2024, Vol. 45
2. 内蒙古包头市土默特右旗农技推广中心, 包头 014100
, ZHANG En1 , WU Jin-min1 , MA Dong-hai1 , ZHANG Bang-yan1 , ZHANG Chao-hui1 , TIAN Feng2 , ZHAO Hui2 , WANG Bin1
2. Tumote Right Banner Agricultural Technology Extension Center, Baotou 014100, China
据联合国教科文组织和粮农组织不完全统计, 全世界盐碱地面积为9.54亿hm2[1], 我国约有盐碱地3.6 × 107 hm2, 占全国可利用土地面积的4.88%[2]. 土壤盐碱化作为世界性土壤退化问题, 在我国北方干旱半干旱及滨海平原地区尤为严重[3]. 内蒙古河套地区是我国三大灌区之一, 由于排水不畅, 原生与次生盐碱化并存, 盐碱地面积已达32.3万hm2, 占该区域总面积的45%, 严重影响地区生态、农业和经济社会发展[4]. 作为我国耕地的后备资源, 合理改良和利用这些盐碱地对农林生态的发展具有重要作用.
土壤微生物作为土壤生态系统中最活跃的组分, 在养分循环、能量流动和土壤肥力维持等关键生态过程方面扮演重要角色[5, 6], 是评价土壤肥力的指标之一[7, 8]. 真菌作为重要的土壤微生物之一, 通过分解动植物残体和排泄物等, 在土壤氮素转化、碳素固定及有机质分解等重要生态过程起着至关重要的作用[9, 10], 同时能够与农作物共生生长, 形成菌根促进作物的生长[11]. 已有研究表明, 不同改良物料的施加对土壤真菌的种类和群落组成具有显著影响, Yan等[12]研究发现, 施加生物炭能够增加喀斯特地区被孢霉门和乳糜菌门等真菌的丰度, 堆肥能够促进毛霉门等真菌的富集, 而单施化肥提高了担子菌门的丰度. Liu等[13]研究发现长期生物堆肥增加了有益微生物鞘氨单胞菌、酸化杆菌和诺卡菌等的相对丰度, 说明堆肥的施加改变了土壤生态环境, 有益于土壤优势真菌生长繁殖, 使真菌种群密度增大, 优势种群突出, 导致土壤真菌化.
随着高通量测序技术的发展, 已经可以深入研究盐碱地生态系统微生物群落结构信息[14, 15]. 目前国内外对不同改良物料条件下真菌群落结构的研究集中于滨海盐碱地以及黄河三角洲地区, 对河套平原盐碱土壤研究较少. 因此, 在土地资源日益匮乏以及农业可持续发展的背景下, 了解土壤微生物群落对不同改良物料施用的响应对于盐碱土壤改良极为重要. 基于此, 本研究以内蒙古河套地区中度盐碱地玉米种植区土壤为基础, 利用高通量测序技术, 分析不同改良物料对土壤真菌群落结构、组成和多样性的影响, 了解其变化规律, 以期为河套平原盐碱土壤改良提供一定的理论依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况本试验地位于内蒙古包头市土默特右旗美岱召镇瓦窑村, 该村属典型大陆性半干旱季风气候, 年平均气温为7.5℃, 7月平均气温为22.9℃, 无霜期为135 d, 年平均日照为3 095 h, 年平均降水量为346 mm. 本研究开展前（2022年）土壤基础理化性质如下：pH值为8.42、容重（BD）为1.35 g·cm-3, ω（全盐）为3.68 g·kg-1、ω[有机质（OM）]为17.55 g·kg-1, ω[速效磷（AP）]为11.88 mg·kg-1, ω[速效钾（AK）]为64.67 mg·kg-1, ω[碱解氮（AHN）]为63 mg·kg-1.
1.2 试验材料与设计 1.2.1 试验材料供试玉米品种选用当地主栽玉米品种弘丰556.
脱硫石膏来自宁夏马莲台煤矿, 其主要成分为CaSO4·2H2O, pH值为8.08；有机肥来自当地集中堆肥区（将牛粪进行好氧发酵而成）, pH值为8.12；土壤改良剂由宁夏丰源生物科技有限公司提供, 主要由糠醛渣、硝酸铵钙、抗盐固氮菌等原材料按不同比例配置组成.
