2022, Vol. 43
2. 西安建筑科技大学环境与市政工程学院, 陕西省环境工程重点实验室, 西安 710055;
3. 西安水务集团黑河金盆水库管理公司, 西安 710401
2. Shaanxi Key Laboratory of Environmental Engineering, School of Environmental and Municipal Engineering, Xi'an University of Architecture and Technology, Xi'an 710055, China;
3. Xi'an Water Group Heihe Jinpen Reservoir Management Company, Xi'an 710401, China
细菌群落是水生态系统中的重要组成部分, 作为有机化合物的主要分解者和矿化者, 菌群可以将有机污染物(如碳、氮、磷、硫等有机营养物质)降解和矿化成无机盐, 对水体的净化起到关键作用[1~3].细菌对外界环境条件的改变较为敏感, 水体的温度、溶解氧(DO)、营养盐水平等理化因子的改变均能影响细菌的活性和结构[4~6].例如, 水体DO环境可以通过改变细菌的代谢途径来影响细菌的生长, 温度的增加会显著加快细胞中生物化学反应的速率和生长速率[7].水体大多数细菌的最佳生存温度为15~20℃, 而对于北方深水型水库, 底部水体温度常年维持在8℃以下, 因此适当提高底部水体温度可以强化细菌活性, 进而加强对有机污染物的削减作用[8].
扬水曝气系统(water-lifting aerators, WLAs)通过底部直接曝气和气弹提升的形式, 强制上下层水体进行热交换, 致使下层水体温度不断上升, 上层水体温度不断降低, 最终实现整个水体达到完全混合(ΔT＜1℃)的持续好氧状态[9, 10].人工诱导水库水体提前混合使得底层水体温度和溶解氧均得到提高, 生物群落结构和功能对环境变化进行快速响应, 因而该技术在破坏水体分层的同时对水体菌群具有一定的调节作用, 这对保障良好的水质和健康的生态系统至关重要[11].目前对水体自然演变过程中细菌群落结构特征已有较多研究, 王禹冰等[12]研究了密云水库水体细菌群落的垂直分布特征, 表明水体热分层在一定程度上会影响细菌丰度和多样性.Morrison等[13]对美国格兰德湖的水体微生物研究表明, 整个库区在混合期细菌群落组成相似, 而分层期在垂向上演变成为两种不同类型的群落分布.相较于自然演变过程菌群的研究, 人工干预混合过程菌群及其对有机污染物代谢情况的影响鲜见报道, 有必要展开进一步研究加以阐明.
随着现代分子生物学技术的发展, 高通量测序技术被广泛应用于土壤、水体和沉积物等不同生境中的细菌多样性的研究[14, 15].这种技术通过对微生物群落的DNA进行测序, 对比数据库中已有的序列从而获得微生物的多样性数据[16].同时Biolog技术能够鉴别水环境中细菌群落结构时空变化, 为水体微生物群落的多样化研究提供更多样化的信息[17, 18].本文以金盆水库为例, 采用高通量DNA测序技术和Biolog技术探究细菌群落组成和代谢活性的演替过程及其驱动因子, 分析人工诱导自然混合过程对水质的改善, 以期为饮用水水源水库水质改善和水库管理提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况黑河金盆水库位于陕西省西安市周至县内, 黑河峪口以上约1.5 km处, 距西安市86 km.水库流域面积1 481 km2, 总库容2.0亿m3, 有效库容1.77亿m3.最大水深90~105 m, 平均水深60~95 m.水库库区共布置了8台扬水曝气器(WLAs), 在水库大坝前1 000 m内呈梅花形分布, 各台设备间距约为250~300 m(图 1).
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图 1 金盆水库扬水曝气器布置点及采样点分布示意 Fig. 1 Schematic diagram of the layout and sampling sites of the water-lifting aerators of Jinpen Reservoir |
自然条件下, 温度引起的密度分层通常从3月持续至12月, 直至第二年1月才发生完全混合[19].而人工强制混合通过降低表层水温且缩小上下层水体温差, 诱发水体11月就进入混合期. 2020年金盆水库于5月18日至11月12日间歇运行WLAs. 2020年11月4日, 水体表底温差0.65℃, 提前诱导水体混合, 直至2021年1月下旬与自然混合相衔接, 延长了水体混合时间.
