2023, Vol. 44
2. 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心, 石家庄 050022;
3. 河北科技大学食品科学与工程学院, 石家庄 050018
2. Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022, China;
3. College of Food Science and Engineering, Hebei University of Science and Technology, Shijiazhuang 050018, China
土壤退化是一个全球性的问题, 其中土壤盐渍化是退化土壤的主要类型, 据第四届国际三角洲论坛暨盐碱地种业创新论坛可知, 目前我国盐渍化土壤面积约为9 900万hm2, 其中滨海盐渍化土壤约为690万hm2, 次生盐渍化土壤140万hm2[1, 2].随着人口的增加以及随之而来的粮食生产压力[3], 提高退化土壤的生产力已经成为保证我国粮食产量和安全的重中之重.
微生物在地球上数量极多且分布广泛, 是地球生物多样性的重要组成部分[4, 5].微生物群落的结构和丰度对环境变化非常敏感, 能够很好地表征土壤质量及退化的过程[6, 7].土壤微生物控制了土壤中有机物和矿物元素分解转化过程, 在修复退化土地和恢复土壤功能方面发挥主导作用[8, 9].土壤微生物还和植物形成一个“共生总体”, 通过给植物直接提供营养或减轻环境胁迫促进植物生长[10].因此, 对比分析不同退化土壤生境的土壤微生物群落结构及丰度, 有利于确定土壤退化对微生物群落的影响和受损土壤修复的最佳物种筛选, 提高退化土壤修复速率和提升生态修复效果.
土壤盐渍化过程是易溶性盐分在土壤表层逐步积累的过程, 受到气候、水文和土壤管理等诸多因素的影响, 其微生物菌群结构也随盐渍化而快速演替.陈瑞蕊等[11]研究不同盐度滨海土壤细菌多样性发现, 盐渍化土壤中厚壁菌门的丰度较非盐渍化土壤显著增加, 而拟杆菌门显著下降.张翔等[12]对健康的大田土壤和退化的设施盐渍土壤的细菌多样性差异研究表明, 大田土壤中的放线菌门明显多于设施土壤, 而厚壁菌门明显少于设施土壤.这为盐碱土壤改良微生物的筛选和应用奠定了理论基础, 李丽艳等[13]从滨海盐碱土中筛选得到对燕麦具有促生作用的耐盐芽孢杆菌.范延辉等[14]从黄河三角洲盐碱土中分离得到具有良好的耐盐、溶磷和促生效果的草酸青霉和黑曲霉.耐盐促生微生物的应用为盐渍化土壤的微生物改良提供了低成本和持久的盐渍土壤改良措施.
河北省是我国重要的粮食产区, 耕地质量提升直接关系到我国的粮食安全和食品安全.但是, 在多样的生态和种植环境下, 河北省盐渍退化土壤面积达70万hm2, 其中原生盐渍化土壤主要为沧州滨海区域, 次生盐渍化土壤则以设施蔬菜多年种植的京津蔬菜周年供应基地为代表.因此, 对标河北省高产粮田, 探讨滨海原生盐渍化和设施次生盐渍化两个不同盐渍生境中土壤微生物多样性、群落结构、网络关系及其影响因子, 揭示土壤微生物群落在盐渍环境下的变化及响应机制, 不仅可增进对盐碱环境下微生物种群结构的认识, 补充现有盐渍土壤生态系统恢复理论, 而且对次生盐渍化土壤的生物修复菌剂的研发与运用具有实践指导意义.
1 材料与方法 1.1 样品采集根据河北省原生盐渍化、次生盐渍化以及健康土壤分布位点, 在河北省沧州海兴县的滨海土壤(CS)、廊坊永清县的设施蔬菜种植土壤(GS)和石家庄赵县的山前平原健康大田土壤(FS)这3种生境土壤中的3块随机样地作为采样地点, 于2021年4月在每个不同生境采用五点采样法采集0~20 cm土壤样品, 等量充分混合后, 放入无菌自封袋中, 将采集的样品低温运送至实验室, 去掉植物根系和可见杂质后, 采用四分法将土壤分成两部分, 一部分土壤自然风干, 研磨、过筛后用于土壤化学性质的测定; 另一部分土壤于-80℃冷藏保存, 用于土壤微生物多样性分析.