1.2.2 试验设计于2022年4~10月在研究区开展试验, 采用单因素完全随机设计, 设置：对照、脱硫石膏、土壤改良剂、有机肥、脱硫石膏复配土壤改良剂和有机肥这5个处理. 每个小区面积30 m2（5 m × 6 m）, 小区间用宽50 cm、高30 cm田埂隔开, 每个处理3次重复, 共15个小区, 小区四周设置1 m宽的保护行. 各改良剂于2022年3月底一次性均匀施于土壤表面, 用旋耕机均匀翻入耕层0~20 cm.
1.2.3 样品采集每个处理随机选取5点采集表层（0~20 cm）的土壤, 混合成1个样品, 并分成两份, 用冰盒迅速带回实验室. 一份保存于无菌采样袋中, 自然风干后过1 mm和0.15 mm筛用于测定土壤理化性质, 一部分过1 mm筛后装入无菌自封袋, 置于-80 ℃冷冻用于土壤DNA提取, 用于高通量测序.
1.3 测定项目与方法 1.3.1 土壤基本理化性质测定土壤pH按土水比1∶5浸提后, 用PHS-3E型pH计测定；土壤全盐按土水比1∶5浸提后, 用DDS-11A型电导率仪测定电导率, 并按照相关公式加以计算；土壤容重采用环刀法；有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法；速效磷采用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法；速效钾用NH4OAc浸提-火焰光度法测定；碱解氮采用碱解扩散法测定.
1.3.2 土壤微生物DNA提取及高通量测序采用天根生化科技（北京）有限公司TGuide S96磁珠法土壤DNA提取试剂盒进行土壤样品中微生物DNA的提取. 使用ITS1F（5'-CTTGGTCATTTAGAGG AAGTAA-3'）和ITS2（5'-GCTGCGTTCTTCATCGATG C-3'）引物对土壤真菌ITS1区进行扩增, 扩增体系为25 μL, 采用1.8%琼脂糖凝胶电泳检测PCR反应产物. 检测合格的PCR文库送至北京百迈客生物科技有限公司采用Illumina NovaSeq测序平台进行双末端测序. 真菌（ITS1区）区域扩增的PCR条件为：预变性步骤设置95 ℃、5 min；变性步骤设置95 ℃、30 s, 退火步骤设置50 ℃、30 s, 延伸步骤设置72 ℃、40 s, 重复循环变性-退火-延伸3个步骤25次；未延伸步骤设置72 ℃、7 min. 利用带有Index序列的引物, 通过高保真PCR将特定的标签序列导入文库末端. 真菌样本添加特异性标签序列的PCR条件为：预变性步骤设置98℃、30 s；变性步骤设置98℃、10 s, 退火步骤设置65℃、30 s, 延伸步骤设置72 ℃、3 s, 重复循环变性-退火-延伸3个步骤10次；未延伸步骤设置72 ℃、5 min. 应用核酸纯化磁珠纯化扩增产物, 得到样本的原始文库. 最后, 所有PCR产物通过Quant-iTTMdsDNA HS试剂（Thermo Fisher, Waltham, MA, USA）定量且合并在一起. 对于构建好的文库使用Illumina NovaSeq 6000进行上机测序.
1.4 数据分析采用Microsoft Excel 2016软件进行数据统计分析. 采用SPSS软件进行单因素方差分析, 显著水平为0.05, 采用邓肯法分析（P < 0.05）不同处理下土壤理化性质及多样性指数之间的差异显著性. 使用R软件对不同处理土壤样品的真菌群落进行主成分分析并绘制PCA图, 使用R软件进行PERMANOVA分析和线性判别分析（LefSe）. 通过Canoco 5软件研究土壤理化性质对真菌群落结构的影响（冗余分析, RDA）. 利用Origin软件绘制真菌群落相对丰度柱状图.
