2023, Vol. 44
2. 浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室, 杭州 311300;
3. 浙江农林大学浙江省土壤污染生物修复重点实验室, 杭州 311300
2. State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, China;
3. Key Laboratory of Soil Contamination Bioremediation of Zhejiang Province, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, China
根据第九次全国森林资源调查, 我国有人工林面积0.79亿hm2, 位居世界首位[1].人口的膨胀和经济的飞速发展使得社会对于林业副产品的需要持续增长, 促使林农不断扩张以生产木材和其他具有经济价值的森林副产品为主要目的的人工林的面积, 并辅以促进林分增产增收的强度经营模式.山核桃(Carya cathatensis)是我国特有的优良坚果和油料树种, 因其具有的高经济价值, 已成为主产区的支柱产业之一[2].经济利益的驱使使得林农多采用典型的人工林集约经营模式, 其中移除山核桃林下草灌层的清耕措施对山核桃林地的生产和生态造成了巨大破坏, 致使山核桃人工林出现树木干腐病严重、土壤过度酸化、土壤养分供应失衡和水土流失严重等一系列林分退化和土壤质量恶化的问题, 制约了山核桃人工林的可持续发展[3, 4].
果园生草栽培指的是在果园行间或全园种植多年生草, 并用定期收获的茎秆覆盖土壤的林分管理措施, 是一项综合性的土壤质量改良和维持的生态经营技术, 在经济林中多有应用[5].有研究发现, 生草栽培作为地表植被覆盖层有利于形成果园小气候, 起到冬季保温夏季降温的控温作用, 调节土壤湿度并控制病虫害[6, 7].傅聿青等[8]在油茶林中进行了为期两年的生草栽培试验, 结果表明生草栽培提高了土壤不同形式氮(N)、磷(P)和钾(K)养分元素的含量.陈隆升等[9]对生草栽培在油茶林中水土流失的控制进行了研究, 结果表明生草栽培能够有效控制地表径流量和土壤侵蚀量, 并缓解土壤N和P养分淋溶流失.还有研究表明, 生草栽培对果实品质具有明显的改善作用, 能够显著提高果实的质量, 增加果实的营养成分的含量[10].油菜作为十字花科植物具有生物量大的特点, 并且能够捕获随径流流失的养分; 紫云英作为豆科植物, 能够通过固氮作用向土壤输入N养分.二者在生草栽培实践中都有所应用.土壤是一个庞大的生态系统, 对外界条件变化的响应具有滞后性, 不能在短期内稳定下来, 现有生草栽培研究多为短期试验, 有必要进行长期定位试验来研究生草栽培对土壤肥力的影响.
土壤真菌群落和土壤酶活性是了解土壤养分代谢过程的重要因素.土壤中的真菌群落具有强大的菌丝网络结构和不易降解的细胞壁, 其自身也是土壤腐殖质的重要来源, 故而在微生物群落降解复杂有机物中发挥更大的作用[11].微生物能够根据自身的需求合成并分泌胞外酶参与土壤养分代谢, 影响土壤养分的供给水平[12].植物的根系也会通过分泌酶来影响根际土壤生物化学环境, 吸引根际微生物聚集, 影响养分分配.有研究发现, 生草栽培在油茶园和蜜橘园的应用中增加了微生物数量, 改善了土壤真菌群落多样性和群落结构, 并且能够促进土壤酶活性的提高[7, 8].
目前还缺少单一生草和混合生草长期栽培后, 对山核桃人工林地土壤真菌群落和土壤酶活性影响的相关研究.因此, 本文以人工林清耕模式作为对照, 研究长期栽培不同生草和混合生草对山核桃林地土壤真菌群落结构和土壤酶活性的影响, 以期为生草栽培在其他人工林的应用提供经验和数据支撑.
1 材料与方法 1.1 研究区概况供试土壤为岩性土, 采集于杭州市临安区太阳镇武村(30°03′02″N, 119°08′54″E).该地属于亚热带季风气候, 年均气温17.2℃, 年均降水量1 613.9 mm, 年均日照时数1 837.9 h, 每年有237 d无霜期.山核桃林海拔为340 m, 坡度25°, 坡向西南方, 山核桃林龄为30 a, 林分密度为380株·hm-2.试验开始前样地土壤0~30 cm土层基础理化性质：pH为6.70, 土壤有机碳ω(SOC)为23.71g·kg-1, 碱解氮ω(AN)、有效磷ω(AP)和速效钾ω(AK)分别为233.08、0.22和131.93mg·kg-1.