1.2 土壤化学性质的测定根据鲁如坤[15]的方法对土壤化学性质进行分析测定.pH采用水土比为2.5 ∶1的电位法测定; 电导率(EC)采用水土比为5 ∶1的电极法测定; 全盐(TS)采用重量法测定; 有机质(OM)采用重铬酸钾容量法-外加热法测定; 碱解氮(AN)采用碱解扩散法; 有效磷(AP)采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法; 速效钾(AK)采用乙酸铵浸提-火焰光度法.
1.3 土壤DNA的提取和高通量测序采用北京索莱宝科技有限公司DNA提取试剂盒进行土壤样品中微生物DNA的提取.以提取的DNA为模板, 分别使用338F/806R[16]和1737F/2043R[17]为引物进行土壤细菌16S rRNA的V3-V4区和真菌ITS的V1区基因序列的扩增, 扩增体系为25 μL, 采用1.2%琼脂糖凝胶电泳检测PCR反应产物[18].检测合格的PCR文库送至北京百迈客生物科技有限公司采用Illumina NovaSeq测序平台进行双末端测序.
1.4 数据分析使用Quantitative Insights into Microbial Ecology(QIIME2)软件对高通量测序得到的原始序列数据进行过滤、拼接和去除嵌合体, 利用Uparse软件对所有样品的全部有效序列进行聚类, 以97%的相似性将序列聚类成为OTUs, 对OTUs代表序列进行物种注释分析.采用贝叶斯算法将每个OTU代表序列与silva数据库对比, 进行系统分类学分析, 并分别在各个分类水平: 域(domain)、界(kingdom)、门(phylum)、纲(class)、目(order)、科(family)、属(genus)和种(species) 统计各样本的群落组成.使用QIIME2软件对各个样品的a多样性指数进行评估.使用R语言工具采用Binary_jaccard算法对3种生境土壤样品的细菌与真菌群落进行主坐标分析(principal co-ordinates analysis, PCoA)并绘制PCoA图, 对不同生境土壤的群落结构差异进行分析.利用Gephi软件绘制菌群相关性网络图, 了解不同生境土壤微生物群落的变化.通过R软件进行Pearman交互分析, 探究细菌和真菌群落与环境因子之间的相互关系.采用SPSS软件进行单因素方差分析(ANOVA), 采用邓肯法进行显著性分析(P < 0.05), 比较不同生境下土壤环境因子及微生物群落多样性指数之间的差异.
2 结果与分析 2.1 不同生境土壤的化学性质差异分析河北省滨海盐碱土壤、设施盐渍化土壤和健康土壤的化学性质存在显著的差异(表 1), 对于土壤OM、AN、AP和AK这4个指标来说, 均为设施土壤最高, 其次为大田土壤, 滨海土壤的养分含量最低.其中设施土壤的AP和AK显著高于大田和滨海土壤; 设施土壤和大田土壤的ω(OM)分别为(31.41±9.48) g ·kg-1和(29.20±4.39)g ·kg-1, 显著高于滨海土壤(P < 0.05).TS和EC反映土壤盐渍化程度, 3个生境土壤的TS含量从高到底依次为设施土壤、滨海土壤和大田土壤, 设施土壤和滨海土壤的TS分别为大田土壤的5.90倍和3.80倍, 三者之间均呈显著差异(P < 0.05).3种土壤的EC与TS含量趋势一致, 按照耕地地力主要指标分级诊断, 其中滨海土壤和设施土壤均为中度盐渍化土壤, 大田土壤为非盐化状态.pH由高到低依次为滨海土壤、大田土壤和设施土壤, 其中滨海土壤与设施土壤呈显著差异.
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表 1 不同生境土壤的化学性质1) Table 1 Chemical properties of soils in different habitats |
2.2 不同生境土壤微生物菌群α多样性分析
本研究基于细菌和真菌群落整体水平覆盖率、OTUs数目和ACE指数等指标对不同生境土壤的α多样性进行了分析(表 2).细菌文库覆盖率达99%以上, 真菌文库覆盖率均为100%, 说明测序结果完全, 能够反映土壤中全部微生物信息.对于细菌群落来说, 3种生境土壤的微生物OTUs数目和α多样性指数变化趋势一致, 均为设施土壤最高, 而滨海土壤最低.其中, 3个生境土壤的OTUs数目、ACE指数和Chao1指数彼此之间均差异显著, 而对于PD_whole_tree指数来说, 设施土壤显著高于大田和滨海土壤(P < 0.05).可知, 不同的细菌多样性指标受不同的土壤因子影响.