2 结果与分析 2.1 不同改良物料对土壤理化性质的影响不同改良物料下土壤理化性质如表 1所示, 改良物料的施加改变了土壤理化性质. 与CK相比, 各改良处理显著提高了速效磷、速效钾、有机质和碱解氮含量（P < 0.05）, 其中, T4处理增幅最大, 相比CK分别增加15.96 mg·kg-1、48.27 mg·kg-1、7.34 g·kg-1和60.20 mg·kg-1；改良物料的施加降低了pH值, T4处理降幅最为明显（P < 0.05）, 相比于CK下降了0.44个单位；对于容重和全盐含量, 各改良物料处理均低于CK, 但改良处理之间无显著差异.
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表 1 不同改良物料对土壤理化性质的影响1） Table 1 Effects of different modified materials on soil physicochemical properties |
2.2 土壤真菌多样性
改良处理土壤的OTUs覆盖了99.9%以上的土壤真菌, 能较真实地反映土壤真菌群落的多样性（表 2）. 与CK相比, 施加改良物料一定程度上增加了Simpson指数和Shannon指数, 但降低了Chao1指数, 说明施加改良物料可以增加土壤真菌群落的多样性, 降低土壤真菌群落丰富度. 通过Spearman相关性分析可知, Simpson指数与速效钾、有机质和碱解氮呈正相关关系（表 3）.
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表 2 不同改良物料下土壤真菌α多样性指数统计1） Table 2 Statistics of soil fungi α diversity indexes under different modified materials |
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表 3 土壤理化性质与α多样性指数相关性1） Table 3 Correlation between soil physicochemical properties and α diversity indexes |
5个处理总OTUs个数为242, 共有OTUs个数为97, 占总OTUs的40.08%（图 1）. CK处理特异OTUs个数为56, 主要有ASV100、ASV391、ASV42、ASV675、ASV676、ASV687和ASV73等, 占总OTUs的23.14%；T1处理特异OTUs个数为44, 主要有ASV1002、ASV1068、ASV1093、ASV1096、ASV1097、ASV1098、ASV1099、ASV1113、ASV1233和ASV1234等, 占总OTUs的18.18%；T2处理特异OTUs个数为42, 主要有ASV1453、ASV1457、ASV1458、ASV1459、ASV1462、ASV1464、ASV1468、ASV1470和ASV1471等, 占总OTUs的17.36%；T3处理特异OTUs个数为63, 主要有ASV2011、ASV2012、ASV2014、ASV2016、ASV2019、ASV2021、ASV2026和ASV2028等, 占总OTUs的26.03%；T4处理特异OTUs个数为37, 主要有ASV2615、ASV2618、ASV2633、ASV2648、ASV3720、ASV3723、ASV3725和ASV5300等, 占总OTUs的15.29%.
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图 1 土壤真菌群落OTUs的韦恩图 Fig. 1 Venn diagram of OTUs of the soil fungal communities |
PCA揭示了不同改良措施下土壤真菌群落结构的变化. 结果表明第一主成分和第二主成分的贡献率分别为29.41%和19.51%, 累计贡献率为48.92%（图 2）. 改良物料处理与CK真菌群落显著分离, 说明改良物料的施加显著改变了土壤真菌群落结构. PERMANOVA分析表明, 不同改良处理间真菌群落差异达到显著水平（P < 0.05）.
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图 2 土壤真菌群落的主成分分析（PCA）和PERMANOVA分析 Fig. 2 Principal component analysis (PCA) and PERMANOVA analysis of soil fungal communities |
不同改良处理下真菌群落结构在门水平的物种组成如图 3（a）所示. 子囊菌门、担子菌门和被孢霉门为优势菌门, 其相对丰度均大于6.00%, 在15个样本中平均相对丰度分别为53.20%、16.00%和15.80%, 三者总共占总序列的85.00%. 不同改良处理显著增加了子囊菌门的相对丰度, 分别增加10.81%、42.11%、45.00%和58.23%；担子菌门的相对丰度在T1处理中最高, 相比CK增加了77.50%, 相比其余改良处理分别增加60.00%、77.50%和85.00%；与CK处理相比, 改良处理分别降低被孢霉门相对丰度82.50%、72.50%、67.50%和80.00%；降低壶菌门相对丰度36.36%、63.64%、72.73%和63.64%.
