2024, Vol. 45
2. 湖南省灌溉水源水质污染净化工程技术研究中心, 长沙 410128;
3. 农业农村部南方产地污染防控重点实验室, 长沙 410128
, LIU Yu-ling1,2,3 , ZHANG Wei-yu1,2,3 , YAN De1,2,3 , LI Nan1,2,3 , TIE Bo-qing1,2,3
2. Hunan Engineering & Technology Research Center for Irrigation Water Purification, Changsha 410128, China;
3. Key Laboratory of Southern Farmland Pollution Prevention and Control, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Changsha 410128, China
目前, 我国稻田土壤中As和Cd及其复合污染现象普遍, 对粮食安全和人体健康均构成了严峻威胁.在一些地区, 特别是南方地区, 由于金属开采冶炼活动向环境中释放了大量重金属和类金属、土壤偏酸性导致污染物生物有效性增加以及作物品种或栽培品种易于重金属积累等原因, 粮食作物中污染物超标的情况较普遍[1, 2].长江经济带工业区农用地土壤中, 大量点位重金属超标, 其中Cd超标率为58.49%, As超标率为20.00%[3, 4].因此, 最大限度地减少污染物从土壤到食物链的转移是当务之急.
由于As和Cd在氧化还原交替环境中行为相反, 对As-Cd复合污染的同步治理是当前水稻安全生产的关键技术难点.近年来, 同步阻控水稻对As和Cd吸收以及转运的技术包括水分管理、钝化技术、淋洗技术、电动修复技术、植物修复技术、低累积水稻品种的选取以及叶面阻控技术[5 ~ 7].叶面阻控剂作为一种不直接接触土壤的环境友好型材料, 在有效摒除土壤污染风险的基础上, 能够有效阻隔土壤重金属在作物可食用部分中的累积, 甚至部分区域仅通过使用叶面阻控剂就可以达到安全利用或者部分安全利用的效果[8, 9].
矿物元素Si、Se、Mg、Ca、Mn和Zn已被用作叶面追肥成分, 具有与植物必需营养素和阳离子型相似的特性.叶面阻控技术主要是通过生理阻隔、元素拮抗和竞争转运作用来缓解重金属对作物的毒害, 降低作物体内重金属含量[8, 9].据报道, 适当剂量的矿物元素可以缓解重金属引起的氧化应激, 从而减少重金属在植物中的积累[10].叶面喷施硒可以激活油菜叶片中超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)的活性, 以清除多余的自由基[11].阴离子矿物元素已被证明可以提高抗病性和截光性以及光合作用, 改变营养失衡, 最大限度地减少重金属含量, 增强非生物耐受性[12].叶面阻控剂中的阴离子矿物元素可能与可交换离子(Cd2+)具有亲和力, 并与植物细胞的靶向结构、催化和转运位点中的金属配位.硫(S)和磷(P)作为植物生长的必需元素, 其生物地球化学循环对土壤和植物中的重金属含量有显著影响[13, 14]. Zhang等[15]研究报道, S的添加减少了水稻对Cd的吸收, 这归因于硫醇库样植物螯合素(PC)、谷胱甘肽(GSH)和非蛋白硫醇(NPT)的合成.但添加P的结果存在争议.其中有研究表明, 施用NPK肥料增加了胡萝卜、生菜、黑麦草和硬粒小麦中的Cd含量, 而另有研究则得出了添加P降低Cd含量的积极结果[16].
但目前还没有进行实地研究来评估施用阴离子矿物元素对水稻Cd、As复合胁迫的影响.尽管在正常或胁迫条件下, S和P被证明对植物有积极影响[13, 15], 但对Cd、As胁迫下水稻叶面施用S和P的影响知之甚少.因此, 本研究通过比较3种叶面阻控剂(半胱氨酸、硫化钾和磷酸氢二钾)对水稻农艺性状以及对水稻籽粒中Cd、As富集转运影响, 以期为水稻安全生产提供数据支持.
1 材料与方法 1.1 盆栽试验与处理供试土壤取自湖南省株洲市马家河镇新马村试验田0~20 cm耕作层.土壤ω(Cd)和ω(As)分别为25.89 mg·kg-1和40.25 mg·kg-1；土壤ω(有效态Cd)和ω(有效态As)分别为0.81 mg·kg-1和0.06 mg·kg-1.供试土壤pH < 5.5, 属于偏酸性第四纪红壤, 相较《土壤环境质量》(GB 15618-2018)中的风险筛选值和管控值, 其中As是筛选值的1.3倍, Cd是筛选值的86.3倍, 为As-Cd复合污染土壤.