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表 2 不同土壤样品中微生物菌群的α多样性1) Table 2 The α diversity of microbial flora in different soil samples |
对于真菌而言, 均以大田土壤真菌α多样性最高, 其次为设施土壤, 滨海土壤最低.其中3种生境真菌的Simpson指数、Shannon指数和PD_whole_tree指数均存在显著差异, 而就ACE指数、Chao1指数和OTUs数目这3个多样性指标而言, 大田和设施两类土壤显著高于滨海土壤(P < 0.05).
2.3 不同生境土壤微生物菌群结构差异分析图 1为3个生境土壤样品细菌和真菌群落的PCoA图, 不同生境下土壤样品中的细菌群落在水平坐标轴和垂直坐标轴均能够独立聚集成簇. 细菌群落水平坐标轴贡献了总体样品39.25%的解释度, 垂直坐标轴贡献了30.69%的解释度, PERMANOVA检验的R2=0.69、P=0.004, 表明不同生境土壤的细菌群落差异显著, 其中设施土壤的细菌群落与大田和滨海土壤差异更为明显[图 1(a)].不同生境土壤样品的真菌群落之间也存在显著差异(R2=0.68、P=0.004), 样点分布于不同象限的边缘[图 1(b)].
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图 1 不同生境土壤细菌与真菌群落的主坐标分析(PCoA) Fig. 1 Principal coordinate analysis of soil bacterial and fungal communities in different habitats(PCoA) |
利用16S rRNA和ITS序列揭示土壤细菌和真菌的群落组成. 9个样品经质量过滤后, 细菌群落和真菌群落分别获得687 999和725 565个有效序列.利用每个OTU的代表序列进行分类, 得到不同分类水平(门到种)的土壤微生物群落结构.细菌涉及22门, 45纲, 125目, 225科, 385属, 432种; 真菌涉及10门, 25纲, 52目, 92科, 144属, 188种.
2.4.1 土壤细菌菌群构成细菌菌群在门水平组成结构如图 2(a)所示, 细菌平均相对丰度值由高至低依次为: 变形菌门(Proteobacteria, 39.55%, 相对丰度, 下同)、酸杆菌门(Acidobacteria, 20.03%)、放线菌门(Actinobacteria, 9.77%)、绿弯菌门(Chloroflexi, 6.86%)和芽单胞菌门(Gemmatimonadota, 5.41%). 与大田土壤相比, 滨海土壤的变形菌门(Proteobacteria)和绿弯菌门(Chloroflexi)丰度显著升高, 而酸杆菌门(Acidobacteria)显著降低(P < 0.05); 设施土壤的绿弯菌门(Chloroflexi)和放线菌门(Actinobacteria)丰度显著升高, 而变形菌门(Proteobacteria)显著降低.由此可知, 盐渍生境特异性增高了绿弯菌门(Chloroflexi)丰度, 而降低了酸杆菌门(Acidobacteria)的丰度.
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(a)门水平, (b)属水平 图 2 细菌门和属水平上的菌群构成 Fig. 2 Bacterial flora composition at the phylum and genus levels |
图 2(b)为3个生境中丰度前10位的优势菌属, 其中unclassified_Vicinamibacteraceae(2.18%~10.50%)、unclassified_Vicinamibacterales(2.30%~9.05%)、未分类细菌(unclassified_Bacteria, 4.43%~5.92%)、unclassified_Geminicoccaceae(1.35%~11.78%)和unclassified_Gemmatimonadaceae(3.83%~4.73%)等丰度较高.与大田土壤相比, 滨海土壤中unclassified_Geminicoccaceae丰度显著升高, 其他4个菌属的相对丰度则降低; 而设施土壤中丰度前5位的优势菌属相对丰度均降低.对比分析盐渍土壤和健康土壤丰度前10位的菌属, 盐渍环境使unclassified_Vicinamibacteraceae和unclassified-Vicinamibacterales的相对丰度显著降低(P < 0.05).
综合分析门和属水平上盐渍化对土壤微生物菌群的影响, 表现为盐渍化特异性增加了绿弯菌门(Chloroflexi)及其菌属的丰度, 而显著降低了酸杆菌门(Acidobacteriota)及其菌属的丰度.
