻, Pla表示浮鞘丝藻, Mer表示点形平裂藻, Mel表示颗粒直链藻, Cyc表示链形小环藻, Chl表示普通小球藻, Cru表示四足十字藻 图 8 主要优势种与环境因子的RDA分析 Fig. 8 RDA analysis of major dominant species and environmental factors |
鹤地水库属亚热带季风气候, 常年气温偏高, 导致水温较高且波动较小；流域水体pH值呈弱碱性, 河流氮磷营养盐浓度较高, 库区浊度偏高, 这些适宜的环境条件致使浮游植物大量生长.调查期间, 浮游植物细胞密度处于较高水平, 最高可达到8.04×108 cells·L-1, 而蓝藻由于具有喜高温、高营养盐利用能力等环境生长优势, 成为绝对优势门类.调查期间, 浮游植物总细胞密度以及蓝藻细胞密度占比均在涨水期7月最高, 这可能是由于夏季鹤地水库水温更加适宜蓝藻生长, 水温的升高为蓝藻生长提供了适宜的生长环境[26], 进而导致蓝藻大量繁殖, 这与程海湖[27]和太湖[28]等湖库的研究结果一致.鹤地水库浮游植物群落结构的空间差异较为明显, 库区生境的浮游植物细胞密度最大, 蓝藻细胞密度占比最高, 可达到95.4%, 而王晓辉等[29]在2017对鹤地水库的研究表明, 河流区Chla浓度较高, 而库区较低, 这与本研究期间结果有明显不同.从2019~2022年, 鹤地水库已连续3年没有泄洪, 库区水动力严重不足, 由于长期缓流的水体, 水体流动性较差, 一方面不利于营养物质的扩散, 加剧了营养物质的积累, 为浮游植物生长提供了营养基础；另一方面长期的低流量环境为浮游植物繁殖提供了稳定的水环境条件, 易导致蓝藻异常增殖.因此本研究期间, 鹤地水库库区具有水华迹象, 与2017年研究结果略有差异.文献调研表明, 从2002年[14]至今鹤地水库浮游植物细胞密度不断增加, 优势种由硅藻门小环藻以及蓝藻门微囊藻等藻种逐渐向拉氏尖头藻演变, 这一变化可能与近年来鹤地水库水温和营养盐浓度增加以及水动力条件稳定有关.有研究表明, 当温度和水动力条件等环境条件长期稳定时拉氏尖头藻可持续占据优势生态位[30], 鹤地水库常年较为稳定的环境导致拉氏尖头藻代替其他藻种成为绝对优势种.因此, 拉氏尖头藻由于具备良好的环境适应性可使其在鹤地水库这类亚热带水源水库甚至广东省其他典型湖库水体中频繁出现并不断扩张[31], 增加水华的风险, 降低浮游植物多样性, 威胁当地供水安全以及水生态系统健康.
3.2 生境异质性对浮游植物群落结构的影响由于不同生境营养盐条件、水动力特征以及光照强度等环境条件不同, 浮游植物群落结构存在明显差异[32, 33].本研究表明, 一方面, 鹤地水库不同生境条件下, 氮磷浓度表现为河流 > 河口 > 库区的特点, 而浮游植物细胞密度则表现为库区 > 河口 > 河流的特征, 主要原因可能是河流生境水体营养盐浓度虽高, 但九洲江和长泾河的入库水量占总入库水量的83%, 水流湍急的状态不利于河流生境浮游植物的累积[34]；河口生境营养盐浓度较高的同时加上水流有所减缓, 适合浮游植物的生长；库区生境水流速度最为缓慢, 水体交换性较差, 最为适宜浮游植物的生长[35, 36].有研究发现不同水体的生境异质性所导致的水文条件差异是造成浮游植物群落差异的重要原因[37], 因此即使库区生境氮磷浓度相对偏低, 但由于适宜的水文水动力条件, 浮游植物仍然可以获得很好的生长.另一方面, 鹤地水库不同生境条件下, 河流生境的浮游植物细胞密度以蓝藻和绿藻为主, 主要优势种包括绿藻门、蓝藻门以及硅藻门种类, 而河口和库区生境均以蓝藻为主, 且以蓝藻门的拉氏尖头藻为绝对优势种, 这可能是由于绿藻和硅藻更适应紊乱的水文条件, 而蓝藻更适宜在稳定的水体中生长[38].沈旭舟等[39]研究表明, 干流和河口段水体滞留时间较短, 而支流的水体滞留时间较长, 即使氮磷浓度表现为干流高于支流, 浮游植物细胞密度仍呈现支流高于干流的特征, 并且受到干流和支流水动力条件差异的影响, 干流优势种以“激流型”的硅藻门为主, 支流优势种以“静水型”的蓝藻和绿藻为主, 这与本研究结果较为一致.最后, 河流生境的生物多样性结果显示其处于寡污水平, 河口生境的多样性指数和丰富度指数评价结果为寡污水平, 均匀度评价结果为中污水平, 这说明河口浮游植物种类虽然较丰富, 但各种类个体分布不均匀；而库区生境的生物多样性结果显示其处于中污水平, 这可能是由于绝对优势种拉氏尖头藻可以在稳定且低氮磷浓度的水体中持续保持优势地位, 因此在库区生境条件下更具生长优势, 同时抑制了其他浮游植物生长, 导致生物多样性较低[40].