盆栽试验分为早稻和晚稻两部分.所用早稻品种为松雅早1号, 于2022年4月25日移栽, 2022年7月15日收割；晚稻品种为五香优粤农丝苗, 于2022年7月20日移栽, 2022年10月31日收割.水稻幼苗均由株洲县南洲镇农技站田间育秧培育后提供.
试验盆栽桶为红色的聚乙烯材质桶, 上口径为40 cm, 下口径为35 cm, 桶高为30 cm.将风干的土壤每盆25 kg装入盆中, 统一将土壤分层填压至桶高28 cm处, 并保持表土平整、湿润, 于室外淹水一个月待土壤稳定紧实后, 土层可下沉至桶高25 cm处.土层表面积约为0.15 m2.
水稻盆栽试验场地位于湖南农业大学环境科学楼前网室内.本试验共设计9个处理, 每个处理3次重复, 所有处理均淹水2~3 cm.浓度设置以赵娜娜等[17]研究为参考, 喷施等量浓度的硫元素和磷元素的叶面阻控剂.基肥(硝酸钾1.3 g、尿素3.5 g和过磷酸钙3.5 g)于水稻移栽前一周施入盆栽桶, 并将土壤混合均匀.供试叶面阻控剂详见表 1.具体试验处理见表 2.
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表 1 供试叶面阻控剂 Table 1 Tested floliar inhibitors |
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表 2 盆栽试验处理名称及内容1) Table 2 Codes and settings of pot test treatment |
1.2 样品采集及分析
亚细胞中重金属含量：于水稻成熟期取鲜样并放入-80℃超低温冰箱保存.分别称取约2.0 g茎和1.0 g新鲜叶片, 用10 mL预冷缓冲液(0.25 mol·L-1蔗糖, 50 mmol·L-1 Tris-HCl pH=7.4和1.0 mmol·L-1二硫苏糖醇)匀浆, 采用差速离心法[18]分离.将所有亚细胞组分在70℃下干燥, 采用水稻植株组织消解过滤后测定亚细胞组分中Cd、As的含量.
水稻各部位重金属含量：于成熟期收获水稻样品后用自来水冲洗, 再用去离子水洗净.用不锈钢剪刀将水稻分为根、茎、叶、糙米和稻壳这5个部分, 并装入相应的信封袋.根、茎和叶于105℃烘箱内杀青1h后将温度调至65℃烘至恒重.糙米置于日光下晒干后用砻谷机将籽粒和谷壳分离.处理后的水稻各部位均用植物粉碎机粉碎, 按编号装入封口袋封存.采用混合酸(HClO4∶HNO3=1∶4)湿法进行消解, 每台消解仪设3个空白样和3个质控样, 消解液稀释过滤后用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP Optima8300, PE公司, 美国)测定Cd浓度, 用原子荧光光谱仪(AFS9530, 北京海光仪器有限公司, 中国)测定As浓度.其中水稻根、茎、叶消解时用灌木枝叶GBW07602(GSV-1)做质控样品, 籽粒用大米GBW(E)100360做质控样品, 总Cd回收率为94%~108%, 总As回收率为91%~94%.
籽粒中As形态测定方法：称取1 g水稻籽粒样品, 加入20 mL 0.15 mol·L-1 HNO3, 静置过夜后, 于90℃条件下消煮150 min, 每30 min振荡一次, 所得提取液用LC-AFS(HG-AFS 3100, 北京海光仪器有限公司, 中国) 测定无机As (IAs)浓度.采用阴离子交换色谱柱(Hamilton PRP-X100, 柱长250 mm, 内径4.1 mm)进行As形态的分离, 流动相由45 mmol·L-1 KH2PO4和5 mmol·L-1 Na2HPO4组成, pH调节为6, 流速为1 mL·min-1, 于6 min内完成形态的分离测定.
1.3 数据处理用IBM SPSS 25对数据进行统计分析处理及显著性差异分析.用Microsoft Excel 2021和Origin 2022软件对数据进行图表处理.
2 结果与分析 2.1 叶面阻控剂单施及配施对水稻各部位Cd、As含量的影响 2.1.1 叶面阻控剂单施及配施对早晚稻籽粒Cd、As含量的影响如图 1所示, 在早晚稻盆栽试验中, 与CK相比, 除Y+K1处理和Y+P1处理外, 其余处理糙米ω(Cd)均低于安全生产标准(0.20 mg·kg-1).其中, 与CK相比, YL+K2处理的降Cd效果最为明显, 使早、晚稻糙米中Cd含量分别降低了37.64%、26.37%.对于3种叶面阻控剂单施的处理, YL、YK和YP处理使早稻糙米中Cd含量分别降低了33.72%、33.33%和31.74%；使晚稻糙米中Cd含量分别降低了18.66%、16.56%和13.50%.
