2023, Vol. 44
近几十年来, 由于化肥的过量使用和化石燃料的燃烧, 导致大量含氮化合物排放入大气中[1].大气中氮化合物含量的增加, 反过来又会导致其在陆地和水域生态系统中较高的沉降和富集, 进而对生态系统造成严重的危害[2].如今, 氮沉降增加如何影响生态系统已成为全球变化生态学领域重要的研究方向之一.
土壤有机碳库是陆地生态系统中最大的有机碳库[3], 其稳定性会受到环境变化和人类活动的影响[4].有研究表明, 氮沉降改变了凋落物品质[5]、土壤微生物群落结构[6]和功能[7], 以及土壤理化性质[8, 9], 并最终对土壤有机碳含量产生显著影响.然而, 进一步分析发现, 氮沉降对土壤有机碳影响具有显著的异质性.有研究发现氮沉降可导致土壤有机碳的增加[10, 11].刘春华等[11]研究发现氮沉降主要通过改变土壤活性有机碳、总氮、土壤C ∶N和各类微生物生物量, 影响土壤微生物的周转, 进而促进土壤有机碳的积累.Lu等[8]研究发现氮沉降可通过增加大团聚体碳和酸化作用促进有机碳的积累.秦玮玺等[12]研究则发现低氮沉降使土壤有机碳含量显著降低, 但高氮沉降则使有机碳含量显著增加.此外, 不同地区的实验结果中土壤有机碳的增加幅度有较大差异, 最大增幅可达100%以上[13].然而, 也有研究发现施氮后土壤有机碳含量显著降低[14]或无明显变化[15].
这种差异可能是由于不同实验样地之间的年均温、年均降水量、土壤属性以及生态系统的显著差异造成的.王丽霞等[16]研究发现增温处理能够使细菌数量下降, 对真菌数量无显著影响, 进而影响其对土壤有机碳的矿化过程.姜勇等[17]研究发现施氮和增水导致土壤微生物群落结构和功能发生协同变化, 进而影响了有机碳的循环过程.王泽西等[18]和曹子铖等[19]研究发现土壤pH直接或间接影响土壤碳的输入和输出过程, 进而对森林有机碳含量产生影响.Su等[20]研究发现施氮对草地和森林生态系统的凋落物降解过程和有机碳含量产生了不同的影响.
我国作为世界三大氮沉降区之一[21], 幅员辽阔且生态系统类型多样, 不同地区气候特征、植被类型和土壤性质有明显的差异.因此, 迫切需要系统研究温度、降水、土壤性质和生态系统类型等因素如何影响土壤有机碳对氮沉降的响应.本研究基于中国境内所开展的模拟氮沉降野外实验的数据, 运用Meta分析等方法探讨不同生境下施氮对土壤有机碳的影响, 为准确评估不同地区氮沉降对我国生态系统土壤有机碳的影响提供科学依据.本研究的目标主要有：①实验样地的气候因子和土壤属性如何对施氮后土壤有机碳的变化产生影响; ②氮素施用参数, 如施氮类型、年施氮量和施氮处理持续时间等如何影响土壤有机碳的含量; ③何种因子是影响施氮后土壤有机碳含量变化的主导因子, 在不同的生态系统中主导因子是否一致.
1 材料与方法 1.1 数据收集利用中国知网、百度学术、Google Scholar、万方和维普等文献检索系统, 以“氮沉降”&“有机碳”及“氮添加”&“有机碳”为关键词进行文献搜索.搜索到的文献按照以下标准进行筛选：①有施氮组和对照组的以陆地自然生态系统为研究对象的实验性研究论文, 农田生态系统和室内培养实验除外; ②研究必须标明研究地的生态系统类型, 并提供气候和土壤属性等信息; ③相关碳氮的参数用平均值表示; ④野外研究实验, 施氮组和实验组的各种氮素施用参数必须保持一致; ⑤如为多因素实验(如：施氮+降水、施氮+施磷和施氮+增温), 则只选择单一施氮实验数据.
通过上述条件的筛选, 最终从49篇文献中获取了408个观察数据.数据集主要包括样地位置(经度和纬度)、气候情况(年均温和年均降水量)、土壤属性(大气氮沉降量、土壤pH和土壤C ∶N等)、氮素施用参数(施氮类型、年施氮量和施氮处理持续时间)、生态系统类型和土壤有机碳含量等14个参数.
