2024, Vol. 45
2. 河西学院甘肃省微藻技术创新中心, 河西走廊特色资源利用重点实验室, 张掖 734000;
3. 张掖黑河湿地国家级自然保护区管理局, 张掖 734000
, YANG Song-qi2 , YE Qi-yan3 , WAN Kai-ming3 , DENG Yu-ting1 , ZHAO Teng1 , DONG Pei-chang1 , ZHOU Ling1 , WANG Jin-na1 , WU Zhong-xing1
2. Key Laboratory of Hexi Corridor Resource Utilization of Gansu, Gansu Microalgae Technology Innovation Center, Hexi University, Zhangye 734000, China;
3. Zhangye Heihe Wetland National Nature Reserve Administration, Zhangye 734000, China
湿地生态系统中, 水生植物被誉为“生态工程师”, 具有塑造水体环境、调节水质及参与生物地球化学循环等功能[1 ~ 3]. 通常, 水生植物通过阻滞水流来改变水文状况进而加速悬浮颗粒物沉降以改善水下光照条件[4]；同时可以调节水体溶氧及CO2浓度, 并能吸收转化部分氮、磷营养盐改善周围水体环境[5, 6]；而且, 水生植物的大量生长可直接或间接地塑造生境中的食物链（网）和营养过程来影响其他水生物类群的数量、组成与结构[7, 8].
浮游植物是湿地水生态系统中重要的初级生产者, 是食物链和食物网的基础[9], 其物种组成、生物量和多样性可直接反映水生态系统的结构和功能[10]. 因此, 浮游植物作为重要生物监测指标已被广泛应用于水生态监测领域[11 ~ 13]. 然而, 湿地生态系统中众多浅水湖泊生境由水生高等植物所主导, 不同生长型水植物也常塑造迥异的水体微环境[14 ~ 16]. 例如, Scheffer等[17]研究发现, 浮叶植物可以通过限制光照来控制浮游植物和其他沉水植物对光的有效利用以增强自身竞争力；相比之下, 沉水植物则通过加速水体悬浮物的沉降而增加水体透光性[18]. 除此之外, 其叶片较强的泌氧功能和复杂的茎叶形态结构为水体微生物提供良好的生长环境[15]. 目前, 国内有关大型水生植物与浮游植物群落的研究多集中在单一物种或生长型及化感作用研究[19 ~ 21], 而关于不同生长型大型水生植物对浮游群落影响的长期高频监测和优势种及其物种联结层面适应性的探讨尚鲜见报道.
基于此, 本研究以我国寒、旱气候区张掖国家湿地公园为研究区域, 选取湿地挺水植物芦苇（Phragmites australis）, 沉水植物穿叶眼子菜（Potamogeton perfoliatus）和浮叶植物睡莲（Nymphaea tetragona）占据绝对优势的浅水湖泊为研究对象, 跟踪监测并分析浮游植物群落组成、多样性指数、优势种及其种间联结等指标差异, 并进一步分析其关键影响因子, 通过揭示不同生长型水生植物所塑造的外界环境对浮游植物影响机制, 旨在为维持城市湿地公园生态系统的健康和基于人工湿地植物配置的生态修复提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况与样品采集张掖国家湿地公园（38°57′~39°01′N, 100°24′~100°29′E）总占地面积46.02 km2, 位于河西走廊中段张掖市, 是张掖黑河湿地的重要组成部分[22]. 该区域气候属典型的温带大陆性干旱气候, 年日照时数2 683~3 088 h；年均气温为7.4℃, 年降水量129 mm, 年蒸发量2 047 mm.