3.3 浮游植物群落结构与环境因子的关系鹤地水库浮游植物群落结构与环境因子的相关性结果表明, 水温、溶解氧、pH值、电导率和氮磷营养盐是影响鹤地水库浮游植物群落结构的主要环境因子.水温是影响浮游植物生长的最重要因素[41], 可以直接促进浮游植物光合作用和呼吸作用, 从而提高其生长率和繁殖速率[42], 本研究水温与浮游植物极显著正相关, 这与之前学者对鄱阳湖[18]和丹江口水库[34]等水体的研究结果一致.同时水温主要影响河口生境的浮游植物, 与赖氏泽丝藻、铜绿微囊藻和链状伪鱼腥藻等优势蓝藻正相关, 但与拉氏尖头藻无明显相关性, 其原因可能是鹤地水库水温高且变化范围小, 水温始终处于拉氏尖头藻生长所需的适宜范围内, 导致拉氏尖头藻不受水温的限制, 这与赵莉等[43]对镇海水库的研究结果一致.此外, 本研究表明pH值与3种生境优势种均表现出密切的相关关系, pH值在一定范围内增加有利于浮游植物光合作用吸收溶解性无机碳[44], 同时浮游植物生长光合作用吸收CO2, 使水体pH值升高, 因此pH值会反映浮游植物群落结构的变化.最后, 鹤地水库的氮磷营养盐与浮游植物群落结构也具有一定的相关关系.众所周知, 营养盐是浮游植物生长的物质基础, 营养盐的增加一般会对浮游植物的生长产生正向促进作用[45], 但是本研究中鹤地水库的氮磷营养盐与浮游植物负相关, 这与千岛湖[46]和滇池[47]等湖库的研究结果一致.导致负相关的原因, 一方面可能是因为营养盐水平超过某一临界值时, 会抑制浮游植物的生长, 使其细胞密度降低[48, 49]；另一方面可能是由于当浮游植物过量增殖之后, 对氮磷营养盐的吸收利用量增大[50], 间接导致环境中的氮磷浓度下降.本研究还表明, 总氮是影响河流生境优势种的关键环境因子, 并且总氮与河口生境的拉氏尖头藻负相关, 与库区生境的拉氏尖头藻无明显相关性, 这可能由于河口的总氮较高, 拉氏尖头藻的生长可能会受到其他浮游植物的抑制[31], 而拉氏尖头藻在氮限制条件下可以形成异形胞固氮, 还可以释放储存在自身的氮而增殖[51], 总氮在氮浓度较低的库区生境不影响其生长.因此, 开展鹤地水库流域水华风险管理可以重点关注流域水体pH值的变化, 对于河流生境条件可重点关注水体中总氮浓度的变化, 河口和库区生境可重点关注水温和浊度的变化, 同时密切关注流域水体连通性和水动力条件的变化特征.
4 结论（1）调查期间, 鹤地水库共鉴定出浮游植物7门231种, 绿藻门种类最为丰富, 浮游植物细胞密度以蓝藻门为主, 时间上涨水期7月最高, 空间上库区最高.
（2）鹤地水库河口和库区生境浮游植物优势种均为蓝藻门的拉氏尖头藻, 且全年占据绝对优势, 河流生境优势种丰富, 主要为绿藻门、蓝藻门和硅藻门的种类, 河流生境生物多样性明显优于河口和库区生境.
（3）鹤地水库河流浮游植物群落主要受pH值和TN影响, 河口浮游植物群落主要受WT和pH值影响, 库区浮游植物群落主要受Turb和pH值影响.水华风险管理除了重点关注水环境指标的变化, 还应密切关注流域水体连通性和水动力条件的变化特征.
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