1.2 数据分析本研究采用效应比值的自然对数(lnR)来计算施氮对土壤有机碳含量影响的效应.其计算公式为：
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(1) |
式中, Xt为实验组有机碳含量的平均值, Xc为对照组中有机碳含量的平均值.
效应比值lnR的变异系数(V)通过公式(2)计算得到：
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(2) |
式中, St和Sc分别为处理组和空白对照组的标准误, nt和nc分别为处理组和对照组的样本数.
利用非参数权重因子(ω)为V的倒数：
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(3) |
通过非参数权重加权后的效应值为ln R′：
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(4) |
因为需要对施氮处理导致土壤有机碳水平受各因子的影响是否显著进行判定, 需要计算平均效应值以及置信区间(α=0.05).为了便于直观地解释, 通过公式(5)将平均效应值转化为百分数：
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(5) |
如果95%的置信区间没有跨越0(均值为正值或负值), 则认为这种效应具有显著性差异(P < 0.05), 反之则不显著.
此外, 本研究还利用Meta回归(Meta-regression)分析各因子与效应值间的关系; 利用单因素方差分析(ANOVA)比较不同水平的因子之间施氮对土壤有机碳的影响是否具有显著差异; 利用线性回归分析各因子间的相互关系; 利用多元回归(rma.glmulti)分析不同生态系统下, 各因子对效应值影响的大小.本项研究使用R语言程序(R 4.1.3, R Core Team 2021)对数据进行处理分析.主要使用的数据包有Metafor、lm4、nlme和rma.glmulti等.
2 结果与分析 2.1 土壤有机碳对施氮的响应与气候因子的关系Meta回归发现年均温和年均降水量对施氮后土壤有机碳变化的效应值均表现出显著的正相关(P < 0.01, 表 1).在年均温较低(< 3℃)的样地中, 施氮后土壤有机碳显著下降(-3.95%, P < 0.05); 而在年均温较高(≥3℃)的样地中, 土壤有机碳含量在施氮后则显著升高(P < 0.05), 且升高幅度随年均温升高逐步增大[图 1(a)].与之类似, 在年均降水量较低(< 500 mm)的样地中, 施氮后土壤有机碳含量显著下降(-5.50%, P < 0.01).当样地年均降水量较高(≥500 mm)时, 施氮后土壤有机碳含量显著升高.其中, 在年均降水量为1 000~1 500 mm之间的样地中, 有机碳含量增幅最大, 为17.97%[P < 0.01, 图 1(b)].
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表 1 施氮后土壤有机碳变化效应值与各连续变量的Meta回归分析 Table 1 Meta-regression analysis of the relationship between effect value of soil organic carbon(SOC) to N addition and continuous variables |
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当95%置信区间与0不重叠, 则说明效应具有显著性; 括号内的数值表示样本数 图 1 不同梯度气候因子下施氮对土壤有机碳含量的影响 Fig. 1 Effects of N addition on soil organic carbon(SOC) content under different climatic factors |
施氮对土壤有机碳的影响在不同水平土壤属性的样地中也有较明显的差异.Meta回归结果表明, 大气氮沉降量与效应值的线性关系则不显著(P=0.155, 表 1).在大气氮沉降量较低[ < 15 kg·(hm2·a)-1, 以N计]的地区, 施氮对土壤有机碳的影响较显著(6.40%, P < 0.05); 在中等沉降量[15~30 kg·(hm2·a)-1, 以N计]地区, 施氮对有机碳的影响不显著(P=0.764); 在大气氮沉降量较高[>30 kg·(hm2·a)-1, 以N计]的地区, 施氮后样地有机碳含量显著升高(9.44%, P < 0.01).但ANOVA表明, 不同自然氮沉降水平之间, 效应值的差异不显著[P>0.05, 图 2(a)].