张掖国家湿地公园小型浅水湖泊星罗棋布, 湖泊优势水生植物主要以沉水植物、浮叶植物和挺水植物为主. 因此, 本研究选取了优势种为沉水植物穿叶眼子菜（CL）、浮叶植物睡莲（SL）和挺水植物芦苇（LL）的3个代表性浅水湖泊（图 1）. 各湖泊设置5个监测点, 于2022年6~11月共进行9次监测. 营养盐指标及浮游植物水样使用3 L的有机玻璃采样器, 采集湖泊表层0.5 m深处水样2.5 L储存于聚乙烯瓶中, 其中1 L水样现场滴加15 mL鲁戈氏试剂固定保存用于浮游植物分析, 1.5 L放入冰盒中于当天运回实验室作进一步分析.
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图 1 实验设计示意及采样现场照片 Fig. 1 Schematic of experimental design and sampling site records |
浮游植物样品带回实验室后于暗处静置48 h左右, 虹吸浓缩至30 mL, 补加1 mL 40%甲醛溶液长期保存. 浮游植物的种类鉴定和细胞计数按照先前的方法[23 ~ 25], 采用面积为20 mm × 20 mm, 容量为0.1 mL的浮游计数框, 在400倍光学显微镜（Olympus BX 53）下进行种类鉴定与计数.
1.3 水体理化指标的测定使用多参数水质分析仪（YSI Pro Professional Plus, USA）对表层水体的水温（WT）、pH、电导率（EC）、固体总悬浮颗粒物（TDS）、溶解氧（DO）和盐度（SAL）进行现场测定. 总磷（TP）、总溶解性磷（TDP）、正磷酸盐（PO43--P）、总氮（TN）、总溶解性氮（TDN）和硝态氮（NO3--N）、氨氮（NH4+-N）、高锰酸盐指数和叶绿素a（Chl-a）浓度按照《水和废水监测分析方法》（第四版）测定[26].
1.4 数据处理与分析 1.4.1 Manaughton优势度指数（Y）及α多样性指数计算浮游植物的Manaughton优势度指数（Y）不小于0.02时, 可认定该物种为优势种[22], 优势度指数计算公式为：
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式中, Ni为第i种浮游植物的丰度, N为浮游植物总丰度, fi为第i种在各采样点出现的频率.
物种丰富度（S）、Shannon-Wiener多样性指数（H）和均匀度（J）等指标可以衡量浮游植物群落物种多样性, 具体计算方法可见文献[27].
1.4.2 生态位特征及物种种间联结检验采用改良后的Levins公式计算生态位宽度（Bi）, 公式如下：
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式中, Bi为物种i的生态位宽度；Pij = nij / Ni为物种i在第j个资源状态（即采样点）下的个体数占该种总数的比例；r为采样点数.
采用Pianka指数公式确定生态位重叠指数（Oik）, 公式如下：
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式中, Oik为生态位重叠指数, 重叠指数介于0~1；Pij和Pkj分别为物种i和k在第j个资源状态下的个体数占所有个体数的比例；r为采样点数. 当Oik > 0.6时视为重叠度较高, 0.3≤Oik≤0.6视为重叠度较低, Oik < 0.3视为重叠度低.
物种间总体的关联性和成对物种种间联结测度分别采用Schluter的方差比率法（VR）和Spearman秩相关系数法[28].
1.4.3 统计分析水体理化指标及α多样性指数时间变化及生境差异使用单因素方差分析（one-way analysis of variance, ANOVA）并进行Duncan多重比较, 对于不满足ANOVA方法条件的因子选择Wilcoxon非参数检验. 使用Spearman秩相关系数作为不同优势藻类间的种间联结测度, 以优势藻种为节点, 以种间联结测度为边, 构建优势藻种种间联结网络. 使用主坐标分析（principal coordinates analysis, PCoA）降维可视化3类湖泊浮游植物群落组成的差异, 并运用置换多元方差分析（permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA）进行显著性检验.