1.2 试验设计与土壤样品采集本试验于2011~2021年进行, 设置油菜(BR)、紫云英(AS)和油菜+紫云英(BA)这3个生草栽培处理, 以清耕(CT)作为对照.试验采用完全随机区组设计, 每个处理重复3次, 样地设置示意见图 1. 2011年9月人工刈割除去样地杂草后撒播草种：油菜30kg·hm-2, 紫云英30kg·hm-2, 油菜(15kg·hm-2)+紫云英(15kg·hm-2), 后续采用自然下播, 无需重复播种.生草每年5月和10月人工刈割, 就地覆盖; CT定期中耕除草.各处理每年4月和8月以640 kg·hm-2施用山核桃专用复合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶11∶12, 含20%有机质).除生草管理外, 不同处理间施肥、采收和病虫害防治等其它措施均保持一致.
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图 1 样地示意 Fig. 1 Schematic diagram of the experimental plots |
2021年6月在各样地按五点法采集0~10 cm非根际土壤样品, 置于冰盒中带回实验室.土壤样品分为3份.一份自然风干, 用于测定土壤化学性质; 一份置于4℃冰箱, 用于土壤酶活性测定; 一份置于-80℃冰箱, 用于DNA提取.
1.3 测定方法土壤肥力指标测定：参照文献[13]测定SOC、总氮(TN)、AN、AP和AK.土壤微生物量碳氮(MBC, MBN)采用氯仿直接熏蒸法进行提取, 水溶性有机碳(WSOC)和水溶性总氮(WSN)用微孔滤膜法提取, 随后用岛津TOC-VcpH分析仪测定含量, 用流动分析仪测定NH4+和NO3-的含量, 用WSN含量减去NH4+和NO3-的含量即可得到水溶性有机氮(WSON)的含量[14, 15].
土壤酶活性测定：土壤酶活性采用荧光微孔板法测定.本研究选取了蔗糖酶、β-1, 4-葡萄糖苷酶(BG)、蛋白酶、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、β-1, 4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)和碱性磷酸酶(ALP)[16~18].
土壤真菌DNA提取、扩增和高通量测序：采用CTAB(cetyltrimethyl ammonium bromide)标准法提取土样DNA, 之后利用1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA的纯度和浓度.以341F(5′-CCTAYGGG RBGCASCAG-3′)和806R(5′-GGACTACNNGGGTAT CTAAT-3′)引物对真菌ITS区进行PCR扩增.根据PCR产物浓度进行等浓度混样并纯化产物.使用Illumina公司TruSeq® DNA PCR-Free Sample Preparation Kit建库试剂盒构建文库, 最后使用NovaSeq 6000 PE250进行上机测序[19, 20].
1.4 数据处理土壤肥力、土壤酶活性数据用SPSS 22.0进行单因素方差分析和Duncan多重比较.土壤真菌群落α多样性(Ace、Chao1、Pielou、Shannon指数)和β多样性用QIIME 2软件分析.借助R v. 3.6.1软件绘制相对丰度图(relative abundance)、聚类热图(heat map)、主坐标分析图(principal coordinates analysis, PCoA)、冗余分析图(redundance analysis, RDA)和相关性热图(correlation heat map).
2 结果与分析 2.1 不同生草栽培山核桃人工林土壤养分 2.1.1 土壤基本理化性质不同处理下土壤基本性质如表 1所示.长期生草栽培对比清耕提高了土壤pH值, 其中AS和BA显著提高了土壤pH值(P＜0.05).土壤养分含量在长期栽培生草后显著提高, 其中BA对养分的改善效果最为显著, 土壤SOC、TN、AN、AP和AK含量对比CT分别提高了54.1%、79.0%、42.3%、44.1%和41.3%(P＜0.05). BR土壤AK含量最高, 对比CT提高了近75 mg·kg-1, 更能满足山核桃作为喜钾树种对钾素的需求.
