2022, Vol. 43
2. 中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室, 南京 210008
, HUO Di1 , GUO Chao-xuan2 , ZHU Guang-wei2 , GONG Zhi-jun2 , FAN Ya-wen1
, WANG Jian-jun2
2. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China
浮游植物是湖泊和水库中的主要初级生产者, 在物质循环以及能量流动中起着至关重要的作用[1].不同环境条件会引起湖泊和水库中浮游植物群落结构的改变[2~4], 而浮游植物群落结构垂向分布格局的改变不仅仅体现水体环境的变化, 而且更会对湖泊和水库等水生生态系统的结构和功能造成重要的影响[5].因此, 研究浮游植物群落垂向分布特征及其驱动因素对于加强湖泊和水库水生生态环境的管理尤为重要.
水温、光照和营养盐是驱动深水湖泊和水库浮游植物群落结构垂向分布特征变化的主要因素[6, 7].湖泊(尤其是深水湖泊)水体热分层现象明显[8], 而且水体理化性质均与水温相关[9], 因此水温对浮游植物群落垂向分布产生重要影响, 例如水体温差是影响抚仙湖浮游植物群落垂向分布格局的重要因子[10].光照通过影响浮游植物光合作用强度和放氧速率等方面, 进而影响浮游植物光合作用效率, 光照过强或不足均会影响浮游植物的生长[11], 例如透光层深度是影响千岛湖浮游植物生物量垂向分布特征的主要因素[12].营养盐对浮游植物群落垂向分布的影响则主要体现在两方面, 一方面是营养盐浓度, 其主要是影响浮游植物光合作用、生长代谢等生命活动[13], 例如总氮和氨氮浓度是影响西藏巴松措湖浮游植物垂向分布格局的主要环境因子[14], 另一方面是营养盐比例与浮游植物吸收利用营养盐的比例是否相符合, 当营养盐比例发生偏移时, 一种或者多种营养盐将会限制浮游植物的生长以及繁殖, 进而改变浮游植物群落结构[15], 例如氮、磷和硅营养盐比例是影响西班牙阿尔克瓦大坝前浮游植物群落结构垂向分布特征的主要因素[16].其他因子, 如水体扰动方式也会影响浮游植物垂向分布, 例如风浪、湍流强度和热分层等是影响三峡水库香溪河库湾浮游植物群落垂向分布格局的主要因素[17, 18].
千岛湖是我国华东地区一座特大山谷型深水水库, 兼顾发电、航运和蓄洪等重要功能, 同时也是重要的饮用水供给地[19].近年来, 关于千岛湖浮游植物群落垂向分布特征与环境因子的关系的研究众多.胡忠军等[20]的研究发现水温、溶解氧、硝态氮和pH值是影响千岛湖上、中、下游浮游植物群落结构垂向分布的主要因子; 吴志旭等[21]的研究则发现水温分层是决定新安江水库大坝前浮游植物群落结构垂向分布的关键因素; 笪文怡等[22]的研究发现降雨是驱动千岛湖水库库尾河口区浮游植物群落垂向分布特征的主要因素.上述研究对浮游植物垂向分布特征的研究主要集中单个点位的高频研究或者个别区域的简要研究, 而未涵盖全湖各个区域的变化特征.为了全面了解千岛湖浮游植物群落垂向分布特征, 本研究在全湖设置12个点位, 均匀分布于千岛湖水域, 对浮游植物丰度、叶绿素a和Shannon-Wiener多样性指数等浮游植物群落特征开展系统调查, 探究浮游植物群落结构及多样性的垂向分布特征及其驱动因素, 以期为千岛湖浮游植物群落垂向分布特征相关研究以及千岛湖水环境管理提供参考.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况与采样点设置千岛湖(29°22′~29°50′N, 118°36′~119°14′E), 位于浙江省杭州市淳安县, 是一座大型人工水库[23].地处亚热带季风区, 气候温暖湿润, 降雨充沛, 光照充足, 年平均气温17.1℃左右, 年平均降雨量为1 489.0 mm[23], 蓄水量达1.78×1010 m3, 平均入湖年径流量为9.45×109 m3, 平均水深31 m, 最大水深100 m[24], 是长江中下游地区的重要水源地[25].