基于相似或距离矩阵的多元回归（multiple regression on（dis）similarity matrices, MRM）用于探究影响3类湖泊总体上及各自湖泊内部的浮游植物组成相似性的关键环境因子和优势种丰度. 在MRM分析之前, 通过计算现存解释变量间Spearman相关性, 剔除共线性强的解释变量, 以便更好地评估解释变量对3类湖泊浮游植物组成相似性的影响；同时进行两次MRM分析, 在第一次分析中去除影响不显著的变量, 从而使第二次分析只保留显著影响群落相似性的变量.
所有的数据整理在Excel2021中进行, 具体分析与统计涉及到R4.2.2中stat、vegan、spaa、igraph、Hmisc和ecodist等程序包, 用ggplot2程序包作图.
2 结果与分析 2.1 水体理化特征各湖泊理化指标如图 2所示, WT、DO、pH、EC、TDS和SAL等水质物理参数随时间变化显著（P < 0.05）, 且在3类湖泊间表现出显著差异（P < 0.05）. 尤其EC和SAL, 在整个调查期间均呈现更为显著的生境间差异特征（图 2）. 理化指标中的TN、TDN、NO3--N随空间和时间变化显著（P < 0.05）；而磷营养盐（TP、TDP和PO43--P）浓度保持相对稳定, 仅少数采样时间在3类湖泊间表现趋异特征（P < 0.05）. 高锰酸盐指数、NH4+-N和Chl-a在3类湖泊的浓度与各形态磷类似, 并无显著差异（图 2）.
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横坐标表示采样时间, 6A：6月上旬, 6B：6月下旬, 7A：7月上旬, 7B：七月下旬, 8A：8月上旬, 8B：8月下旬, 9A：9月上旬, 9B：9月下旬, 11A：11月上旬 图 2 3类湖泊环境因子时空变化 Fig. 2 Environmental factors spatial and temporal variations among three types of lakes |
调查期间, 张掖国家湿地公园3类湖泊共检出浮游植物7门93属237种（图 3）. 其中硅藻种类最多（42属134种）, 相对丰度为56.5%, 其次为绿藻（20.9%）和蓝藻（13.9%）, 分别为22属49种和19属33种. 3类湖泊之间, LL湖物种多样性较高, 为7门92属189种, 其次为CL湖（7门69属151种）和SL湖（7门69属147种）. 物种丰度上, 调查的每个湖泊均以硅藻为主, 相对丰度均达到50%以上, 其次为绿藻和蓝藻.
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横坐标表示采样点, 6AC、6BC、7AC、7BC、8AC、8BC、9AC、9BC和11AC分别表示6月上旬、6月下旬、7月上旬、7月下旬、8月上旬、8月下旬、9月上旬、9月下旬和11月上位于CL湖泊的采样点, 6AL、6BL、7AL、7BL、8AL、8BL、9AL、9BL和11AL分别代表 6月上旬、6月下旬、7月上旬、7月下旬、8月上旬、8月下旬、9月上旬、9月下旬和11月上旬位于LL湖泊的采样点, 6AS、6BS、7AS、7BS、8AS、8BS、9AS、9BS和11AS分别代表 6月上旬、6月下旬、7月上旬、7月下旬、8月上旬、8月下旬、9月上旬、9月下旬和11月旬上位于SL湖泊的采样点 图 3 3类湖泊浮游植物相对丰度（门水平）及总细胞密度 Fig. 3 Relative abundance (phylum level) and total cell density of phytoplankton in three types of lakes |
调查湖泊的浮游植物细胞密度变化范围在4.61×105~39.3×105 cells·L-1之间（图 3）, 硅藻在数量上占优势地位, 其中CL湖泊硅藻占40.4%, 蓝藻和绿藻分别占21.8%和31.9%, SL湖泊硅藻54.7%, 蓝藻26.4%, 绿藻11.0%；LL湖泊硅藻67.4%, 绿藻13.4%, 蓝藻12.9%. 3类湖泊中硅藻在全年始终保持着优势地位, 其相对丰度随时间先降低后升高, 而蓝藻和绿藻则表现出相反的趋势.