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表 1 土壤基本理化性质1) Table 1 Soil basic physicochemical properties |
2.1.2 土壤活性有机碳氮
不同处理下土壤活性有机碳氮如图 2所示.对不同处理下土壤MBC、MBN、WSOC和WSON含量进行了Duncan多重比较.结果表明10年生草栽培提高了土壤C和N养分的可利用性.本试验中测定的土壤可利用C和N指标在BA处理下最高, 对比CT分别显著提高了208.9%、97.1%、56.8%和100.0%(P＜0.05).
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不同小写字母表示不同处理间α多样性指数差异显著(P＜0.05) 图 2 土壤活性有机碳氮含量 Fig. 2 Soil active organic carbon and nitrogen content |
不同生草栽培处理和CT处理下, 可鉴定出的土壤真菌群落在门水平上的分类情况如图 3(a)所示.所有处理下的土壤真菌优势门主要包括Ascomycota(子囊菌门)、Basidiomycota(担子菌门)、GS01和Mortierellomycota(被孢霉门), 在各处理下的真菌群落中累计占比超过75%.长期生草栽培后土壤子囊菌门相对丰度显著提高了近29% ~84%, 其中在BA处理下相对丰度最高, 达到75%(P＜0.05).长期生草栽培后担子菌门相对丰度显著降低了近39% ~83%, 其中在AS处理下相对丰度最低, 仅8%(P＜0.05).不同生草类型长期栽培后对土壤被孢霉门的影响不同, 其中AS处理提高了被孢霉门的相对丰度, BA处理下降低了被孢霉门的相对丰度, 而在BR处理的土壤未鉴定到被孢霉门的真菌.
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图 3 土壤真菌群落在门和属水平上的相对丰度 Fig. 3 Relative abundance of soil fungal community at phylum and genus levels |
不同生草栽培处理和CT处理下, 可鉴定出的相对丰度位于前10名的土壤真菌群落在属水平上的分类情况如图 3(b)所示.所有处理下的土壤真菌优势属主要包括Sebacina(蜡壳耳属)、Pisolithus(豆马勃属)、Russula(红菇属)、Trichoderma(木霉菌属)、Tomentella、Aspergillus(曲霉属)、Penicillium(青霉属)、Metarhizium(黑僵菌属)、Inocybe(丝盖伞属)和Clavulina(锁瑚菌属).各属在不同生草处理下呈现不同的变化趋势, 其中蜡壳耳属在长期生草栽培后相对丰度显著下降, 锁瑚菌属仅在CT处理下的土壤中鉴定到(P＜0.05).
对4种处理下属水平上相对丰度排在前20的土壤真菌优势属进行分层聚类构建(图 4).BR和BA聚为一类, 二者优势菌属主要为丝盖伞属、红菇属、海球壳菌属(Lignincola)、曲霉属、酵母属(Saccharomyces)和豆马勃属.CT处理下土壤真菌优势属为伊萨酵母属(Issatchenkia)、圆孢牛肝菌属(Gyroporus)、蜡壳耳属和锁瑚菌属等.AS处理下土壤真菌优势属主要为木霉菌属和外瓶霉属(Exophiala).
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图 4 土壤真菌优势属聚类热图 Fig. 4 Heat map and cluster of soil fungi dominant genera |
生草栽培和CT处理下土壤真菌群落α多样性指数见表 2.不同处理之间土壤真菌群落指示物种丰度(observed_OTUs指数、Chao1指数)、均匀度(Pielou指数)和物种多样性(Shannon指数)的指数不存在显著差异(P＞0.05).总体而言, 长期生草栽培减小了observed_OTUs指数和Chao1指数, 说明长期生草栽培后土壤真菌物种丰度降低; Pielou指数上升, 说明土壤真菌群落的物种均匀度上升; Shannon指数上升说明长期生草栽培后土壤真菌群落多样性上升.
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表 2 土壤真菌群落α多样性指数1) Table 2 Soil fungal community α-diversity indexes |
根据Bray-curtis距离对不同生草栽培山核桃人工林土壤真菌群落结构差异做PCoA分析[图 5(a)].PCoA1和PCoA2轴的贡献率分别为68.36%和22.79%, 累计贡献率达91.15%.所有处理下山核桃人工林土壤真菌群落主要聚在第三象限, 不同处理之间土壤真菌群落结构具有一定相似性.基于Bray-curtis相异指数分析不同处理土壤真菌群落β多样性高低[图 5(b)].分析结果表明, 各处理下土壤真菌群落的β多样性从大到小依次为：CT>BR>AS>BA, 不同处理之间差异不显著(P＞0.05).