1.2 水样采集与水质参数测定本研究对金盆水库诱导混合期(2020年11月~2021年2月)进行水样采集, 用于水体理化因子与细菌群落结构的测定.在主库区选取靠近1号扬水曝气器50 m处的采样点, 该采样点位于引水塔取水口前, 能够很好地反映主库区供水水质情况.采用有机玻璃采样器垂向间隔10 m采集水样装入聚乙烯瓶密封及时带回实验室进行溶解性有机碳(DOC)和高锰酸盐指数的测定, 具体方法参照文献[20].在现场采用HACH Hydrolab-DS5X型多参数水质测定仪垂向间隔2~5 m进行水温、DO和pH值的测定, 频率每周1次.于每月中旬对水库底部细菌群落结构进行取样测定, 频率每月1次, 其中混合期初期和混合期末期(11月和次年2月)频率为每月2次.
1.3 水体细菌群落代谢活性分析细菌群落代谢活性采用Biolog-Eco平板法测定(ECO Microplate, 美国MatrixTechnologies公司).在超净工作台中, 将20 mL原水倒入已灭菌的Ⅴ型加液槽中, 用8排电子移液枪(Bio-Rad, 美国)向Biolog Eco微平板的每个微孔接入150 μL水样.随后将ECO板置于聚乙烯盒中, 置于(28±2)℃的恒温培养箱中培养240 h, 每隔24 h测定一次各微孔在590 nm波长处的吸光度值.采样孔平均颜色变化率(AWCD590nm)、McIntosh指数(U)和Shannon指数(H′)来表征细菌群落功能多样性, 选取各样本AWCD曲线“拐点”处120 h育温时间下的吸光度数据进行计算.其计算方法为：采样孔平均颜色变化率(AWCD590 nm)计算公式[21].
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(1) |
式中, Ai为ECO微平板每一组中各孔在波长590 nm下的吸光度值, R为对照空白在波长590 nm下的吸光度, 若Ai-R≤0则记为0.香农多样性指数(H′)[21]:
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(2) |
式中, Pi=(Ai-R)/∑(Ai-R), 即第i孔的相对光密度与每组总的相对光密度比值.McIntosh多样性指数(U)[21]：
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(3) |
式中, Ai和R含义同上.
1.4 水体细菌群落结构分析将1 L水样过0.22 μm的滤膜, 滤膜装入10 mL灭菌的离心管中于-80℃保存.高通量测序采用E.Z.N.A.® Soil DNA Kit(Omega Bio-tek, Norcross, GA, U.S.)提取基因组DNA, 使用NanoDrop2000测定DNA浓度.对16S rRNA基因的V3-V4高变区片段进行PCR扩增, 引物序列为338F(5′-ACTCCT ACGGGAGGCAGCA-3′)和806R(5′-GGACTACHVG GGTWTCTAAT- 3′).测序在上海美吉生物医药科技有限公司的Illumina MiSeq PE300平台进行.
1.5 数据处理使用UPARSE软件(http://drive5.com/uparse/, version 7.1), 根据97%的相似度对序列进行OTU聚类并剔除嵌合体.利用RDP classifier(http://rdp.cme.msu.edu/, version 2.2)对每条序列进行物种分类注释, 比对Silva 16S rRNA数据库(v138), 设置比对阈值为70%.采用软件Mothu(version v.1.30.1)进行细菌群落多样性指数的计算, 包括ACE指数、Chao 1指数、Shannon指数和Simpson指数以及覆盖率.采用冗余分析(redundancy analysis, RDA) 分析细菌种群与环境因子之间的相关性.采用OriginPro(Version 8.5.1)进行柱状图和热图的绘制.
2 结果与分析 2.1 水质评估WLAs运行结束时水体表底垂向温差＜1℃, 水体进入持续自然混合期, 混合水体温度受气温变化影响, 水体温度由14.04℃持续降低至6.77℃, 共持续106 d.期间, 水体DO变化范围为7.84~9.86 mg·L-1, pH值变化范围为7.60~8.48, 呈弱碱性.较高的DO及温度有利于微生物对水体有机质的降解, 持续自然混合过程中混合水体高锰酸盐指数和DOC显著降低(表 1), 其中, 高锰酸盐指数由(3.98±0.18)mg·L-1降至(2.94±0.07)mg·L-1, 削减率为26.13%, ρ(DOC)由(2.82±0.14)mg·L-1降至(1.24±0.25)mg·L-1, 削减率为50.03%.