2.3 浮游植物优势种及其种间联结分析结果表明3个湖泊共有15个优势种（Y≥0.02）, 优势种数量在3个湖泊较为相似（表 1）, 其中共有优势种6个, 为尖状肘形藻（Ulnaria acus）、四尾栅藻（Scenedesmus quadricauda）、极小曲丝藻（Achnanthidium minutissimum）、谷皮菱形藻（Nitzschia stagnorum）、放射舟形藻（Navicula radiosa）和裸甲藻（Gymnodinium aeruginosum）. 尖状肘形藻在3类湖泊中均占优势地位, 其优势度Y大小均在0.090以上. 此外, 凹顶鼓藻和点形平裂藻为CL湖泊的特征优势种, 披针舟形藻为LL湖泊的特征优势种, 而SL的特征优势种为赛萨特拟内丝藻、二峰短缝藻和普通桥弯藻.
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表 1 3类湖浮游植物优势种优势度指数（Y）及生态位宽度（B）1） Table 1 Dominance index (Y) and niche width(B) of dominant phytoplankton species |
根据生态位宽度可将浮游植物分为广生态位物种（Bi > 0.700）、中生态位物种（0.500≤Bi≤0.700）和窄生态位物种（Bi > 0.500）. CL湖泊中, 尖状肘形藻和四尾栅藻为广生态优势种, 凹顶鼓藻、点形平裂藻和裸甲藻为窄生态位优势种, 其余均为中生态位优势种；LL湖泊中, 四尾栅藻为广生态位优势种, 裸甲藻为窄生态位优势种, 其余优势种均为中生态位物种；SL湖泊中无广生态位优势种, 极小曲丝藻、脆杆藻和普通桥弯藻为窄生态位优势种, 其余均为中生态位优势种（表 1）. 而生态位重叠是指两个或两个以上生态位相似的物种生活于同一时空时分享或竞争共同资源的现象. 如图 4所示, CL湖泊中优势物种生态位重叠指数的变化范围为0.36~0.87, 其中极小曲丝藻和双对栅藻的生态位重叠程度最高, 而裸甲藻和点形平裂藻的生态位重叠最小. LL湖泊中该指数变化范围为0.21~0.86, 极小曲丝藻和四尾栅藻的生态位重叠程度最高, 裸甲藻和脆杆藻的生态位重叠最小. SL湖泊中优势物种生态位重叠指数变化范围为0.30~0.84, 裸甲藻和假鱼腥藻生态位重叠指数最低, 尖状肘形藻和赛萨特拟内丝藻生态位重叠指数最高. 优势种的生态位重叠指数大于0.600的组数, CL为30组（66.66%）, LL为21组（75%）, SL为20组（36.36%）, 3类湖泊间生态位重叠现象差异较大, 总体上SL湖泊要低于另两者.