鉴于千岛湖是一座大型深水人工水库, 水体热分层现象明显[26, 27].为全面认识千岛湖浮游植物群落以及环境因子垂向分布特征, 于千岛湖进行两个季节的样品采样, 分别为秋季(2020年10月)以及春季(2021年4月).全湖共布设12个点位(图 1); 其中两个季节共同的采样点位7个: S2(坦山湾)、S4(猴岛)、S7(排岭水厂)、S8(三潭岛)、S9(姥山)、S10(茅头尖林场)和S11(十八坞).不同点位有5个, 不同的采样点为: 4月的S3、S5和10月的S1、S6、S11, 但实际上S1和S3位于同一片区域(西北区域), 浮游植物群落之间较为相似; S5和S6点位之间地理位置相距较近, 且均位于东北区域.虽然4~10月之间存在采样点的不同, 但是同样具有代表性, 可以体现浮游植物群落季节之间的差异.
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图 1 千岛湖采样点位示意 Fig. 1 Sketch of Qiandao Lake sampling sites |
从上游新安江水库入口至下游新安江水库大坝前均匀设置点位.根据以往关于千岛湖水温分层的研究[12, 26~28], 对水体分4层进行采样, 分别标示为A、B、C和D层: 表层设为A层, 一般为水下0~0.5 m; 次表层(叶绿素最大层)设为B层, 一般为2~5 m; 中层(温跃层)设为C层, 水深为20~40 m; 底层设定为D层, 水深一般大于40 m.但由于千岛湖各点位水体深度有所不同, 相对应的各分层样品数量也略有差异, 秋季各水体分层(A、B、C和D)采集9、9、8和6个样品; 春季各水体分层采集10、10、10和3个样品.
浮游植物以及水化学样品均使用有机玻璃采水器进行采集.采集水体垂向理化数据时将YSI多参数水质分析仪垂直于水面并缓慢匀速放入湖中(采用自动记录数据方式, 数据记录间隔约2 s), 待YSI水质分析仪触底后再将其提上水面.用于室内理化指标分析的水化学样品在采集后4 h内送至实验室进行过滤、冷藏等预处理, 一周内完成对总氮(TN)、溶解性总氮(DTN)、硝态氮(NO3--N)、氨氮(NH4+-N)、总磷(TP)、溶解性总磷(DTP)、磷酸盐(PO43--P)和总悬浮物(SS)等指标的测定, 理化指标测定方法参考文献[29].
浮游植物定量样品采集时, 秋季在各分层采集2 L水样, 春季各分层则采1.5 L水样, 现场加入鲁哥试剂进行固定, 带回实验室静置48 h后, 虹吸法去除样品上清液, 定容至30 mL, 取0.1 mL样品置于10×40倍显微镜下进行分类计数, 浮游植物物种鉴定参考文献[30].
1.2 统计分析(1) 为多角度衡量浮游植物群落垂向分布特征, 将浮游植物丰度、叶绿素a(Chla)和Shannon-Wiener多样性指数作为群落参数.其中Shannon-Wiener多样性指数(H′)[31]计算公式如下:
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式中, ni为第i种浮游植物的个数; N为样品中所有浮游植物总数.
(2) 浮游植物群落参数与环境因子采取Pearson相关性分析, 并根据相关性矩阵制作热图(heatmap)展示浮游植物参数与环境因子之间的相关性.
(3) 使用回归分析中的多重普通最小二乘法(ordinary least squares, OLS)建立浮游植物群落参数与环境因子的模型, 并采用赤池信息量准则(akaike's information criterion, AIC)[32]筛选最优模型, AIC值越小, 则表示该模型越精确.
(4) 采取主坐标分析(principal coordinates analysis, PCoA)研究浮游植物群落结构在不同水层的相异性以及浮游植物群落结构的空间分布特征, 浮游植物群落结构相异性矩阵通过Bray-Curtis距离计算[33].
(5) 去趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA)[34]结果表明, 排序轴长度 < 3, 符合线性模型, 故此采用冗余分析(redundancy analysis, RDA)进行后续分析, 其中浮游植物群落丰度数据进行Hellinger转化, 环境因子数据进行lg处理.对RDA排序结果执行置换检验, 因环境因子之间大多存在共线性问题, 通过计算方差膨胀系数(variance inflation factor, VIF)检验共线性程度, 剔除膨胀系数>20的环境因子, 对其余环境因子进行简约模型排序, 得出环境因子对于浮游植物群落垂向结构的贡献率.