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不同小写字母表示同系列不同处理间差异显著(P < 0.05), 下同 图 1 3种叶面阻控剂对早晚稻籽粒Cd含量的影响 Fig. 1 Effects of three leaf surface inhibitors on cadmium content in early and late rice grains |
对于两种叶面阻控剂配施的处理, YL+K2处理效果好于YL+K1处理, 使早、晚稻糙米中Cd含量分别降低了37.64%、26.37%.YL+P2处理效果好于YL+P1配施的处理, 使早晚稻糙米中Cd含量分别降低了35.24%、25.37%.两种叶面阻控剂单施或配施的处理对水稻籽粒降Cd效果从好到次依次为：YL+K2 > YL≈YK > YL+K1；YL+P2 > YL≈YP > YL+P1；YK+P > YK≈YP.
如图 2所示, 在早稻盆栽试验中, 与CK相比, 除YL+K1和YL+P1处理外, 其余处理糙米砷含量均显著降低, 且其余处理之间无显著性差异.其中, YL+K2、YL+P2和YK+P处理降砷效果较好, 使糙米砷含量分别降低了21.77%、21.27%和20.97%.
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图 2 3种叶面阻控剂对早晚稻籽粒As含量的影响 Fig. 2 Effects of three leaf surface inhibitors on arsenic content in early and late rice grains |
在晚稻盆栽试验中, 与CK相比, 除YP、YL+K1和YL+P1处理外, 其余处理糙米砷含量均显著降低, 其中YL+K2处理降砷效果最好, 使糙米砷含量降低了29.79%.
如图 3所示, 与CK相比, 施用叶面阻控剂的处理使水稻糙米中无机砷含量均有不同程度的降低.在早稻盆栽试验中, 与CK相比, YL、YL+K2、YL+P2和YK+P处理均使早稻糙米IAs含量显著降低, 且降至0.2 mg·kg-1以下.其中YL+K2处理降低早稻糙米中IAs含量最为显著, 降低了56.75%.在晚稻盆栽试验中, 与CK相比, 除YL+P1处理晚稻糙米中无机砷含量没有显著差异外, 其余处理均使晚稻糙米中无机砷含量显著降低, 但都没有使其降至0.2 mg·kg-1以下.
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图 3 3种叶面阻控剂对早晚稻糙米中IAs含量的影响 Fig. 3 Effects of three leaf surface inhibitors on inorganic arsenic content in early and late rice brown rice |
综上所述, 在水稻籽粒中, YL+K2处理降Cd、As效果好于YL和YK处理好于YL+K1处理；YL+P2处理降Cd、As效果好于YL和YP处理好于YL+P1处理；YK+P处理降Cd、As效果好于YK和YP处理.
2.1.2 叶面阻控剂单施及配施对早晚稻根、茎、叶部Cd、As含量的影响如表 3所示, 施用3种叶面阻控剂后, 早、晚稻根和茎部Cd含量均有不同程度地降低, 而叶部Cd含量均有不同程度地上升.与CK相比, 叶面阻控剂单施及配施的处理使早、晚稻根部Cd含量分别降低0.51%~ 57.85%、2.22%~50.98%, 茎部Cd含量分别降低30.91%~ 56.41%、5.11%~45.45%.其中, YL+K2处理的降幅最大, 使早、晚稻根部Cd含量分别降低了57.85%、50.98%, 茎部Cd含量分别降低了56.41%、45.45%.
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表 3 3种叶面阻控剂对早晚稻根、茎和叶Cd含量的影响1)/mg·kg-1 Table 3 Effects of three leaf surface inhibitors on cadmium content in roots, stems, and leaves of early and late rice/mg·kg-1 |
与CK相比, 叶面阻控剂单施及配施的处理使早、晚稻根部As含量分别降低15.53%~57.32%、13.69%~49.37%, 茎部As含量分别降低1.02%~67.62%、9.09%~52.85%.其中, YL+K2处理的降幅最大, 使早、晚稻根部As含量分别降低了57.32%、49.37%, 茎部As含量降低了67.62%、52.85%(表 4).