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Uln：尖状肘形藻, Ach：极小曲丝藻, Nav1：放射舟形藻, Nit：谷皮菱形藻, Fra：脆杆藻, Nav2：披针舟形藻, Enc：塞萨特拟内丝藻, Eun：二峰短缝藻, Cym：普通桥弯藻, Eua：凹顶鼓藻, Sce1：四尾栅藻, Pse：假鱼腥藻, Mer：点形平裂藻, Gym：裸甲藻；（a）、（c）和（e）分别为CL湖泊、LL湖泊和SL湖泊的生态位重叠指数热图；（b）、（d）和（e）分别为CL湖泊、LL湖泊和SL湖泊的秩相关系数网络图 图 4 3类湖泊优势种种间生态位重叠指数热图及Spearman秩相关系数网络图 Fig. 4 Heatmaps of niche overlap index and Spearman rank correlation coefficient network plots of the dominant species in three types of lakes |
3类湖泊优势种种间总体关联性的方差比率（VR值）均大于1, 表明独立零假设条件下, 优势种藻类群落间呈正关联性；统计值W值检验结果表明, SL和LL湖泊浮游植物优势种总体关联性不显著, 体现该两类湖泊优势种群种间总体联结较为松散, 趋于随机性, 群落稳定性较低, 易受外界干扰影响. 而CL湖泊W值大于χ02.05, 说明CL湖泊中优势藻类种群间有较强的正向联结效应, 群落结构稳定性高（表 2）. 通过Spearman秩相关系数对3类湖泊浮游植物优势物种种间联结程度的量化, 发现相较于LL和CL湖泊, SL湖泊优势物种数最多, 种间联结关系也更为复杂（图 4）. SL湖泊存在优势种对55组, 显著（P < 0.05）正负联对数分别为9组和4组, 这些显著的种间联结属于假鱼腥藻、四尾栅藻、赛萨特拟内丝藻、谷皮菱形藻、放射舟形藻和普通桥弯藻这6种优势藻种, 尤其假鱼腥藻与其他5种藻类均存在着或正或负的显著联结关系；CL湖泊45个优势种对间存在显著正相关种对22组（P < 0.05）；显著负相关种对1组（P < 0.05）, 为尖状肘形藻和双对栅藻；LL湖泊存在优势种对28组, 显著正相关对数为13组（P < 0.05）, 所有负相关种对间联结程度均无显著性差异（P < 0.05）. 其中极小曲丝藻和四尾栅藻的显著关联物种最多（图 4）.
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表 2 3类湖泊浮游植物优势种总体关联性 Table 2 General interspecies associations of dominant phytoplankton species in three types of lakes |
2.4 α和β多样性指数分析
3类湖泊浮游植物的物种丰富度在6~8月均表现出CL > LL > SL的相似规律, 而9月和11月三者差异减小, 趋于一致. 其中, SL湖泊物种丰富度较为稳定, 而CL和LL湖泊则呈先上升后下降趋势. Shannon指数在6~8月表现出明显的时空异质性, CL湖泊最高, 而在9月和11月3类湖泊趋于一致而较低的多样性水平；Pielou指数未见明显的时空异质性, 可见3类湖泊浮游植物群落均匀程度具一定稳定性[图 5（a）]. 基于Bray-Curist距离的PCoA和PERMONOVA分析表明, 3类湖泊在浮游植物物种组成具有显著差异（PERMONOVA, P < 0.001）；同样地, 两两湖泊之间, 浮游植物组成差异显著（PERMONOVA, P < 0.001）[图 5（b）].
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（a）3类湖泊浮游植物多样性指数, 不同大写字母表示特定采样时间内3类湖泊具有显著性差异, 不同小写字母表示特定湖泊在不同采样时间具有显著性差异（P < 0.05）, 横坐标表示采样时间, 6A：6月上旬, 6B：6月下旬, 7A：7月上旬, 7B：七月下旬, 8A：8月上旬, 8B：8月下旬, 9A：9月上旬, 9B：9月下旬, 11A：11月上旬；（b）3类湖泊浮游植物PCoA及PERMANOVA分析 图 5 3类湖泊浮游植物的α多样性指数和PCoA及PERMANOVA分析 Fig. 5 Diversity index and PCoA and PERMANOVA analysis of phytoplankton in three types of lakes |
环境因子和优势种的丰度会极大地影响群落组成和结构, MRM分析结果表明NO3--N、pH及EC等因子和优势藻类尖状肘形藻、极小曲丝藻、假鱼腥藻、四尾栅藻、点形平裂藻及谷皮菱形藻的丰度会正向影响3类湖泊间群落结构的差异性（P < 0.05）, 而DO是组间差异性的唯一负向影响因子（表 3）, 其中NO3--N和四尾栅藻丰度值分别是最显著的非生物和生物因子. 此外, 影响各湖泊内部浮游植物群落结构变异的因子也各不相同, NO3--N、EC和多种优势蓝绿硅藻（假鱼腥藻、点形平裂藻、双对栅藻、谷皮菱形藻）的丰度显著影响着CL湖泊浮游植物群落的季节变化；在LL湖泊中, pH、WT、高锰酸盐指数及尖状肘形藻和双对栅藻丰度的变化是造成浮游植物群落季节变异的主要驱动因子；而引起SL湖泊浮游植物群落季节变化的主要因子有：NO3--N、pH、WT及极小曲丝藻、假鱼腥藻、四尾栅藻、谷皮菱形藻和放射舟形藻等各类优势藻种丰度（表 3）.