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表 1 取样点水体理化指标范围1) Table 1 Range of physical and chemical indexes of water at sampling point |
2.2 细菌代谢活性及其碳源利用率
微生物对单一碳源的利用强度可由培养120 h的Biolog Eco板平均每孔颜色变化率(AWCD590nm)来表征, 即Biolog-Eco测试板孔溶液吸光值平均变化率, 可有效反映微生物的代谢活性[22].功能多样性指数如表 2所示.持续自然混合初期AWCD值为1.43±0.08.伴随着持续混合, 细菌代谢活性开始降低, 进入1月后, AWCD值降至1以下(0.94±0.25).Mc Intosh多样性指数、Shannon指数和AWCD值呈现出相同的波动变化趋势.为进一步明晰诱导混合期金盆水库细菌群落功能多样性变化, 对各采样时期进行单一碳源热图分析.图 2为不同时期水体微生物对碳源的利用.结果表明, 混合状态下细菌群落对B4(L-天冬酰胺酸)、E3(γ-羟基丁酸)、B3(D-半乳糖醛酸)、D2(D-甘露醇)、D1(吐温80)、C1(吐温40)、G1(D-纤维二糖)和E1(α-环状糊精)的利用较高, 对C3(2-羟苯甲酸)、H2(D, L-α-甘油)、C2(I-赤藻糖醇)、B2(D-木糖)和G2(葡萄糖-1-磷酸盐)的利用一直较低.总体来说, 整个诱导混合期水体细菌对碳源的偏好一致, 表现为对氨基酸类、酯类和酸类的利用程度较高, 对多糖类和胺类的利用程度较低.
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表 2 细菌群落功能多样性指数1) Table 2 Functional diversity indices of bacterial communities |
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图 2 Biolog-ECO板120 h碳源代谢各样本单个碳源利用情况热图分析 Fig. 2 Biolog-ECO board 120 h carbon source metabolism heat map analysis of individual carbon source utilization of each sample |
图 3为对120 h碳源利用情况进行主成分分析结果, 前两个分量解释了总数据变异的74.8%, 其中PC1和PC2的方差贡献率分别为59.9%和14.9%.混合初期样本分布较离散, 细菌代谢特征差异较大; 1月后样本间离散度逐渐减小, 细菌代谢特征具有相似性.总体来说, 随着水体由诱导混合衔接至自然混合, 细菌群落对碳源的利用能力存在差异, 且呈现逐步降低的趋势.
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图 3 碳源代谢主成分分析 Fig. 3 Principal component analysis of carbon source metabolism |
高通量测序结果共得到总序列数306 710, 测序的结果覆盖度均大于99%.表 3为样品的OTUs数量和α多样性指数.ACE和Chao 1反映样本之间的丰富度, 其值越大, 则表明细菌群落丰富度越高[23].WLAs刚结束运行时Ace指数和Chao1指数最高, 1月下旬后逐渐降低, 这表明完全混合初期具有更丰富的细菌群落.Shannon指数和Simpson指数通常被用来评价物种多样性, Shannon指数越高, 物种多样性越好, 稳定性越强; Simpson指数越高, 群落多样性越低, 稳定性越差[24].如表 3所示, 11月Shannon指数最高且Simpson指数最小, 此时水体细菌群落多样性最高.随着时间推移Shannon指数和Simpson指数分别略有减少和增加, 整个混合期多样性指数无显著差别.细菌群落的功能多样性指数与结构多样性指数之间也具有相似的变化趋势.
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表 3 金盆水库混合期底部水体细菌群落多样性指数变化 Table 3 Temporal and spatial variation in bacterial community diversity index during water mixingin the bottom water of Jinpen Reservoir |
2.4 人工诱导自然混合期细菌群落结构
高通量分析得到的1 462条OTUs, 分属于41个门、114个纲、257个目、384个科、594个属和995个种.图 4为门水平上的细菌分类, 水体中丰度>1%的细菌门共有13类, 放线菌门(Actinobacteria)占细菌群落的28.52%~40.34%, 为最主要的细菌类群.其次为变形菌门(Proteobacteria), 占总细菌群落的22.76%~33.48%.整个混合期间, 放线菌门(Actinobacteria)和变形菌门(Proteobacteria)的占比基本保持稳定.蓝细菌门(Cyanobacteria)的占比进入2月后逐渐升高, 增至15.51%, 而硝化螺旋菌门(Nitrospirae)的占比有所下降, 由1.59%降至0.01%.同时, 酸杆菌门(Acidobacteria)的占比由15.51%下降至1.52%.其他被检测到的菌门包括拟杆菌门(Bacteroidetes)、浮霉菌门(Planctomycetes)、厚壁菌门(Firmicutes)、疣微菌门(Verrucomicrobia)、绿弯菌门(Chloroflexi)、异常球菌-栖热菌门(Deinococcus-Thermus)、Patescibacteria和弧菌(Bdellovibrionota).