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表 4 3种叶面阻控剂对早晚稻根、茎和叶As含量的影响/mg·kg-1 Table 4 Effects of three leaf surface inhibitors on arsenic content in roots, stems, and leaves of early and late rice/mg·kg-1 |
2.2 叶面阻控剂单施及配施对早晚稻Cd、As转运系数的影响
如表 5和表 6所示, 早晚稻各部位Cd转运系数中, 施用叶面阻控剂后, Cd从叶向籽粒的转运系数显著降低, 而Cd从茎向叶的转运系数显著增加.在两种相同种类叶面阻控剂不同浓度配施的处理中, Cd从叶向籽粒的转运系数随着阻控剂浓度增加而下降；Cd从茎向叶的转运系数随着阻控剂浓度增加而增加.早晚稻各部位Cd转运系数中, 施用叶面阻控剂后, 各处理均促进了Cd从茎向叶的转运, 抑制了Cd从叶向籽粒的转运, 使更多的Cd固存在叶片中.
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表 5 早稻各部位间Cd转运系数 Table 5 Cadmium transport coefficient between different parts of early rice |
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表 6 晚稻各部位间Cd转运系数 Table 6 Cadmium transport coefficient between different parts of late rice |
如表 7和表 8所示, 与CK相比, 在早稻盆栽试验中, 除YL+K1和YL+P1处理茎向叶转运系数无明显差异外, 其余处理茎向叶转运系数均显著增加；除YL+P1外, 其余处理叶向籽粒转运系数均显著降低.在晚稻盆栽试验中, 与CK相比, 除YL+P1处理外, 其余处理均促进了砷从茎向叶转运, 抑制了砷从叶向籽粒的转运.在两种相同种类叶面阻控剂不同浓度配施的处理中, 早晚稻各部位间砷转运系数规律类似, 砷从叶向籽粒的转运系数随着浓度增加而下降；砷从茎向叶的转运系数随着浓度增加而增加.
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表 7 早稻各部位间As转运系数 Table 7 Arsenic transport coefficient between different parts of early rice |
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表 8 晚稻各部位间As转运系数 Table 8 Arsenic transport coefficient between different parts of late rice |
2.3 叶面阻控剂单施及配施对早晚稻茎和叶中Cd、As亚细胞分布的影响
由图 4和图 5所示, 早、晚稻茎和叶的Cd、As含量大部分集中在细胞壁和细胞液中, 而较少的Cd、As储存在细胞器中.叶面阻控剂单施及配施均能改变早晚稻茎、叶中的Cd、As亚细胞分布, 大大提高了叶片细胞壁中Cd、As含量, 并降低了茎部细胞壁中Cd、As含量.
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不同小写字母表示同系列不同处理间差异显著(P < 0.05), 下同 图 4 早稻茎和叶中亚细胞Cd、As分布 Fig. 4 Distribution of Cd and As in stems and leaves of early rice |
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图 5 晚稻茎和叶中亚细胞Cd、As分布 Fig. 5 Distribution of Cd and As in stems and leaves of late rice |
早稻糙米中Cd、As含量与各部位转运系数的相关性分析结果表明(图 6), 糙米Cd、As含量与叶向籽粒中Cd、As转运系数均呈极显著正相关(P < 0.01), 相关系数分别为0.91、0.80；糙米Cd、As含量与茎向叶中Cd、As转运系数均呈显著负相关(P < 0.05), 相关系数为-0.75、-0.74.糙米砷含量与茎向籽粒中砷转运系数呈极显著负相关, 相关系数为-0.83；糙米Cd、As含量与叶细胞壁Cd、As含量均呈极显著负相关, 相关系数分别为-0.89、-0.97；叶向籽粒Cd转运系数与叶细胞壁Cd含量呈极显著负相关, 相关系数为-0.93, 叶向籽粒As转运系数与叶细胞壁As含量呈显著负相关, 相关系数为-0.76.
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*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, 下同 图 6 早稻糙米Cd、As含量与各部位间转运Cd、As转运系数及叶片亚细胞分布相关性 Fig. 6 Contents of Cd and As in early brown rice correlated with the transport coefficient of Cd and As between different parts and the sub-cellular distribution of leaves |
晚稻糙米中Cd、As含量与各部位转运系数及叶片中亚细胞分布的相关性与早稻一致(图 7).