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表 3 3类湖泊及总体浮游群落分布的基于距离矩阵的多元回归分析（MRM）1） Table 3 Multiple regression analysis on distance matrix(MRM)for distribution of plankton community in three lakes |
3 讨论 3.1 类优势水生植物湖泊水环境差异分析
水体理化指标与营养盐浓度是影响水生态系统健康的关键指标[16], 高营养盐浓度（氮、磷）通常会引发藻类水华而进一步改变水体DO和pH等参数, 并引起水生态系统的退化[29, 30]. 本研究发现, 所调查的3类湖泊水体物理指标包括pH、DO、EC、TDS和SAL等呈现显著的时空差异（图 2）, 表明3种生长型水生植物在调节水环境特征的过程中发挥着不同的作用[14, 15]. 相比之下, 营养盐指标中的TP、TDP、PO43--P和NH4+-N在3个湖泊间均未表现出显著的时空异质性, 而TN、TDN和NO3--N则受水生植物生长型和生长阶段的显著影响.
沉水植物因具有广阔的水下叶表面积, 比挺水和浮叶植物更能充分利用水体中的氮营养盐[31], 这解释了本研究中CL湖泊中TN、TDN和NO3--N浓度在水生植物生长期低于另两者的现象（图 1）. 而在衰退期, 水生植物积累的生物量在浮游和附生分解者的分解作用下大量释放[32], 导致水中TN、TDN和NO3--N浓度迅速升高. 此外, 水生植物在获取与转换NH4+-N的过程中相比NO3--N需要更少能量[33], 所以优先吸收NH4+-N, 使得水中NH4+-N浓度较低, 同时限制着浮游植物对NH4+-N的获取.
3.2 类优势水生植物湖泊浮游植物群落差异分析调查期间, 张掖国家湿地公园3类湖泊共鉴定出浮游植物237种, 硅藻门在物种数量和密度上都占据优势, 这与李艳蓉等[34]对宁夏太阳山国家湿地公园研究的结果一致. 在一项对张掖市范围内的主要水库浮游植物群落调查研究结果显示, 硅藻在物种数量上占据优势, 但低海拔区域水库的优势种存在较为明显的季节演替[35]. 本研究中, 所调查湖泊的浮游植物物种组成随季节变化显著, 尤其在7~8月蓝藻门和绿藻门物种密度明显增加. 通常, 相比于硅藻, 蓝藻门和绿藻门种类能够适应较高温度且具有更高生长速率[36, 37], 使得蓝绿藻在夏季与硅藻的竞争中占据更有利的地位（图 3）. 在3类湖泊之间, PERMANOVA分析发现浮游植物群落结构的显著均达到极显著水平[图 5（b）, P < 0.001], 表明不同的水生植物所塑造的微生境改变了浮游植物群落结构.
浮游植物多样性指数是评价其群落特征及水生态健康的关键指标[38], 本研究中, 3类湖泊浮游植物的物种丰富度和Shannon多样性指数在植物生长期和衰退期表现出不同的趋势. 有研究表明沉水植物在生长期可以通过塑造更多样化的水下微生境来为浮游植物提供更丰富的生态位, 从而促进其多样性的提高[39], 这和本研究中物种丰富度和Shannon多样性指数在生长期大小表现为：LL湖泊 > CL湖泊 > SL湖泊, 在衰退期均降至最低且趋势相似的结果基本一致[图 5（a）].