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当95%置信区间与0不重叠, 则说明效应具有显著性; 括号内的数值表示样本数 图 2 不同土壤属性下施氮对有机碳含量的影响 Fig. 2 Effects of N addition on SOC content under different soil properties |
Meta回归结果表明, 效应值与土壤C ∶N显著负相关(P < 0.01, 表 1).在土壤C ∶N较低(< 10)的样地中, 施氮后土壤有机碳含量显著降低(-5.90%, P < 0.05), 而在土壤C ∶N较高(>10)的地区, 施氮后土壤有机碳含量显著增加(6.90%, P < 0.05)[图 2(b)].相关性分析发现, 样地的土壤C ∶N并未随大气氮沉降量的升高显著变化[P=0.899, 图 3(a)]. Meta回归结果表明, 效应值与土壤pH显著负相关(P < 0.01, 表 1).在酸性土壤(土壤pH < 6.5)中, 施氮后土壤有机碳含量增加最显著(14.90%, P < 0.01); 在中性土壤(6.5~8.0)中, 施氮后土壤有机碳含量略微下降(-3.51%, P < 0.05).而在碱性土壤(pH>8.0)中, 施氮对土壤有机碳的影响不显著[P=0.44, 图 2(c)].相关性分析发现, 土壤pH与大气氮沉降量极显著的负相关[P < 0.001, 图 3(b)].
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阴影部分为95%置信带, 蓝线为数据点的线性拟合 图 3 大气氮沉降量与土壤C ∶N和土壤pH的相关性 Fig. 3 Correlation of atmospheric N deposition rate with soil C ∶N and soil pH |
施氮对土壤有机碳含量的影响在不同氮素施用参数的样地中显著不同. 在施加氯化铵或硝酸钠的样地中, 施氮后土壤有机碳含量变化不明显(P>0.05), 而在施加硝酸铵或尿素后, 土壤有机碳含量显著升高[5.89%, 6.32%, P < 0.01, 图 4(a)].在较低年施氮量[ < 200 kg·(hm2·a)-1, 以N计]下, 施氮后样地有机碳含量显著升高(5.49%, P < 0.05), 而在年施氮量较高[≥200 kg·(hm2·a)-1, 以N计]时, 施氮后有机碳含量的变化不显著[P=0.109, 图 4(b)].当施氮处理持续时间 < 6 a时, 施氮后样地有机碳含量显著升高(10.24%, P < 0.001).在施氮处理持续时间>6 a的样地中, 施氮后土壤有机碳含量显著下降[-5.06%, P < 0.01, 图 4(c)].
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当95%置信区间与0不重叠, 则说明效应具有显著性; 括号内的数值表示样本数 图 4 不同氮素施用参数下施氮对有机碳含量的影响 Fig. 4 Effects of nitrogen addition on SOC content under different treatment parameters |
施氮对土壤有机碳含量的影响在不同的生态系统类型的样地中显著不同.在湿地生态系统中, 施氮对土壤有机碳含量的影响不显著(P=0.204).在草原生态系统中, 施氮后土壤有机碳含量显著降低(-5.54%, P < 0.001).在森林生态系统中, 施氮后土壤有机碳含量显著升高(10.00%, P < 0.001).其中, 阔叶林土壤有机碳升高幅度最大(12.14%, P < 0.001), 混交林土壤次之(9.13%, P < 0.05), 针叶林土壤有机碳变化最小[5.60%, P < 0.05, 图 5(a)].进一步分析表明, 湿地生态系统多分布于年均降水量较高的地区; 草原生态系统大多分布于年均温较低和年均降水量相对缺乏的地区; 森林生态系统分布较广, 且分布地区年均温相对较高, 年均降水量较充沛[图 5(b)].
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当95%置信区间与0不重叠, 则说明效应具有显著性; 括号内的数值表示样本数 图 5 不同生态系统下施氮对土壤有机碳含量的影响以及与年降水和年均温特征 Fig. 5 Responses of SOC to N addition and the mean annual precipitation and temperature under different ecotypes |
多元回归分析结果表明, 不同生态系统下不同生态因子对施氮后有机碳含量变化的影响程度也存在显著差异.湿地生态系统中, 各因子的影响均不显著, 其中大气氮沉降量和年均降水量对效应值影响较大[图 6(a)].在草原生态系统中, 年施氮量和土壤C ∶N均对效应值产生明显影响[图 6(b)].在森林态系统和各种森林类型中, 土壤C ∶N均为主要的影响因子[图 6(c)~6(f)].此外, 在混交林中土壤pH和大气氮沉降量对效应值也有较大影响[图 6(e)].在阔叶林中施氮处理持续时间对效应值影响亦显著[图 6(f)].