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图 3 不同改良物料土壤真菌群落组成 Fig. 3 Soil fungal community composition under different modified materials |
属水平上的真菌群落组成情况如图 3（b）所示. 通过序列比对获得各处理土壤样品中真菌群落相对丰度较高的前10个菌属, 其中10个菌属的平均相对丰度均 > 1.00%, 占样品总序列的58.40%. 优势菌属有被孢霉属（17.05%）、Conocybe（8.58%）、Botryotrichum（7.41%）、镰刀菌属（5.64%）和假单胞菌属（3.21%）. 与CK处理相比, 各改良处理降低了被孢霉属的相对丰度, 分别降低83.33%、69.05%、64.29%和80.95%；T1和T2处理增加了Conocybe的相对丰度, 以T1处理增幅最大, 为89.66%；T2和T3处理增加了Botryotrichum的相对丰度, 分别增加45.45%和57.14%；T4处理增加了镰刀菌属的相对丰度, 增幅为94.44%；T3处理增加了假单胞菌属的相对丰度, 增幅为66.67%.
使用LEfSe分析进一步比较了不同改良物料与对照之间的真菌指示物种（图 4）. 结果表明, 共鉴定出5门60个标志物, 其中, CK土壤中显著富集了门水平的Mortierelomycota, 纲水平的Mortierelomycetes和Spizellomycetes, 目水平的Spizellomycetales和Mortierellales, 科水平的Spizellomycetaceae和Mortierellaceae, 属水平的Spizellomyces和Mortierella, 种水平的Spizellomyces_dolichospermus；T1中显著富集了门水平的Basidiomycota, 纲水平的Agaricomycetes, 目水平的Agaricales, 科水平的Bionectriaceae和Bolbitiaceae, 属水平的Clonostachys和Conocybe, 种水平的Clonostachys_solani和Conocybe_dunensis；T2中显著富集了目水平的Microascales, 科水平的Microascaceae和Psathyrellaceae, 属水平的Towyspora、Acaulium、Enterocarpus和Coprinellus, 种水平的Towyspora_aestuari、Acaulium_retardatum、Enterocarpus_grenotii、Coprinellus_sclerocystidiosus和Mortierella_polygonia；T3中显著富集了纲水平的Leotiomycetes, 目水平的Sordariales和Thelebolales, 科水平的Chaetomiaceae和Pseudeurotiaceae, 属水平的Botryotrichum、Pseudogymnoascus和Chaetomium, 种水平的Botryotrichum_domesticum和Mortierella_antarctica；T4中显著富集了门水平的Ascomycota, 纲水平的Sordariomycetes、Dothideomycetes和Pezizomycetes, 目水平的Pezizales和Hypocreales, 科水平的Nectriaceae、Pyronemataceae、Pezizaceae和Lasiosphaeriaceae, 属水平的Tricharina_gilva、Tricharina和Iodophanus, 种水平的Tricharina_gilva、Acaulium_caviariforme和Fusarium_equiseti.
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（a）差异分析, （b）判别分析 图 4 土壤真菌群落的LEfSe差异分析和差异物种线性判别分析 Fig. 4 LEfSe analysis and linear discriminant analysis of differential species in soil fungal communities |
对土壤理化性质与真菌群落门水平进行冗余分析, 结果表明, 第一轴和第二轴分别可以解释优势真菌门变异的51.29%和18.97%, 前两轴共解释了70.26%的真菌门总变异[图 5（a）]. 本研究土壤真菌群落结构主要受pH和速效钾的影响, pH与土壤养分含量之间的夹角为钝角, 属于负相关关系. 土壤有机质、碱解氮、速效钾和速效磷之间呈锐角, 属于正相关关系. 子囊菌门与养分之间呈正相关关系, 被孢霉门与pH呈正相关关系. 为进一步明确土壤理化性质对微生物群落的影响, 采用Spearman相关性分析了土壤理化性质与优势真菌属的相关性, 由图 5（b）可知, Mortierella与土壤pH和EC呈显著正相关关系, 而与速效钾呈显著负相关关系；速效钾、速效磷和碱解氮与Conocybe呈显著负相关关系, 而与Fusarium呈显著正相关关系；Tricharina与速效钾、速效磷、有机质和碱解氮呈正相关关系.