(6) 利用标准化随机率(normalized stochasticity ratio, NST)[35]量化浮游植物群落构建过程中确定性过程与随机过程的重要性, 原则上NST取值范围在0~1之间, 但在实际应用过程中会出现>1的情况, 故此采用校正随机率(modified stochasticity ratio, MST)方法解决, MST值< 0.5, 则表明确定性过程占主导作用; MST值>0.5, 则表明随机过程占主导作用.
以上分析在R 4.0.2软件中处理, Pearson相关性分析、OLS回归分析、PCoA分析和RDA分析均通过R软件中的vegan包进行分析, MST指数使用NST包进行计算.
2 结果与分析 2.1 春、秋两季环境因子垂向变化特征2021年春季, 水温变化如图 2所示, 水体水温波动范围在12.12~20.55℃之间, 从表层至中层呈现跃变趋势, 温差在7℃左右.温跃层深度平均值为8.5 m, 温跃层强度为0.30℃ ·m-1; 15 m以下水温变化较小, 为均温层, 水温平均值为12.42℃.2020年秋季, 水体水温波动范围在12.39~22.17℃之间. A、B层水温变化不明显, 0~30 m为均温层, 变化范围在21.53~21.83℃之间, 水温平均值为21.68℃; 在30~45 m处形成温跃层, 温跃层深度平均值为35 m, 温跃层强度为0.47℃ ·m-1; 45 m以下水温变化不明显.
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图 2 千岛湖春、秋季水温变化 Fig. 2 Water temperature changes in Qiandao Lake in spring and autumn |
春季, ρ(SS)变化范围在0.72~2.62 mg ·L-1之间, 浓度随水体深度增加而下降; ρ(OSS)变化范围在0.29~2.11 mg ·L-1之间, 随水体深度增加而下降; ρ(ISS)在0.43~0.79 mg ·L-1之间变化, 呈现先上升后下降的趋势.秋季, ρ(SS)随水体深度增加而上升, 变动范围在1.33~2.06 mg ·L-1之间; ρ(OSS)变化范围在0.61~0.86 mg ·L-1之间, 随水体深度增加而下降; ρ(ISS)在0.46~1.45 mg ·L-1之间变化, 随着水体深度的增加逐渐上升.
春季, ρ(TN)变化范围在0.74~1.12 mg ·L-1之间, 随水体深度增加, 浓度逐渐下降; ρ(DTN)在0.77~0.91 mg ·L-1之间变化, 浓度随水体深度增加而下降; ρ(NO3--N)变化在0.70~0.80 mg ·L-1之间, 随水体深度增加而下降; ρ(NH4+-N)变化在0.034~0.049 mg ·L-1之间, 随水深的增加而下降.秋季, 随水体深度增加, ρ(TN)逐渐上升, 变化范围在0.84~0.94 mg ·L-1之间; ρ(DTN)变化在0.57~0.61 mg ·L-1之间, 随水体深度增加而下降; ρ(NO3--N)变化在0.30~0.32 mg ·L-1之间; ρ(NH4+-N)变化范围在0.037~0.087 mg ·L-1之间, 浓度变化明显, 随水深的增加而增加.
春季: ρ(TP)随水体深度的增加而下降, 变化范围在0.008~0.025 mg ·L-1之间; ρ(DTP)在0.006~0.011 mg ·L-1之间变化, 随着水深的增加, 浓度逐渐下降; ρ(PO43--P)平均值较低, C层平均值最低(0.001 5 mg ·L-1), A层平均值最高(0.002 3 mg ·L-1), 浓度随水体深度增加而下降.秋季: ρ(TP)随水体深度的增加而上升, 变化范围在0.017~0.024 mg ·L-1之间; ρ(DTP)在0.004~0.008 mg ·L-1之间变化, 随着水深的增加, 浓度逐渐上升; ρ(PO43--P)平均值相对较低, A层平均值最低(0.001 9 mg ·L-1), D层平均值最高(0.006 2 mg ·L-1), 浓度随水体深度增加而上升.