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1.年均温, 2.大气氮沉降量, 3.年均降水量, 4.施氮处理持续时间, 5.土壤pH, 6.年施氮量, 7.土壤C ∶N; 红线为相对重要线, 数值>0.8表示该因子对效应值影响显著 图 6 不同生态系统类型下土壤有机碳对施氮效应相关变量的相对重要性 Fig. 6 Relative importance of variables for the response of SOC content to N addition under different ecotypes |
分析结果表明, 氮素添加显著影响了土壤有机碳的含量, 然而在不同气候因子的影响下, 有机碳的变化幅度显著不同.温度和降水是影响植物生长、土壤微生物活性以及营养循环过程的重要因子[22, 23].有研究表明, 土壤营养元素与气温和降雨量等气候因子存在密切关系.张欣等[24]研究发现增温极显著增加土壤硝态氮含量; 赵越等[25]研究发现铵态氮与温度、氮沉降量与降水量之间呈正相关; 贺云龙等[26]研究发现施氮仅在自然降水较丰富的情况下对土壤有机碳含量具有显著的促进作用.本研究发现, 在年均温或年均降水量较低的样地中, 施氮显著加速了土壤有机碳的降解.这可能是由于该类型的地区多为荒漠或草原等地区, 土壤中的营养物质较少, 属于相对缺氮的生态系统[27].氮的施加缓解了土壤的“氮缺乏”状态, 增加了土壤微生物的活性, 进而加速了土壤碳的循环过程.在年均温或年均降水量中等或较高的地区, 土壤营养物质丰富, 土壤趋于相对“氮丰富”甚至“氮饱和”状态[28].施氮后微生物代谢活性反而受到抑制, 并最终表现出明显的土壤有机碳的积累.
3.2 土壤属性对土壤有机碳的影响实验样地的土壤属性也会导致土壤有机碳对施氮的响应产生不同的变化.在酸性土壤中, 施氮后有机碳含量显著升高.这可能是由于不同土壤pH条件下, 金属离子的状态不同所致.有研究发现, 在土壤pH过低时, 固定态Al会在H+作用下活化, 形成交换性Al, 进而对植被根系和微生物产生毒害作用[29].有研究发现, 施氮会导致明显的土壤酸化现象, 进而使Al3+的毒害作用增强[30].另一方面, 与土壤有机碳降解密切相关的酶多为金属蛋白酶, 其活性的大小与金属离子的形态有密切关系.例如, 多酚氧化酶的活性中心含有Cu2+[31], 木质素过氧化物酶含有Fe3+[32], 锰过氧化物酶以及纤维素酶的活性则依赖Mn2+[33, 34].而施氮导致的酸化现象也会导致Fe3+和Mn2+更严重的沉淀富集[35], 并最终影响土壤有机碳降解过程.此外, 土壤磷酸酶可将土壤中的复杂有机磷水解成可被生物直接吸收的无机磷, 从而缓解了土壤磷的限制[36].有研究发现, 磷酸酶在酸性条件下活性较低, 而在中性和碱性条件下活性较高, 尤其在中性条件下活性最高[37, 38].由于施氮而导致的酸化现象也可能使微生物受到较明显的“磷限制”, 进而间接影响了微生物降解有机碳的速率.与其他的Meta分析的结果类似, 土壤有机碳对施氮的响应受大气氮沉降量的影响较小[39, 40].这可能是由于大多数的模拟氮沉降实验中氮的施加量远远大于大气氮沉降量所致.但相关性分析发现, 大气氮沉降量与土壤pH显著负相关, 说明大气氮沉降量可通过影响土壤pH间接影响土壤有机碳对施氮的响应.
土壤C ∶N常被作为衡量土壤有机碳分解的重要指标[41, 42].有研究发现, 在C ∶N较低的土壤中, 施氮对有机碳的影响不大, 而在C ∶N较高的土壤中, 施氮后有机碳积累较明显, 且增加幅度随土壤C ∶N升高而增大[42].在土壤有机碳的降解过程中, 以白腐真菌为代表的真菌群落起到了主要作用.由于真菌需要吸收更多的碳来组成真菌生物量, 因而其最适的土壤C ∶N比细菌的更高[43].在C ∶N较高的土壤中, 施氮会显著降低土壤C ∶N, 使真菌的丰度显著降低, 有机碳降解速率下降, 最终导致较明显的有机碳积累.而在C ∶N较低的土壤中, 土壤微生物处于氮素相对丰富的环境, 其对外加氮源响应的敏感度降低.