优势种在不同时空上的组成、生态位占据情况及种间关系能够有效反映出浮游植物的资源利用状态和整体适应性[40 ~ 42]. 本研究中, 3类湖泊浮游植物优势种群均表现出对特定生境的适应状态, 其中, CL湖泊中优势类群稳定性最高（表 2）, 隶属于蓝藻、绿藻、硅藻和甲藻门的各门类优势藻类优势度和生态位宽度分布均衡（表 1）, 优势藻种间生态位重叠和正向种间联结比重高（图 4）, 倾向于共同利用沉水植物所塑造的丰富生态位得以共存[39, 43]. LL湖泊中优势硅藻占主体地位, 唯一广生态位的四尾栅藻与优势硅藻间存在显著的正向种间联结（图 4）, 表明该湖泊浮游植物群落也具有较高的稳定性[43]. 而SL湖泊中生态位重叠和种间联结集中在少数物种之间（图 4）, 正负成对种间联结比例最低（图 4）, 反映出该湖泊中少数优势藻类在资源竞争中占据有利地位, 且群落整体稳定性较低[41].
3.3 类优势水生植物湖泊浮游植物群落特征差异的驱动因子MRM分析结果表明, NO3--N和pH是影响3类湖泊浮游群落结构差异最主要的因素. Zhou等[44]发现不同生长型水生植物对水体氮营养盐的吸收与储存能力不同, 其生物量很大程度上决定氮的去除能力. 本研究中, 芦苇具有最大生物量, 但该物种主要通过发达根系吸收底泥中的营养盐元素[44], 故对水体氮营养盐浓度影响较小. 而穿叶眼子菜和睡莲对氮的利用能力较强（图 2）, 它们通过参与NO3--N的竞争而影响着浮游植物群落结构[14, 45]. Andersen等[46]认为浅水湖泊中水生植物可以通过光合作用改变水体中CO2和其他可溶性无机碳浓度来调节水体中的pH, 本研究中穿叶眼子菜水下茎叶进行光合作用消耗水体CO2, 使得CL湖泊表现出较高的pH, 而睡莲和芦苇主要以水面上的叶片和地上部分进行光合作用, 对水体中CO2浓度影响较少, 而不同浮游植物对pH有着不同的适应性[47], 所以pH成为3类湖泊浮游植物结构差异的另一关键因子. 高等植物也可以通过影响浮游植物优势种的适应性进而影响群落整体结构[41]. 四尾栅藻是造成3类湖泊浮游群落结构差异的最显著优势种, 其在沉水植物和挺水植物主导的生境下有着更显著的优势度和更宽的生态位（表 1）, 且与其他优势种倾向于表现出正联结关系（图 4）. 同样, 尖状肘形藻等其他关键优势中在不同湖泊有着不同的资源占据状态及种间关系, 造成3类湖泊浮游植物整体上的差异性（图 4）. 综上所述, 湿地浅水湖泊中, 不同生长型优势水生高等植物所塑造的水体微生境具有一定差异, 进而影响着浮游植物群落结构和多样性. 因此, 在湿地植被修复中, 选择特定生长型水生植物进行生态修复在去除水体营养盐、改善水体营养循环及维持浮游植物群落结构等方面是至关重要的.
4 结论（1）不同生长型优势水生植物所在湖泊水环境特征存在差异, 在水生植物生长期, CL湖泊的TN、TDN和NO3--N显著低于SL和LL湖泊.
（2）不同生长型优势水生植物所在湖泊浮游植物群落组成均以硅藻为主, 其多样性在植物生长期大小表现为：LL湖泊 > CL湖泊 > SL湖泊, 在衰退期降低且趋于一致, 优势群落稳定性大小表现为：CL湖泊 > LL、SL湖泊.
（3）不同生长型水生植物可以通过调节水体中NO3--N浓度和pH条件来影响浮游植物群落结构.
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