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（a）真菌优势菌门与理化性质的冗余分析（RDA）, 红色箭头表示土壤理化性质, 蓝色箭头表示真菌优势菌门；（b）真菌优势菌属与理化性质的Spearman相关性热图, 1.BD, 2.pH, 3.EC, 4.AK, 5.OM, 6.AP, 7.AHN, 8. Mortierella, 9. unclassified_Fungi, 10. Conocybe, 11. Botryotrichum, 12. Fusarium, 13. Enterocarpus, 14. Acaulium, 15. Tricharina, 16. Pseudogymnoascus, 17. Alternaria, 椭圆大小表示相关性强弱, 椭圆越扁, 表示相关性越强, 越趋于圆, 表示相关性越弱, 椭圆沿顺时针倾斜表示正相关, 沿逆时针倾斜表示负相关, 色柱表示相关性, 蓝色表示负相关, 红色表示正相关 图 5 土壤真菌群落与理化性质之间的相关性分析 Fig. 5 Correlation analysis between soil fungal communities and physicochemical properties |
本研究表明, 土壤pH在施加脱硫石膏、有机肥和改良剂后下降, 这与前人研究的结果一致[16~18]. 脱硫石膏自身pH较低, 同时能够提供Ca2+源, 以替代可交换的Na+, 从而降低土壤的盐分[19]；本研究所用的土壤改良剂含有抗盐固氮菌, 丰富了土壤中微生物的种类和活性, 可活化土壤中的氮、磷元素, 促进土壤中被固定养分的释放, 改善土壤理化性质. 有机肥为微生物的生长提供了丰富的养分和适宜生长的环境, 微生物活性的增加有利于改善土壤孔隙度, 使盐分下移, 进而降低土壤pH[20]. 本研究发现, 改良物料的施加提高了土壤速效钾、速效磷、有机质和碱解氮含量, 其中以T4处理提升效果最佳, 主要原因可能是脱硫石膏降低了土壤盐分、改善了土壤结构；有机肥施入土壤后能够向土壤中提供有机底物及氮磷钾养分, 为微生物生长提供了丰富的底物[21]；土壤改良剂（含抗盐固氮菌）活化了土壤微生物, 刺激微生物快速生长繁殖, 加快了土壤养分的转化与固定[22, 23].
3.2 改良物料对土壤真菌多样性的影响有研究表明, 向盐碱土壤中施加改良物料能够改变土壤真菌群落的多样性[24]. 在本研究中, 与CK相比, 改良物料的施加降低了土壤真菌群落的丰富度, 增加了土壤真菌群落的多样性, 这与Hu等[25]的研究结果一致. 其次, 改良物料的施入为该环境中的这些专性微生物提供了大量的养分, 从而减轻真菌群落之间的竞争；此外, 大多数土壤养分含量与真菌Simpson指数呈正相关关系（表 3）, 改良物料的施加提高了土壤养分含量, 真菌多样性也随之提高[26]. 在盐碱土壤中, 大多数微生物的生长由于高渗透压而受到抑制[27], 致使耐盐和专性微生物成为盐碱环境中的主导微生物, 同时, 生物间的竞争性导致其他微生物的生长变慢, 甚至消失, 最终减少真菌群落的多样性, 对土壤养分周转和供给产生负面影响[28]. 已有研究表明, 随着土壤盐分含量的下降, 土壤养分含量呈增长的趋势[29], 这与本研究的结果相一致. 这一结果可以从养分供应的角度解释盐碱土壤真菌多样性的敏感变化：高盐土壤养分含量的降低会影响微生物的活性, 从而筛选出不适应这种营养物质条件的微生物[30]. 因此, 改良的盐碱土壤养分含量上升, 盐分下降, 促进了盐碱土壤微生物生长, 改变了微生物的多样性.