3.3 氮素施用参数对土壤有机碳的影响土壤有机碳对施氮的响应还会直接受到野外氮素施用参数的直接影响.在氮沉降模拟实验中, 氯化铵、硝酸钠、硝酸铵以及尿素是最常使用的外加氮源.有研究发现, 白腐真菌优先吸收铵态氮(氯化铵)及尿素[44], 因此氯化铵和尿素施加对凋落物降解的影响应该相似.然而, 本研究发现土壤有机碳在施加尿素后含量显著上升, 而施加氯化铵后变化不明显.这可能是本研究中氯化铵为氮源的实验只来自于1篇论文中的3组数据, 误差较大.此外, 施加硝酸钠后土壤有机碳变化也不明显, 这可能是由于带负电荷的硝态氮更容易通过淋溶作用而损失[45].硝酸铵和尿素作用效果差异不显著, 这可能是由于硝酸铵的施加使铵态氮增加[46]且氮输入超过土壤的保留能力时易发生硝态氮淋溶而减少[47], 从而使得铵态氮发挥主要作用.尿素施加后, 会迅速水解转化成铵根(铵态氮), 因此尿素和铵态氮对土壤有机碳含量的影响效果相似[19].与大多数实验结果相同[18, 48], 随着施氮量的增加, 有机碳显著积累.然而随着年施氮量和施氮处理持续时间的增加, 土壤氮饱和状态加剧, 易造成部分林木的死亡, 使凋落物产量大幅降低[49].
3.4 不同生态系统类型对土壤有机碳的影响不同类型的生态系统中施氮对土壤有机碳的影响也有显著差异.在湿地生态系统中, 施氮对有机碳含量的影响不显著.这可能是由于湿地土壤湿度较大, 致使施加的氮元素大量淋失[50], 无法对生态系统产生显著影响.草原生态系统降水量普遍偏低, 且生态系统常处于“氮限制”状态[51].施氮后土壤微生物活性升高, 加速了土壤有机碳的利用.与草原生态系统不同, 施氮后森林土壤有机碳含量显著增加.在森林生态系统中, 施氮一方面能够直接促进植物生长, 增加林木材积, 从而增加森林生态系统的固碳.另一方面施氮降低了腐殖质物质的分解速率, 从而增加土壤碳的积累速率[52].通过比较发现, 阔叶林土壤中的有机碳最敏感, 其次是混交林土壤, 针叶土壤有机碳最不敏感.这是因为不同林型的凋落物和土壤中有机碳的结构不同.阔叶林凋落物中木质素含量低于针叶林[53].低木质素含量的凋落物主要由细菌分解, 分解较快, 而高木质素含量的凋落物主要由真菌分解, 分解较慢, 对氮的响应不敏感[54].
此外, 不同生态系统下, 各因子对施氮后有机碳含量变化的影响程度也不一致.前文已述, 湿地生态系统的特征之一是土壤含水量丰富, 因此年均降水量是较为主要的影响因子.相关研究指出, 土壤C、N元素含量和元素的平衡关系决定植物体的化学计量平衡, 影响植物生长、群落组成和生产力高低, 而且对生态系统过程和健康具有指示作用[55].多元回归分析发现, 土壤C ∶N是影响施氮后有机碳变化幅度的主要影响因子, 特别是在草地和森林生态系统中.这与Li等[56]研究的结果一致.这可能是由于土壤C ∶N直接影响了土壤微生物的群落结构和活性.而不同结构的土壤微生物群落则导致了其对施氮响应的差异, 最终对土壤有机碳降解过程产生不同的影响.
4 结论(1) 在年均温和年均降水量较低的实验样地, 施氮后有土壤有机碳含量显著下降.而在年均温和年均降水量较高的地区, 施氮后有机碳积累明显.
(2) 在酸性土壤中施氮土壤有机碳积累明显, 而在中性和碱性土壤中有机碳变化不明显.在土壤C ∶N较高的土壤中, 施氮后有机碳降解速率加快, 而在土壤C ∶N较低的土壤中, 施氮后机碳含量无明显变化或显著积累, 且土壤C ∶N是影响施氮后有机碳含量变化的重要影响因子.
(3) 草原生态系统中施氮后土壤有机碳含量降低, 森林生态系统中施氮后土壤有机碳含量显著升高, 湿地生态系统变化不明显.
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