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相同小写字母表示不同处理间α多样性指数无显著差异(P＞0.05) 图 5 土壤真菌群落β多样性分析 Fig. 5 Soil fungal community β-diversity analysis |
土壤肥力因子与土壤真菌属水平分类的RDA分析结果表明, RDA1和RDA2轴的贡献率分别为34.89%和16.98%, 累计贡献率达到51.87%(图 6).BR、AS和BA处理的土壤真菌群落主要分布在第一和第四象限, CT处理的土壤真菌群落则主要分布在第一和第二象限.根据Permanova分析结果, pH(P=0.015)、AN(P=0.037)、MBN(P=0.024)和WSOC(P=0.015)显著影响土壤真菌群落的分布, 但总体而言土壤养分因子对真菌群落的影响并不显著(P=0.107).
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图 6 土壤性质与真菌群落多样性的RDA分析 Fig. 6 RDA of soil properties with fungal community diversity |
Duncan多重比较结果表明, 本研究检测的4个土壤C、N循环酶的活性在长期生草栽培下显著提高, NAG活性则显著降低(P＜0.05).对比CT, 土壤磷酸酶在不同生草栽培处理下呈现不同的变化趋势(表 3).除NAG以外, 参与土壤C、N周转的酶: 蔗糖酶、BG、蛋白酶和LAP的活性分别显著提高了27.3% ~247.7%、26.4% ~69.8%、21.8% ~38.0%和71.7% ~101.1%.土壤P循环酶ALP在BA处理下活性显著提高, 但在BR和AS处理下活性下降(P＜0.05).BA处理下, 土壤蔗糖酶、LAP、BG、蛋白酶和ALP活性总体显著高于其他处理; NAG活性在对照中最高(P＜0.05).
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表 3 不同生草栽培山核桃人工林土壤酶活性1)/U·g-1 Table 3 Soil enzyme activitiesunder different sod cultivation/U·g-1 |
2.3.2 土壤酶活性与土壤肥力相关性分析
对土壤肥力和土壤酶活性作相关性分析(图 7).土壤C和N循环酶活性与土壤C、N和P养分因子的不同形式呈现显著或极显著相关(P＜0.05或P＜0.01).蔗糖酶、BG、蛋白酶和LAP活性与本研究中测定的所有肥力指标呈正相关, NAG活性的表现则相反.除pH外, 试验中测定的土壤肥力指标都和ALP活性呈明显的正相关关系.
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BG：β -1, 4-葡萄糖苷酶, LAP：亮氨酸氨基肽酶, ALP：碱性磷酸酶, NAG：β -1, 4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶; *表示P＜0.05, **表示P＜0.01, ***表示P＜0.001; 黄色表示正相关, 紫色表示负相关 图 7 土壤性质与酶活性相关性热图 Fig. 7 Correlation heat mapof soil propertieswith enzyme activities |
长期生草栽培对比CT提高了土壤pH, 其作为土壤质量的重要评价指标, 与土壤养分的有效性、形态转化和周转密切相关[21].随着土壤酸碱度的上升, 土壤溶液中与养分阳离子竞争结合位点的酸性阳离子减少, 交换出来的养分阳离子淋溶流失缓解[22].此外, 土壤pH上升还会抑制土壤中重金属元素的活性, 缓解其对微生物的生长代谢的抑制作用[23].生草的根系系统通过增加土壤孔隙度等作用改善土壤结构, 以此促进地表径流的下渗, 而植被的地上部分则起到减小雨水溅蚀动能和促进雨水分流的作用, 因此生草能够缓解养分随水流失和随之引起的土壤酸化问题[24, 25].本研究发现, 生草栽培使土壤SOC、TN和速效N、P、K养分含量显著提高(表 1).生草栽培有利于人工林小气候的形成, 减小土壤湿度和温度的波动, 从而影响微生物对有机质的分解活动, 促进土壤有机碳积累[26, 27].生草栽培过程中产生的植被凋落物和根系分泌物增加了土壤有机物的来源, 且收获后的秸秆作为绿肥也向土壤输入了新鲜腐殖质, 扩大了土壤养分库, 并促进土壤各种物质循环和养分供应[28].另外, 试验所选用的油菜和紫云英分别具有捕获径流和下渗水中的氮元素和固定氮气的功能, 从而起到补充土壤氮素的作用[29, 30].