总体而言(表 1), 春季水温、总悬浮物、有机悬浮物、总氮、溶解性总氮、硝态氮、总磷、溶解性总磷和磷酸盐浓度均随水深增加而减少.秋季水温、有机悬浮物和溶解性总氮浓度随着水深的不断增加而减少; 总悬浮物、无机悬浮物、总氮、氨氮、总磷、溶解性总磷和磷酸盐浓度则随着水深增加而不断增加.
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表 1 春、秋季环境因子的垂向分布变化1) Table 1 Vertical distribution of environmental factors in spring and autumn |
2.2 春、秋两季浮游植物群落参数垂向变化
如图 3所示, 春季, A、B、C和D层浮游植物细胞丰度平均值分别为3.76×105、4.83×105、1.46×105和9.88×103 cells ·L-1; ρ(Chla)平均值依次为16.37、12.96、5.71和1.61 μg ·L-1; Shannon-Wiener多样性指数平均值分别为1.75、1.77、1.48和2.23, Shannon-Wiener多样性指数底层相对较高主要是由于春季采样较困难, 导致底层样品较少.Wilcoxon秩和检验结果见表 2, 春季A和B层在浮游植物群落参数之间差异不显著(P>0.05), 仅与C层在浮游植物丰度上呈显著性差异(P < 0.05); B层与C和D层在丰度和Shannon-Wiener多样性指数表现出显著性差异(P < 0.05).
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(a)春季, (b)秋季 图 3 春、秋季浮游植物丰度、叶绿素a(Chla)和Shannon-Wiener多样性指数垂向分布特征 Fig. 3 Vertical distribution characteristics of phytoplankton abundance, chlorophyll a, and Shannon-Wiener index in spring and autumn |
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表 2 春、秋季浮游植物群落参数垂向分层之间差异性检验 Table 2 Rank sum test between vertical stratification of phytoplankton community parameters in spring and autumn |
秋季, A、B、C和D层浮游植物细胞丰度平均值分别为5.91×106、5.17×106、1.70×106和6.04×105 cells ·L-1; ρ(Chla)平均值依次为3.86、3.79、1.40和0.53 μg ·L-1; Shannon-Wiener多样性指数平均值分别为1.71、1.66、1.41和1.33.秋季A层与B层浮游植物群落参数差异不显著(P>0.05), 但与C和D层呈现显著性差异(P < 0.05).
2.3 春、秋两季浮游植物群落参数与环境因子间相关性千岛湖浮游植物群落参数与环境因子的Pearson相关性分析结果如图 4所示.春季水温仅与Chla呈显著正相关(P < 0.05), 总悬浮物、有机悬浮物、总氮、溶解性总氮、硝态氮、总磷和磷酸盐与浮游植物丰度和Chla呈显著正相关; Shannon-Wiener多样性指数与环境因子之间并无显著相关性.秋季水温与浮游植物群落参数呈显著正相关(P < 0.05); 硝态氮仅与Shannon-Wiener多样性指数呈显著负相关(P < 0.05); 磷酸盐与浮游植物群落参数均呈现显著负相关(P < 0.01); 有机悬浮物与浮游植物群落参数均呈现显著正相关(P < 0.01), 无机悬浮物与浮游植物丰度和Chla呈现显著负相关(P < 0.01).
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(a) 春季, (b)秋季; 1.WT, 2.TN, 3. DTN, 4. NO3--N, 5. NH4+-N, 6.TP, 7. DTP, 8. PO43--P, 9. SS, 10.OSS, 11.ISS; 不同星号表示Pearson相关系数的显著性水平, ***表示P < 0.001, **表示P < 0.01, *表示P < 0.05 图 4 春、秋季千岛湖浮游植物丰度、Chla和Shannon-Wiener多样性指数与环境因子间相关性 Fig. 4 Correlation between phytoplankton abundance, chlorophyll a, and Shannon-Wiener index and environmental factors in Qiandao Lake in spring and autumn |
春季, 浮游植物丰度、Chla以及Shannon-Wiener多样性指数与环境因子之间关系见表 3.磷酸盐是影响浮游植物丰度垂向变化的主要环境因子, 与丰度显著正相关; 总悬浮物和无机悬浮物与Chla浓度呈显著正相关; Shannon-Wiener多样性指数并无显著相关环境因子, 与相关性分析结果相同.