2.4.2 土壤真菌菌群构成真菌菌群在门水平组成结构如图 3(a)所示, 子囊菌门(Ascomycota, 72.38%)的平均相对丰度最高, 滨海土壤和设施土壤的丰度显著高于大田土壤.第二优势菌门为未分类真菌(unclassified_Fungi), 平均相对丰度为12.19%, 其在盐渍化土壤中的丰度显著低于大田土壤.第三和第四优势菌门分别为被孢霉门(Mortierellomycota, 6.45%)和担子菌门(Basidiomycota, 6.27%), 其在盐渍化土壤中的丰度均显著低于大田土壤.
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(a)门水平, (b)属水平 图 3 真菌门和属水平上的菌群构成 Fig. 3 Fungal flora composition at the phylum and genus levels |
属水平上分析不同生境下的真菌丰度[图 3(b)], 其中哈萨克斯坦菌属(Kazachstania)为原生盐渍土壤中特异性富集菌群, 丰度高达60.63%.第二大类为未分类真菌(unclassified_Fungi, 5.06%~16.34%), 与大田土壤相比, 盐渍化生境中该菌丰度降低.第三类和第四类分别为短梗蠕孢属(Trichocladium, 0.09%~22.66%)和镰刀菌属(Fusarium, 3.38%~11.78%), 该两个属的真菌在盐渍化生境中丰度增加, 其中短梗蠕孢属(Trichocladium)的丰度与大田土壤差异显著.
2.5 不同生境土壤细菌和真菌菌群的网络特性根据各个物种在各个样品中的丰度以及变化情况, 进行斯皮尔曼(Spearman)秩相关分析并筛选相关性大于0.1且P值小于0.05的数据构建相关性网络(如图 4), 包括节点数量、边数量和模块性等, 各参数具体数值见表 3.就细菌而言, 3个生境土壤微生物网络的节点数量、模块数量、网络直径、平均路径长度和平均聚类系数较为相似; 就边数量和网络密度来说, 滨海和设施土壤较高, 而大田土壤最低, 而模块性则呈现相反的趋势.就真菌而言, 3个生境土壤微生物网络的模块数量、网络直径和平均路径长度较为相似; 设施土壤的节点数量、边数量、模块性和平均聚类系数均比其他两种生境土壤要低, 而设施和滨海土壤的网络密度较大田土壤有所增加.结果表明, 土壤盐渍化能够增加土壤中细菌和真菌的网络密度, 增加菌群之间的相互作用.
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1. 大田土壤, 2. 滨海土壤, 3. 设施土壤, a. 细菌, b. 真菌 图 4 细菌和真菌菌群相关性网络图 Fig. 4 Correlation network of bacteria and fungi |
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表 3 不同生境土壤细菌和真菌菌群的分子生态网络属性 Table 3 Molecular ecological network properties of soil bacterial and fungal flora in different habitats |
2.6 土壤环境因子与细菌和真菌菌群的相关性
为了明确环境因子对微生物群落的影响, 进行环境因子与微生物菌群的Mantel分析(表 4), 发现在所测定的土壤环境因子中, EC和TS对细菌和真菌菌群分布贡献最大(P < 0.01), 说明土壤生境的盐渍化程度极显著影响着土壤的细菌和真菌群落.另外, AP也对细菌和真菌群落有显著的影响.
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表 4 环境因子与细菌和真菌菌属的Mantel分析 Table 4 Mantel analysis of environmental factors and bacterial and fungal genera |
为进一步明确土壤环境因子对微生物群落的影响, 采用热图的方法分析了土壤环境因子与细菌和真菌菌属的相关性, 由图 5可知, 环境因子对群落的影响大致可分为两个分支, 第一组为TS、EC和AK, 第二组为AP、OM和AN, pH虽独自位于一个分支, 但是其对微生物群落的影响与第二组则正好相反.
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*表示P < 0.05, **表示P < 0.01; 横坐标表示土壤的环境因子, 纵坐标表示微生物群落丰度信息; 蓝色表示负相关, 红色表示正相关, 颜色越深, 相关性越高 图 5 土壤环境因子与细菌和真菌菌群的相关性分析 Fig. 5 Correlation analysis between soil environmental factors and bacterial and fungal flora |
细菌群落与环境因子相关性见图 5(a), unclassified_A4b、unclassified_Chloroflexi和unclassified_α-Proteobacteria等微生物与EC和TS呈显著正相关. Sphingomonas、unclassified_Vicinamibacteraceae、Lysobacter和unclassified_Vicinamibacterales等微生物与EC和TS呈显著负相关.真菌群落与环境因子相关性见图 5(b), Trichocladium、unclassified_Chaetomiaceae、Crassicarpon、Cephaliophora和Sodiomyces等微生物与EC和TS呈显著正相关. Alternaria、Cladosporium、unclassified_Helotiales、Microdochium、Mortierella和Blumeria等微生物与EC和TS呈显著负相关.因此, unclassified_A4b、unclassified_Chloroflexi和unclassified_α-Proteobacteria等细菌和Trichocladium、unclassified_Chaetomiaceae、Crassicarpon、Cephaliophora和Sodiomyces等真菌可能是盐渍化土壤中的关键微生物.