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图 7 晚稻糙米Cd、As含量与各部位间转运Cd、As转运系数及叶片中亚细胞分布相关性 Fig. 7 Contents of Cd and As in late rice brown rice correlated with the transport coefficient of Cd and As between different parts and the sub-cellular distribution of leaves |
本研究探讨了施用3种叶面阻控剂(L-Cys、K2S和K2HPO4)对早晚稻Cd、As富集转运的影响, 并对比分析了叶面阻控剂单施及配施对早晚稻Cd、As富集的影响效果.结果表明施用3种叶面阻控剂均能使水稻籽粒中Cd、As含量降低(图 1和图 2).本研究施用3种叶面阻控剂后, 叶片中Cd、As含量显著增加, 且从叶片向籽粒转运的Cd、As显著减少(表4~8).根据相关性分析结果(图 6和图 7), 糙米Cd、As含量与叶向籽粒中Cd、As转运系数均呈极显著正相关, 与茎向叶中Cd、As转运系数均呈显著负相关.以上结果与Guo等[19]和Yang等[20]的研究相似, 喷洒硅或巯基化合物(2, 3-二巯基琥珀酸)能够促进Cd在旗叶组织中的固定化, 同时减少Cd向籽粒中的再活化, 减少向籽粒转运.因此, 这可能是将含硫、含磷叶面阻控剂喷洒到水稻叶片上后糙米中Cd、As富集较少的一个关键原因.本研究还观察到施用3种叶面阻控剂后改变了水稻茎、叶中Cd、As亚细胞分布, 提高了叶片细胞壁Cd、As含量. Zhen等[21]研究表明叶面喷施锌可以增加水稻叶片细胞壁中亚细胞分布的Cd的比例, 这可能是由于施用叶面阻控剂后刺激了细胞壁多糖等的合成, 有助于增加Cd、As在叶片细胞壁中的沉积.
在3种叶面阻控剂中, 施加S肥的处理降Cd、As效果优于P肥, 其中YL+K2处理最好.与CK相比, YL+K2处理使早、晚稻糙米ω(Cd)和ω(IAs)均降至0.20 mg·kg-1以下.提高硫的供应水平可合成更多富含巯基的蛋白质和NPT(非蛋白含巯基类物质的总称, 主要包括半胱氨酸、谷胱甘肽和植物螯合肽等)[22~24], 增加与重金属络合, 减少镉向上转运.硫/硫酸盐在植物体内会经历活化、还原和Cys合成[25 ~ 27], Cys是植物硫同化的最初产物, 在单子叶植物中Cys氧化为硫酸盐.Cys在植物体内除进入蛋白质中, 亦可经同化途径形成NPT, NPT富含巯基, 巯基能通过与Cd 2+相结合形成新的物质, 减少细胞内游离态Cd, 巯基联合Cd形成的新的化合物会被隔离到细胞的胞外和细胞器内, 从而达到降低Cd对水稻毒害的目的[28 ~ 31].在细胞水平上, Cd2+可以通过与巯基和羰基结合并取代酶的必需辅因子来改变蛋白质结构并抑制酶活性[32 ~ 34].水稻OsABCC1转运子定位于细胞液泡膜上, 可以将与植物螯合素(PCs)结合态AsⅢ区隔进液泡中储存起来[35 ~ 37].
单施L-Cys、单施K2S的处理降Cd、As效果好于L-Cys与K2S较低浓度配施的处理的原因可能是在植物对Cd2+胁迫的反应中, S2-形态的H2S通过促进细胞色素呼吸能力(CP)和抗氧化酶活性来抑制活性氧(ROS)的暴发, 并通过诱导金属硫蛋白(MT)的基因表达来减弱Cd2+离子的毒性[38 ~ 40].H2S比Cys更早被激活, 作为第二信使增加Cys的积累, H2S的产生可能耗尽内源性Cys库.此外, 一旦启动H2S和Cys循环, 它就可以保持升高的H2S和Cys水平.当植物体内H2S含量过高时, 除了直接将H2S排出体外, 还可以通过O-乙酰-L丝氨酸(硫醇)裂解酶[O-acetyl-L-serine(thiol)lyase, OASTL]催化O-乙酰丝氨酸(O-acetyl-L-serine, OAS)和H2S转化形成Cys[41 ~ 45].Cys通过促进GSH的积累, 有助于抑制ROS的暴发.GSH还诱导植物螯合素(PC)的基因表达, 提高PC的活性, 从而抵消Cd2+离子的毒性[38, 40].
4 结论(1) 3种叶面阻控剂单施及配施均能使水稻籽粒中Cd、As含量降低, 且除YL+K1处理和YL+P1处理外, 其余处理糙米ω(Cd)均低于安全生产标准(0.20 mg·kg-1).
(2) L-Cys与K2S较高浓度配施效果好于单施L-Cys、单施K2S的效果好于L-Cys与K2S较低浓度配施；L-Cys与K2HPO4较高浓度配施效果好于单施L-Cys、单施K2HPO4的效果好于L-Cys与K2HPO4较低浓度配施.
(3) 施用3种叶面阻控剂通过促进Cd、As从茎向叶的转运, 抑制Cd、As从叶向籽粒的转运, 使Cd、As固存在叶片细胞壁中来降低水稻籽粒中的Cd、As含量.
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