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表 3 浮游植物群落参数与环境因子之间关系1) Table 3 Relationship between phytoplankton abundance, chlorophyll a, Shannon-Wiener index, and environmental factors |
秋季, 无机悬浮物和总悬浮物是解释浮游植物丰度垂向分布特征的重要环境因子.无机悬浮物与丰度和Chla呈显著负相关, 究其原因是无机悬浮物浓度越高, 光照强度越弱, 当光照强度减弱时, 浮游植物光合作用效率也随之下降, 导致浮游植物丰度下降和Chla浓度降低; 总悬浮物与浮游植物丰度和Chla则呈显著正相关, 主要是因为水体中的悬浮物主要以浮游植物残体为主; 磷酸盐与Shannon-Wiener多样性指数呈显著负相关.
2.4 春、秋两季浮游植物群落结构垂向分布格局春季, 浮游植物群落结构如图 5(a)和5(c)所示, 整体而言, 水体浮游植物垂向分布格局主要以隐藻门和蓝藻门为主. A层浮游植物细胞丰度平均值为3.76×105 cells ·L-1, 其中隐藻门丰度平均值最高, 细胞丰度平均值为1.40×105 cells ·L-1, 占A层浮游植物丰度平均值的37.2%, 其次是蓝藻门, 细胞丰度平均值为1.25×105 cells ·L-1, 占比为33.2%; A层浮游植物优势属为隐藻属和假鱼腥藻属, 细胞丰度平均值分别为1.40×104 cells ·L-1和1.03×104 cells ·L-1.B层浮游植物丰度平均值略有下降, 细胞丰度平均值为4.83×105 cells ·L-1, 其中蓝藻门丰度平均值最高, 细胞丰度平均值为1.54×105 cells ·L-1, 占比为31.9%, 其次是隐藻门, 细胞丰度平均值为1.35×105 cells ·L-1, 占比28.0%; B层浮游植物优势属为隐藻属和假鱼腥藻属, 细胞丰度平均值分别为1.34×104 cells ·L-1和1.10×104 cells ·L-1. C层浮游植物丰度平均值略有下降, 细胞丰度平均值为1.46×105 cells ·L-1, 其中蓝藻门丰度平均值最高, 细胞丰度平均值为5.64×104 cells ·L-1, 占比为38.4%, 其次是隐藻门, 细胞丰度平均值为5.09×104 cells ·L-1, 占比34.9%; C层浮游植物优势属为隐藻属, 细胞丰度平均值为5.64×103 cells ·L-1. D层浮游植物丰度平均值略有下降, 细胞丰度平均值为9.88×103 cells ·L-1, 其中硅藻门浮游植物丰度平均值最高, 细胞丰度平均值为6.38×103 cells ·L-1, 占比为64.6%; D层浮游植物并无优势属出现, 小环藻属细胞丰度平均值最高, 为6.67×102 cells ·L-1.