3.3 改良物料对土壤真菌组成的影响微生物群落对维持土壤生态系统功能至关重要, 且受到土壤利用方式[31, 32]、改良剂本身性质[33]或种植作物品种[34]的影响. 本研究结果表明, 各处理的优势菌门主要为子囊菌门、担子菌门和被孢霉门, 与前人研究的结果一致[35], 但各处理在门水平上优势菌相对丰度存在较大差异[图 3（a）]. 随着盐分的降低, 子囊菌门等腐殖真菌的相对丰度在改良处理中均有明显增加, 这与Zhang等[36]在滨海盐碱地上研究土壤盐分梯度对微生物群落影响的结果一致. 此外, 子囊菌门是土壤中有机物质的主要分解者[37], 改良物料的施加会增加土壤养分含量, 为子囊菌门的生长提供了适宜的环境, 从而导致子囊菌门相对丰度增加. LEfSe分析表明, T4改良处理中子囊菌门内的盘菌目显著富集, 该目偏好养分含量高的环境, 对土壤有机质的降解能力较强[38]. 担子菌门与子囊菌门可能存在养分之间的竞争, 在T1改良处理中表现最为明显, 这与前人研究的结果一致[39, 40]. 担子菌门与子囊菌门一样, 是典型的腐生菌门[41], 具有可分解有机物质的特点[42]. 在属水平上, 被孢霉属是所有处理的优势菌属, 并且相比于对照, 改良物料的施加降低了被孢霉属的相对丰度, 说明此类微生物不适合生长在养分含量丰富的环境中, 其与土壤养分呈负相关也说明了这一点[13]. Fusarium是重要作物病原菌之一, 产生的有毒物质会对作物生长造成不利影响[43, 44], 在生产实践当中应注意此类病原菌的防治. Tricharina为子囊菌门菌属, 对植物病原微生物具有抑制作用[45], 并且子囊菌门菌属还包括多种具有抑制病原菌功能的菌生真菌, 改良物料的施加能够促进潜在的生防微生物生长来抑制病原菌的生长[46].
3.4 真菌群落结构的影响因子分析土壤理化性质显著影响土壤微生物群落结构及多样性[47]. 前人研究发现, pH是影响盐碱土壤真菌群落的一个关键因素[48], 通过RDA分析发现, 不同改良处理下土壤真菌群落主要受pH和速效钾的影响[图 5（a）], 这与前人研究的结果一致[49, 50]. 相关性分析结果表明, 驱动土壤真菌群落结构变化的主要因素有速效钾、速效磷和碱解氮, 改良物料的施加增加了土壤养分含量, 为微生物的生长提供了丰富的底物[51], 不同改良处理主要通过改变土壤pH值影响速效钾、速效磷和有机质等养分的利用率来改变微生物群落结构[52]. 本研究只分析了土壤真菌群落的整体变化, 并未对特殊功能类群的微生物进行研究, 这些特殊功能类群的微生物参与的土壤代谢、表达途径及功能的差异有待于进一步研究.
4 结论（1）添加改良物料对河套平原盐碱土壤理化性质具有较好的效果, 其中, 脱硫石膏复配土壤改良剂和有机肥显著增加了土壤养分含量, 同时明显降低了土壤pH.
（2）与单施脱硫石膏相比, 单施有机肥和土壤改良剂以及脱硫石膏复配有机肥和土壤改良剂均显著增加了真菌群落多样性, 降低了真菌群落丰富度.
（3）子囊菌门、担子菌门和被孢霉门为改良后土壤的优势菌门, 与对照相比, 单施脱硫石膏显著增加了担子菌门的相对丰度, 单施有机肥和土壤改良剂以及脱硫石膏配施有机肥和土壤改良剂均显著增加了子囊菌门的相对丰度.
（4）相关性分析表明pH和速效钾是影响真菌群落的主要环境因子, 说明不同物料改良河套盐碱土壤与pH降低及速效钾含量增加有关. 脱硫石膏复配土壤改良剂和有机肥用于改良河套平原盐碱地可以显著增加土壤养分和改善土壤质量, 并解决工农业废弃物污染问题. 本研究为合理改良河套平原盐碱土壤、提高土壤养分提供了科学依据.
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