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图 4 金盆水库混合期底部细菌群落结构变化 Fig. 4 Changes in bacterial community structure during water mixing in the bottom water of Jinpen Reservoir |
对属水平细菌群落组成进一步分析, 分析结果如图 5.相对丰度最高的是放线菌门(Actinobacteria)中的CL500-29_marine_group(15.96%), 其次为hgcl_clade(9.25%).变形菌门(Proteobacteria)主要以甲基杆菌属(Methylobacter, 3.01%)和甲基孢囊菌属(Methylocystis, 2.19%)为主.硝化螺旋菌门(Nitrospirae)下的Nitrospira丰度由1.58%降至0.01%.蓝细菌门(Cyanobacteria)下的真核藻类的叶绿体(Chloroplast)丰度从4.61%升高到12.83%, Cyanobium_PCC-6307从0.70%升高到2.46%.
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图 5 属水平细菌群落结构变化 Fig. 5 Changes in bacterial community structureat genus level |
为明确细菌与环境因子的关系, 将属水平与环境因子进行RDA分析.如图 6所示, 第一主轴(RDA1)的贡献率为43.94%, 第二主轴(RDA2)的贡献率为31.75%.混合期不同时段细菌的群落结构受不同水质指标调控.在混合期前期细菌群落结构与T、高锰酸盐指数和DOC显著相关, 且T和DOC对CL500-29_marine_group和hgcl_clade及Nitrospira具有较大影响, 对上述细菌具有促进作用.而混合期后期, DO和pH对细菌群落结构影响显著, 其中Polynucleobacter与其呈正相关. Chloroplast和Cyanobium_PCC_6307与DOC呈正相关.可见, 高锰酸盐指数、DOC、T、DO和pH值均对诱导混合期水体中细菌群落有一定影响, 其中T、DO和pH对其影响最大.
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图 6 底部水体细菌群落结构与水质参数之间的冗余分析 Fig. 6 Redundancy analysis of bacterial community structure and water quality parameters in bottled water |
放线菌门(Actinobacteria)和变形菌门(Proteobacteria)是金盆水库人工诱导水体混合过程中的主要菌门, 这与大量研究水体细菌群落结构相似[25, 26].放线菌门(Actinobacteria)是水体中主要的微生物, 承担水体基本功能, 通过分解有机碳来维持水体水质[27].其中CL500-29_marine_group在属水平占比最高(14%~24.69%), 其次为hgcl_clade(7.61%~13.18%), 与薛银刚等[28]对太湖竺山湾春季浮游细菌群落结构研究相一致, 说明这两种菌属广泛存在于湖库水体中. CL500-29_marine_group可以在有氧条件下利用DOC[29], hgcl_clade具有较强的吸收碳水化合物和富氮化合物的遗传能力, 能利用溶解性有机碳, 在碳循环中发挥着重要作用[30], 这与本研究中DOC的去除有很大关系.蓝细菌门(Cyanobacteria)的占比进入2月后逐渐升高, 放线菌门(Actinobacteria)占比有所下降, Kolmonen等[31]的研究表明, 蓝藻的大量生长会使得放线菌的数量减少并使其代谢减弱.
冗余分析表明, DO是细菌群落结构的影响因素之一, 充足的DO对维持良好水质和健康的生态系统至关重要[32, 33], 在自然条件下底部水体处于低温低溶解氧状态, 变形菌门(Proteobacteria)中的优势菌群主要以Limnohabitans等厌氧菌和微小杆菌属(Exiguobacterium)等嗜冷型细菌为主[34], WLAs运行后, 较高的溶解氧状态为甲基杆菌属(Methylobacter)、甲基孢囊菌属(Methylocystis)和Polynucleobacter等好氧型细菌提供了良好的生存环境.同时扬水曝气系统的持续运行能够促进参与氮元素循环的菌群生长增殖, 硝化螺旋菌门(Nitrospirae)在诱导混合期维持在同一水平, 进入自然混合期后显著降低, 硝化细菌代谢产生的硝氮和好氧环境为好氧反硝化细菌的生长创造了条件, 在一定程度上促进了水体氮的循环[35].上述结果表明, 金盆水库细菌群落结构受环境因子调控特征明显.有研究表明, 金盆水库自然分层期水库垂向水体温度、DO都表现为“上高下低”的分布规律[36], 扬水曝气技术通过改变水体热分层状态, 对水体环境造成改变, 随之引发细菌群落的响应.在特定的条件下对环境有最大适应力的物种则会成为优势种[37], 而优势种群又会通过自身的功能与特性去影响水质, 因此扬水曝气技术通过物理及生物双重作用对水质进行改善.