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(a)和(c)表示2021年4月, (b)和(d)表示2020年10月 图 5 春、秋季千岛湖浮游植物群落和优势属丰度垂向结构示意 Fig. 5 Schematic diagram of vertical structure of phytoplankton community and dominant genera abundance in Qiandao Lake in spring and autumn |
秋季, 浮游植物群落结构如图 5(b)和5(d)所示, 整体上, 水体垂向浮游植物主要门类为蓝藻门. A层浮游植物细胞丰度平均值为5.91×106 cells ·L-1, 其中蓝藻门丰度平均值最高, 细胞丰度平均值为4.95×106 cells ·L-1, 占A层浮游植物平均丰度的83.8%, 其次是硅藻门, 细胞丰度平均值为4.53×105 cells ·L-1, 占比为7.6%; A层浮游植物优势属为假鱼腥藻属和束丝藻属, 细胞丰度平均值分别为3.06×105 cells ·L-1和1.13×105 cells ·L-1.B层浮游植物丰度平均值略有下降, 细胞丰度平均值为5.17×106 cells ·L-1, 其中蓝藻门丰度平均值最高, 细胞丰度平均值为4.19×106 cells ·L-1, 占比为81.0%, 其次是绿藻门, 细胞丰度平均值为6.13×105 cells ·L-1, 占比11.8%; B层浮游植物优势属为细鞘丝藻属和假鱼腥藻属, 细胞丰度平均值分别为2.24×105 cells ·L-1和1.57×105 cells ·L-1. C层浮游植物丰度平均值略有下降, 细胞丰度平均值为1.70×106 cells ·L-1, 其中蓝藻门丰度平均值最高, 细胞丰度平均值为1.47×106 cells ·L-1, 占比为86.5%, 其次是绿藻门, 细胞丰度平均值为1.09×105 cells ·L-1, 占比6.5%; C层浮游植物优势属为细鞘丝藻属和假鱼腥藻属, 细胞丰度平均值分别为5.93×104 cells ·L-1和7.90×104 cells ·L-1. D层浮游植物丰度平均值略有下降, 丰度平均值为6.04×105 cells ·L-1, 其中蓝藻门丰度平均值最高, 细胞丰度平均值为4.55×105 cells ·L-1, 占比为75.3%, 其次是硅藻门, 细胞丰度平均值为1.13×105 cells ·L-1, 占比18.7%; D层浮游植物优势属为细鞘丝藻属, 细胞丰度平均值为6.06×104 cells ·L-1.
春季, 浮游植物群落PCoA分析如图 6(a)所示; A和B层在群落结构上较为相似, 但与C层在群落结构上表现出明显差异, C层与D层在群落结构上差距较小.PCoA第一轴贡献率为26.46%, 第二轴贡献率为25.24%, 两轴贡献率超过50%, 两轴解释了大部分的浮游植物群落差异, 表明PCoA较好地解释不同水层之间浮游植物群落的α-多样性.
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不同星号表示Pearson相关系数的显著性水平, ***表示P < 0.001; **表示P < 0.01; *表示P < 0.05 图 6 春、秋季千岛湖浮游植物群落PCoA分析、样点分层与环境因子RDA排序和浮游植物群落构建过程的比例 Fig. 6 PCoA analysis of phytoplankton community, plot stratification and RDA ordination diagram of environmental factors, and proportion of phytoplankton community construction process in Qiandao Lake in spring and autumn |
RDA分析结果见图 6(b), 水温和总氮与春季浮游植物群落结构显著相关(P < 0.05), RDA第一、二轴共解释31.78% 的浮游植物群落结构变化, 水温和总氮是影响春季浮游植物群落结构垂向变化的主要环境因子, 二者与水体深度呈现负相关.
浮游植物群落构建过程中确定性过程与随机过程相对重要性见图 6(c)(MST值< 0.5, 则表明确定性过程占主导作用; MST值>0.5, 则表明随机过程占主导作用), 春季A层随机过程对于浮游植物群落形成的重要性是大于确定性过程的(MST=0.628), B层随机过程重要性有所增加(MST=0.741), C层随机过程的重要性则略有下降(MST=0.617), D层浮游植物群落形成过程中随机过程处于支配地位(MST=0.785).
秋季, 浮游植物群落PCoA分析结果见图 6(d); PCoA第一轴贡献率为31.23%, 第二轴贡献率为18.03%, 两轴总贡献率为49.26%, 解释了近50%的浮游植物群落差异.总体来说, A、B和D层在群落结构上表现出明显差异, 而C层与其他3层在群落结构上差距较小.
浮游植物群落结构与环境因子的RDA分析表明图 6(e), 水温和氨氮与秋季浮游植物群落结构显著相关(P < 0.05), 二者共解释了14.48% 的浮游植物群落结构变化, 水温和氨氮是浮游植物群落结构垂向变化的主要原因.
浮游植物群落构建过程中确定性过程与随机过程相对重要性如图 6(f)所示, 秋季A层随机过程对于浮游植物群落形成的重要性是大于确定性过程的(MST=0.755), B层随机过程重要性有所降低(MST=0.676), C层随机过程的重要性则略有增加(MST=0.694), D层浮游植物群落形成过程中随机过程相对较低(MST=0.536).