3 讨论 3.1 土壤化学性质与微生物菌群的多样性本研究表明, 滨海土壤、设施土壤和大田土壤的化学性质差异主要存在于养分和盐分指标两个方面, 对于养分元素来说设施土壤和大田土壤高于滨海土壤, 对于土壤盐分(TS、EC和pH)指标则滨海土壤、设施土壤与大田土壤有显著差异.滨海土壤长期受到海水侵蚀, 土壤盐碱化程度高和养分含量低, 限制滨海地区作物产量提升[19].设施菜地由于过量施肥和高温高湿的棚室环境等因素导致土壤养分富集和次生盐渍化加重, 造成设施蔬菜的生长受阻、产量和品质下降[1].因此, 从盐渍化角度研究滨海和设施退化土壤的改良具有重要意义.微生物作为土壤系统中最为重要的活性因子, 是土壤养分转化和植物生长的重要参与者, 只有系统认识特殊生境下微生物多样性的变化规律, 才能有针对性地提升微生物活性, 因此微生物是改善滨海和设施盐渍化土壤生态功能以及提升产能的关键.
盐碱化作为一种公认的土壤退化因子, 其对土壤微生物影响的认识由于受土壤多因子影响的效应而较难区分[20], 本研究以次生盐渍化土壤和原生盐渍化土壤作为一组与高产粮田的土壤微生物多样性进行分析, 可以对比去除与盐渍化无关的环境因子对微生物的影响.结果显示, 就α多样性而言, 设施土壤的细菌多样性最高, 其次为大田土壤, 滨海土壤最低, 与土壤养分指标呈相同趋势, 说明土壤养分是影响细菌α多样性的关键因子.而就真菌多样性而言, 则以大田土壤显著增高, 而设施和滨海两个盐渍化土壤则差异不显著, 说明盐渍化是决定土壤真菌多样性降低的主要因素.Zhang等[21]就沙漠化土壤生态系统和水稻田进行盐渍化土壤中微生物多样性的研究, 发现微生物多样性和真菌与细菌的比例会随着土壤盐浓度的增加而降低, 其中真菌比细菌容易受到盐分的抑制[22, 23], 这与本研究结果基本一致.Sun等[24]研究了中国20个省的设施土壤与相邻露地种植土壤的细菌多样性发现, 设施土壤中的细菌α多样性均高于露地土壤, 其原因主要是由于化肥及有机养分的增加.然而, 对于设施土壤中真菌来说, 设施栽培降低了土壤真菌群落的α多样性[25, 26].同样, 分析不同生境下细菌和真菌多样性发现, 其β多样性分区聚合明显, 存在显著性差异.因此, 初步明确了不同盐渍化土壤类型土壤微生物群落组成有较大的差异, 其具体的影响因子还有待于进一步研究.
3.2 微生物菌群的构成及其与环境因子的相关性盐分也会影响土壤微生物群落丰度和构成.本研究对细菌菌群分析发现, 盐渍土壤环境中, 变形菌门(Proteobacteria)和绿弯菌门(Chloroflexi)的相对丰度显著增加, 同时, 酸杆菌门(Acidobacteria)的相对丰度减少.变形菌门(Proteobacteria)是一种环境适应能力强和生长速度快的微生物类群, 种类中包括多种固氮菌, 而且还具有较厚的细胞壁和产胞外多糖能力, 具有良好的耐盐性[27~29], 在盐渍化土壤中出现富集.徐扬等[30]在研究花生根际土壤细菌对盐胁迫的响应也表明, 盐胁迫处理不同程度提高了变形菌门中α-变形菌纲的相对丰度.绿弯菌门(Chloroflexi)的营养型广泛, 不仅能通过光能和化能自养, 还会利用各类元素, 推动元素的耦合循环, 从而促进作物的生长[31], 并且该菌门还具有较好的成孢能力和革兰氏阳性细胞壁, 使它们能够很好地抵抗盐胁迫[32], 这些耐盐促生特性可使该菌门在盐渍化土壤中较好地存活, 从而在盐渍化环境改良和植物生长中发挥重要的作用, 这与Guo等[33]研究长期盐水滴灌对棉花土壤细菌群落结构变化的结果相一致.酸杆菌门(Acidobacteriota)喜酸性环境, 在盐碱环境中的相对丰度较低, 赵娇等[34]研究黄河三角洲盐碱土壤菌群结构发现, 高盐环境中酸杆菌门(Acidobacteriota)丰度降低, 与本研究结果相似; 该研究还发现厚壁菌门(Firmicutes)呈现随盐度增加而增加的趋势, 而本研究结果却发现, 与大田相比, 设施盐渍化土壤中厚壁菌门丰度显著升高, 而滨海土壤中则显著降低.