3.2 细菌代谢活性分析温度是影响细菌生长的重要环境因子.细菌的新陈代谢能力主要取决于酶的活性, 在一定温度范围内, 酶的活性与温度成正比[38].水温同时影响水体的初级生产力, 致使溶解性有机质(DOM)含量发生改变, 从而对细菌生产力产生间接影响.WLAs的运行提高了水库底部水体温度和DO, 增强了水中细菌活性, 促进了细菌对有机物的代谢分解, 从而高锰酸盐指数和DOC去除率较高.人工诱导水体提前混合初期, 细菌总代谢活性保持在相对较高的水平.后期逐步与自然混合相衔接, 虽然水体溶解氧浓度略有升高, 但是水体水温进一步下降, 细菌代谢活性开始降低.如图 7所示随着温度的降低, AWCD590nm也逐渐降低.王涵玥[39]的研究表明虽然WLAs停止运行后细菌代谢活性稍有回落但仍高于系统运行前.杨霄[40]对周村水库2015年10月扬水曝气运行后与2014年同期细菌群落功能多样性进行对比, 表明扬水曝气作用后的水体细菌群落对31种碳源的利用程度比往年同期显著增强.以上研究结果进一步说明, 通过运行扬水曝气器适当地提升水体底部温度, 对强化细菌活性有着重要意义.
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图 7 AWCD590nm与水温关系 Fig. 7 Relationship between AWCD590nm and water temperature |
分层型水库由于底部长期处于厌氧状态, 当底部水中的溶解氧低于2 mg·L-1时, 沉积物中的氮磷、铁、锰等物质会向水体大量释放, 严重影响水库供水安全[41, 42].当冬季气温骤降导致热分层结构在短期内失稳时, 会使积聚在底部水体的污染物在水库翻混的过程中造成全层水体污染[43].因此在分层期通过运行WLAs, 诱导水体自然完全混合提前, 维持了水体高溶解氧状态, 可以有效抑制沉积物因厌氧导致的污染物释放[44]. Zhou等[45]在对金盆水库沉积物中微生物的代谢活性研究发现, 微生物代谢活性不仅随DO浓度的增加而增加, 温度的升高同样会提高细菌的代谢活性.同时天然有机质(NOM)的降解和矿化以微生物为主, 温度通过控制酶的活性来影响微生物的代谢活性, 进而加强对NOM的降解[46].因此人工强制诱导混合过程的相对高温和高DO状态促进了有机污染物的矿化作用.同时, 人工诱导混合过程WLAs的运行改变了细菌群落的生存环境, 进而使参与各种元素循环的细菌积极发挥作用, 最终实现水库水体生态自我修复功能的恢复及水质的改善[47].以上结果表明人工诱导自然混合对细菌活性产生影响, 进而对水质改善起到了积极作用.
4 结论(1) WLAs的运行使底部水温提高了7~8℃, DO维持在7.84~9.86 mg·L-1, 水体自然混合提前且持续至翌年2月下旬, 混合作用时效延长.自然混合过程中水库水质得到了持续改善, 混合初期延续了较高的细菌代谢活性, 促进了细菌对水体污染物的降解功能, 高锰酸盐指数和DOC削减率分别达26.13%和50.03%.
(2) 人工诱导自然混合过程水体优势类群为放线菌门(Actinobacteria)和变形菌门(Proteobacteria), 其相对丰度之和达60%以上.属分类水平上, 相对丰度最高的为CL500-29_marine_group和hgcl_clade, 变形菌门(Proteobacteria)转变为以好氧型细菌甲基杆菌属(Methylobacter)和甲基孢囊菌属(Methylocystis)为主.
(3) 扬水曝气的运行使得混合期初期细菌群落的丰度指数ACE和Chao1以及多样性指数Shannon较高, 与自然混合期衔接后逐渐减小.随着水体水温的进一步降低, 细菌对碳源的利用也逐步降低.但整个过程中水体细菌对碳源的偏好一致, 对氨基酸类、酯类以及酸类的利用程度较高.
(4) 由冗余分析可知, 在混合期, DO、水温和pH等环境因子与细菌群落演替紧密相关.其中, 混合期前期细菌群落结构与水温、高锰酸盐指数和DOC显著相关, 后期主要受到DO和pH的调控.
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