3 讨论千岛湖作为一座亚热带深水人工湖泊, 其具有典型的深水湖泊特征, 即水体的季节性分层现象.根据湖泊和水库水温分层类型判断公式[36]:
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当a < 10时, 湖泊和水库属于稳定分层型, 千岛湖平均入湖年径流量为9.45×109 m3, 总蓄水量为1.78×1010 m3, 计算得出a=0.53, 故千岛湖属于稳定分层型湖泊.10月千岛湖表层水温相对较高, 温跃层出现在较深水层(30~45 m), 温跃层强度0.47℃·m-1; 4月温跃层并未出现在水深20~40 m之间, 而出现在2~15 m之间, 温跃层强度较弱, 为0.30℃ ·m-1.根据以往关于千岛湖水温分层研究, 表层水温与温跃层深度呈现显著负相关[21, 26, 28], 与图 2所得结果一致, 并且千岛湖4月正处于温跃层的形成期, 因此温跃层强度较弱, 而10月则处于温跃层的稳定期, 温跃层强度明显大于4月.
稳定的温跃层显著影响秋季营养盐垂向分布格局, 氮、磷营养盐浓度呈现为“上低下高”的趋势.究其原因是秋季表层水体与空气交换频繁, 充足的光照与氧气使得浮游植物充分利用氮、磷营养盐[37], 致使上层水体中氮、磷营养盐浓度下降.当水体深度达到20 m以上时, 温跃层的存在阻碍下层与上层之间营养盐交换, 氮、磷营养盐在底层堆积, 这与王琳杰等[38]在抚仙湖所作的研究结果相同.春季, 千岛湖氮、磷营养盐浓度则呈现“上高下低”的趋势.形成该格局的原因可能是由于农民的春耕活动以及降雨量的增加, 大量的雨水将湖岸土壤中大量氮、磷营养盐冲刷进入湖中[23], 因此春季上层营养盐浓度较高, 充足的营养盐为春季浮游植物提供了有利的生长环境.
磷酸盐与春季浮游植物丰度垂向分布呈显著正相关.春季表层光照相对较强, 而较强的光照会对浮游植物产生光抑制作用[39], 因此浮游植物丰度最大层并不是表层, 而是相对较深的次表层.国内外众多学者曾对于湖泊水体中氮磷比做了大量研究, 并制定限制标准[40, 41], 当TN/TP>30时, 浮游植物主要受到磷的限制, 千岛湖春季平均氮磷比为63, 故磷是千岛湖春季浮游植物丰度的主要限制因子.根据以往关于浮游植物与磷营养盐的研究可知[42, 43], 浮游植物主要利用的是磷酸盐, 其是浮游植物生物化学活动的能量基础, 因此, 当春季磷酸盐浓度随水体深度的增加而下降, 浮游植物丰度也随之下降.并且由于春季温跃层尚未稳定, 强度较弱, 对光强的阻碍作用也随之变弱, 因此相对于光照而言, 磷酸盐对于浮游植物丰度垂向分布的影响较强.
光照强度与秋季浮游植物丰度和Chla垂向分布呈显著正相关.深水湖库中, 真光层深度(Zeu)对于浮游植物的生长和分布具有直接的影响[44], 一般将表层光照强度的1%深度作为真光层深度的标准[45], 混合层指水体表层温度与水下温度相差0.5℃时所形成的水层[46].浮游植物一般在表层通过光合作用进行生长、发育和繁殖.尽管蓝藻门和绿藻门等一些浮游植物可通过浮力或者游动使自身存在于表层水体中, 但大部分浮游植物会下沉至底层, 它们只有通过水体垂向上的交换才能回到表层进行生长繁殖[47].当Zeu>Zmix时, 浮游植物因得到充足的光照而大量生长, 反之则会受到抑制.由图 1可知, 秋季混合层深度较深, 真光层相对于混合层而言较浅, 当Zmix>Zeu时, 浮游植物的生长受到抑制[48], 因此在真光层深度与温跃层的双重影响下, 浮游植物光合作用效率显著下降.底层营养盐较为丰富, 故此营养盐并不是限制浮游植物生长的主要环境因素.综上所述, 秋季浮游植物丰度垂向变化主要是受到光照的限制, 随着水体深度增加而逐渐降低的光照是导致浮游植物丰度呈现断崖式下降的主要原因.