BA在生草栽培处理中效果最为显著.植物残留物是土壤有机碳的主要来源, BA对比BR和AS提供了更为丰富的植物凋落物和根系分泌物, 更能够满足微生物对底物多样性的要求[31].因此BA模式更有利于土壤养分向微生物转移, 从而促进土壤MBC和MBN含量的增加(图 2).微生物代谢活动的增强加快了土壤有机质的降解速率, 土壤中易为生物所利用的WSOC和WSON含量也随之增加(图 2)[32].
3.2 长期生草栽培对山核桃人工林土壤真菌群落的影响土壤真菌作为土壤微生物的重要成员, 能够降解土壤复杂有机物, 促进植物吸收养分并抵御病虫害, 因此对土壤质量和植物健康具有重要作用[33].长期生草栽培后, 土壤子囊菌门和担子菌门的相对丰度呈现出相反的变化趋势[图 3(a)].生草栽培增加了枯落物的回归, 土壤新鲜腐殖质的含量随之增加, 因此促进了利用易降解有机物进行快速生长的子囊菌门成员的繁殖; CT处理下, 植被组成单一, 且有机碳在相对较大的土壤昼夜温差刺激下快速分解, 导致土壤碳库中不易分解组分积累, 因此更有利于分解有机物中顽固成分的担子菌门成员的生长[27, 34].
有研究发现, 青霉属的成员具有生物防治的作用[35].对不同处理土壤真菌优势属的聚类分析表明, CT土壤的真菌优势属包括青霉属(图 4).油菜能够作为生物熏蒸剂, 而紫云英作为豆科植物, 对土壤中的病原菌具有一定的抗性, 这可能是青霉属没有成为生草处理下土壤真菌优势属的原因[31, 36].BR处理下土壤真菌优势属中的丝盖伞属和红菇属是两种菌根真菌, 能够和植物形成互惠的菌根结构[37, 38].另外, BR处理下的优势属曲霉属具有高效分解木质素和纤维素的能力, 这二者是组成植物秸秆的主要成分, 是土壤有机碳的主要载体[39, 40].还有研究证明, 曲霉属的成员具有溶磷作用, 提高植物对土壤P的利用率[41].外瓶霉属和木霉菌属是AS处理下土壤的真菌优势属, 其中外瓶霉作为腐生真菌, 参与土壤中动植物残体的分解, 对植物具有促生作用; 木霉菌属作为生防菌, 则对土壤中的一些病原细菌具有抑制作用[42~44].BA处理下土壤真菌优势属中的豆马勃属是一种菌根真菌, 能够与植物形成外生菌根, 促进宿主植物吸收利用土壤中的养分, 并提高宿主的抗病能力[45].
根据表 2, 长期生草栽培对比CT处理下的山核桃人工林土壤真菌群落的α多样性分析结果表明, 土壤真菌物种丰度有所降低, 除BR外, 其他生草都提高了真菌物种的多样性, 但差异不显著(P＞0.05).长期生草栽培与CT处理下的山核桃人工林土壤真菌群落结构呈现出相似的分布[图 5(a)].本研究选取的油菜作为天然的生物熏蒸作物, 能够分泌含硫的化学物质, 对土壤中的一些病原菌具有致死性, 从而抑制部分真菌群落[29].紫云英是豆科植物, 能够通过将大气中的N2固定为NH4+, 为土壤中的真菌提供额外的N养分, 从而提高根际土壤真菌群落多样性[30].BA处理下, 输入土壤的有机质和植物根系分泌物的种类更为丰富, 因此对土壤真菌群落多样性的影响更为复杂[46].但不同处理之间土壤真菌群落多样差异不显著.相关研究表明, 当前植被组成特征对土壤微生物群落的影响比以往的植物多样性的影响更大[47].因此, 笔者推测可能是因为当前植物群落以乔木树种山核桃为主, 山核桃对真菌群落组成具有主导作用, 导致不同处理间土壤真菌多样性差异不显著.