在土壤环境中真菌扮演着多重角色, 既是有机物质的主要分解者, 也是植物常见的有益菌, 更是植物的主要病原菌.本研究对真菌菌群分析发现, 在盐渍化的滨海和设施土壤中子囊菌门(Ascomycota)较非盐渍化的大田土壤有明显的富集现象, Kim等[35]研究土壤盐分对沿海复垦地中微生物的响应表明, 土壤盐分使子囊菌门(Ascomycota)丰度增加和担子菌门(Basidiomycota)丰度降低, 这与本研究的结果一致.盐渍化土壤中Trichocladium等有益菌菌属和Fusarium等病原菌菌属相对丰度均比非盐渍化大田土壤有所增加. Trichocladium为子囊菌门菌属, 可促进纤维素降解和土壤养分循环[36], 从而改善土壤结构, 并且子囊菌门菌属还包括多种具有抑制病原菌功能的菌生真菌[37], 在盐渍化土壤中发挥着重要的作用.然而, 本文对于病原菌Fusarium的研究出现了与相关研究不一致的结果, 朱家瑞等[38]和王倩倩等[39]分别对盐碱土壤冬枣根际微生物和不同分布区胀果甘草原生境土壤微生物分析发现, 病原菌Fusarium与土壤盐分呈负相关, 这可能与本研究中生境的不同有关.本研究还发现盐渍化土壤中存在大量的未能注释的菌群, 可能这部分属于盐渍化微生物中的难培养微生物从而长期未被认识, 今后需进一步识别这些未知菌属及其功能, 可为滨海和设施土壤微生物资源的开发和利用提供参考依据.
分子生态网络可以反映不同生境土壤中微生物群落变化动态和极其复杂的互作关系[40, 41].本研究发现, 在网络分析中, 在非盐渍化生态系统中, 物种群落相对稳定, 而在盐渍土壤中群落间的相互作用更强, 说明特殊的生境形成特定功能的核心菌群.土壤微生物群落结构和土壤环境因子密切相关[42, 43], 但是由于土壤环境因子的复杂性, 本研究对驱动微生物群落演替的具体因素的认识仍然有限.通过相关性研究可以确定与微生物群落结构相关的土壤环境因子, 本研究采用Mantel分析和相关性热图探讨土壤环境因子与微生物群落的相关性表明, 与土壤盐分具有显著正相关关系的菌群主要涉及变形菌门、绿弯菌门和子囊菌门, 且土壤盐分对盐渍化土壤微生物的影响强于其他环境因子[44].这是意料之中的, 因为本研究的土壤样品跨越了明显的盐分梯度, 范围从0.80~4.72 g ·kg-1(EC为140~825 μS ·cm-1), 但是, 没有一个单一的环境因素始终是最重要的[45], 这通常与因素的梯度范围有关[20], 未来还需要通过相关试验来进一步验证.
4 结论本研究通过高通量测序技术分析了原生和次生盐渍化土壤样品中细菌和真菌多样性和丰度, 盐渍化土壤中细菌和真菌菌群均与大田土壤有显著的差异, 盐渍化土壤中真菌菌群的α多样性显著降低.在诸多土壤环境因子中, EC和TS含量对微生物菌群影响最为显著, 与细菌菌群中绿弯菌门(Chloroflexi)及其中菌属和真菌菌群中子囊菌门(Ascomycota)及其中有益菌Trichocladium和病原菌Fusarium的丰度具有显著相关性.研究结果为耐盐有益微生物分离和盐渍化土壤的生物修复奠定了理论基础.
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