水温和氮是影响千岛湖春秋季节浮游植物群落结构垂向变化的主要驱动因素.春季水体表层水温较低, 蓝藻生长较为缓慢[49], 并且氮、磷营养盐浓度随着水体深度的增加而下降, 导致假鱼腥藻的优势地位逐渐丧失, 中层隐藻成为唯一的优势属.而小环藻丰度在底层较高的原因主要是由于下沉作用.Bramburger等[50]在对五大湖中的伊利湖进行浮游植物垂向分布调查时同样发现, 水体表层浮游植物群落结构主要由藻体本身浮力较大的蓝藻组成, 而底层浮游植物群落结构则主要由受到下沉作用影响的硅藻组成; 秋季表层水温较高, 氮浓度较高, 主要以蓝藻门的假鱼腥藻和束丝藻为优势属; 春季温度较低, 主要以隐藻和假鱼腥藻为优势属.这与其他湖泊水库的研究结果相同[51, 52].根据美国环境保护署(USEPA)环境水质标准建议, 当ρ(TN)>0.2 mg ·L-1, ρ(TP)>0.02 mg ·L-1[53]时, 水体呈现富营养化, 千岛湖秋季表层ρ(TN)和ρ(TP)平均值分别为0.84 mg ·L-1和0.017 mg ·L-1, 因此表层具备充足的营养盐, 而且研究表明蓝藻主要吸收以氨氮为主的营养盐[43], 故此, 高氮条件下假鱼腥藻和束丝藻占据优势[54], 成为表层优势属.随着温跃层的出现, 营养盐与太阳辐射传递受到阻碍, 浮游植物在底层的生长发育受到限制, 细胞丰度明显下降, 优势属发生演替, 由假鱼腥藻和细鞘丝藻占优(次表层和中层)演替为仅细鞘丝藻占优(底层).总体而言, 由水温温差引起的温跃层以及氮营养盐浓度对两季浮游植物群落结构垂向变化起着决定性的作用.
随机过程也同样影响不同季节和不同水层浮游植物群落的构建过程.在温跃层相对稳定的秋季, 随机过程的重要性随着水体深度的增加而逐渐降低, 主要是由于温跃层的存在限制了浮游植物的扩散[21].在温跃层强度较弱的春季, 随机过程在垂直方向上并无明显规律.由于随机过程占优势且难以预测, 在今后的研究中应增强对更多环境因素的考虑, 如水体扰动方式、热分层现象和湖泊水库中的水体调度, 综合多方面因素对浮游植物群落垂向分布格局进行更全面和更深入的分析研究, 找出影响浮游植物群落垂向分布的最主要驱动因素, 从而更好地加强对于湖泊和水库水生态环境的管理.
4 结论(1) 春、秋季营养盐垂向分布上存在差异.春季表层至底层营养盐浓度逐渐下降, 主要是由于浮游植物生命活动的消耗.其中氨氮浓度呈现上升后下降的趋势, 这与浮游植物丰度垂向变化趋势相同; 秋季则呈现相反的趋势, 表层至底层营养盐浓度呈现上升趋势, 主要是受到温跃层的阻隔作用影响, 营养盐在底层堆积.
(2) 春、秋季浮游植物丰度、Chla和多样性随水体深度的增加而降低, 但不同季节驱动因素存在差异.春季影响浮游植物丰度垂向变化主要与磷酸盐有关, Chla主要受到光照强度影响, 多样性则与营养盐、光照并无显著相关; 秋季浮游植物丰度和Chla垂向变化主要受到光照强度影响, 多样性主要受到磷酸盐影响.
(3) 春、秋季浮游植物群落结构在垂向上存在显著差异.水温、氨氮和总氮是影响两季浮游植物群落垂向分布特征的主要环境因子.整体而言, 春季浮游植物垂向分布主要以隐藻门和蓝藻门为主, 隐藻和假鱼腥藻是表层、次表层的优势属, 当水体深度增加时, 假鱼腥藻优势地位丧失, 隐藻成为中层的唯一优势属; 秋季浮游植物垂向分布则以蓝藻门为主; 表层的优势属为假鱼腥藻和束丝藻, 次表层、中层优势属主要是细鞘丝藻和束丝藻, 细鞘丝藻是底层的单一优势属.
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