在本研究中, 土壤真菌群落β多样性从大到小依次为：CT>BR>AS>BA[图 5(b)].此外, 冗余分析结果表明, 土壤pH、AN、MBN和WSOC是影响真菌群落的主要养分因子(图 6).何中声等[48]分析了养分因子对土壤微生物群落结构后指出, pH是影响微生物群落的主要因子.微生物的生长对土壤酸碱度具有一定的要求, 不适宜的土壤pH还会活化土壤毒性重金属元素, 从而抑制微生物的代谢活动[23].活性养分是微生物的主要能量来源, 其含量的提高有利于土壤养分向微生物转移, 进而加速微生物周转土壤养分, 以便生长代谢[49].生草栽培能够减少养分阳离子的流失, 从而减少酸性氢离子的析出, 缓解土壤酸化问题; 而清耕造成的地表裸露使得土壤抗蚀能力大大下降, 水土流失严重致使土壤酸化加速[50].长期生草栽培提高了土壤pH, 缓解了养分转为有效态随水流失, 和有效态毒性金属活性增强对微生物的抑制作用, 增加了土壤AN、MBN和WSOC的含量.生草栽培对比CT更能够满足真菌生长代谢对生长环境的需求, 且有利于分解易利用养分的真菌进行快速生长以便成为优势菌, 因此对比CT土壤真菌群落β多样性下降[表 1和图 5(b)].BA在3种生草处理中具有更为丰富的AN、MBN和WSOC, β多样性最低, 这与本研究中BA处理下土壤利用易降解有机质繁殖的子囊菌门相对丰度最高, 且分解顽固有机质以生长代谢的担子菌门相对丰度较低的发现具有一致性[图 3(a)和图 5(b)].
3.3 长期生草栽培对山核桃人工林土壤酶活性的影响土壤酶参与了土壤物质降解和养分循环的生化过程, 是土壤质量的活性指标, 对土壤环境的变化十分敏感[51, 52].土壤酶的活性受到多方面的影响, 包括土壤酸碱度、温度和底物的浓度等.相关研究指出, 土壤ALP、BG和NAG的活性与土壤C、N养分的含量显著或极显著相关(P＜0.05或P＜0.01)[53].在本研究中, 土壤蔗糖酶、BG、蛋白酶和LAP的活性与土壤肥力指标呈现出相似的变化趋势, 即在长期生草栽培之下明显提高(表 3).对比我国果园管理现行的清耕制度, 长期生草栽培改善了土壤物理结构, 并通过增加养分的回归改善了土壤肥力, 使得土壤生态环境和养分条件更有利于土壤微生物分泌多种不同功能酶进行新陈代谢.相关性分析表明, 土壤蛋白酶和LAP活性与土壤不同形态C组分含量显著相关, 这可能是因为具有低C/N植物腐殖质提供了易分解的有机质, 从而促进微生物对土壤N的矿化, 因此土壤N循环酶的活性提高[54].此外, 本研究土壤肥力与酶活性相关分析结果中, 土壤NAG与LAP的活性呈现出相反的趋势.笔者推测可能是长期生草栽培下土壤可利用态N含量提高, 因此在能量分配策略下, 微生物更倾向于合成对能量要求更低的LAP分解氨基酸来获得N[55].根据图 7, 本研究中土壤ALP的活性与MBC和MBN正相关, 这与以往研究所提出的微生物量对土壤磷酸酶的合成具有调节作用的观点一致.
4 结论长期生草栽培减少了地表裸露, 缓解水土流失以提高土壤pH, 并通过增加凋落物的回归和利用植物特性增加了土壤养分含量和活性, 促进土壤酶活性提高, 促使土壤养分向微生物转化.土壤养分条件和酸碱度的改变引起了土壤真菌群落结构的改善, 优势门在不同生存策略的驱使下发生显著变化, 并形成了新的优势属.总体而言, BA处理下土壤养分含量和C、N和P循环酶活性最高, 对土壤的改良效果最好, 今后在生产中可进一步推广.
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