2022, Vol. 43
2. 江西师范大学鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室, 南昌 330022
2. Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Research, Ministry of Education, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China
作为陆地生态系统中有机物质的主要“汇”, 河流生态系统深受周围景观的影响[1, 2].由于流域间人为活动的差异, 不同景观对河流生态系统的影响也存在明显的差异[3].浮游细菌群落在生物地球化学循环中扮演着重要作用[4], 且对环境的变化具有较高的敏感性[5].了解浮游细菌群落的特征对于反映人为活动对河流生态系统的影响具有重要意义.
土地利用结构包括景观组成和景观配置两个方面.景观组成(如农田和森林)主要用于反映影响水环境的“源”和“汇”景观类型, 而景观空间格局(如连通性和破碎化)可以决定流域内营养物质和生物的迁移, 两者共同影响着水环境[6].但目前的研究主要集中于探讨景观组成与微生物之间的关系[7, 8], 很少有研究同时考虑这两个方面的影响.此外, 景观结构对水环境的影响表现出尺度的依赖性[2].一些研究认为缓冲区尺度的土地利用比流域尺度的土地利用更能预测水质[6, 9], 而其他研究则认为子流域尺度的土地利用能反映更全面的信息[10, 11], 目前尚未确定哪种空间尺度的景观结构对水环境的影响更大.此外, 很少有研究评估不同缓冲区距离的土地利用对细菌群落的影响.从近距离到远距离缓冲区, 土地利用对细菌群落的影响是否存在距离衰减模式还不清楚.揭示不同空间尺度的土地利用和水化学与浮游微生物的关系可以为流域土地利用管理提供参考依据.
有研究表明土地利用可以通过直接或间接方式影响浮游细菌群落.一方面, 陆源有机物质的输入改变了局部水体的理化性质[12], 局部环境的改变会增加适合特定生态位的细菌[7, 13], 这一过程称为“物种分选”.另一方面, 外源细菌的直接输入也会改变细菌群落的组成[14].此外, 河流的季节性水文变化也会改变微生物的迁移扩散[15, 16].因此, 局部环境可能受到发生在更大时空尺度的过程的影响, 这些过程被称为“质量效应”[17].流域的土地利用和地理特征是驱动浮游细菌群落变化的重要因素, 但目前对它们的影响机制仍然不清楚, 特别是在受到人类活动影响显著的河流中.此外, 主导细菌群落构建的两种生态过程的相对重要性也尚未有定论.
袁河流经萍乡、宜春和新余市, 是该地区工农业的主要用水来源, 同时也是污水的汇集地.流域水环境问题突出[18~20], 已经被纳入市、县两级河长湖长巡河督导的内容, 列入“清河行动”问题清单.为探讨流域景观对浮游细菌群落的影响, 本研究采集了袁河14条支流的表层水样, 采用高通量测序技术确定了浮游细菌群落的特征.本文假设土地利用不仅通过外来细菌的直接输入(“质量效应”过程)改变浮游细菌群落的组成, 而且通过影响水体理化性质来间接影响浮游细菌群落(“物种分类”过程).由于亚热带地区季节性差异较大, 本文假设土地利用对细菌群落的最大影响在不同季节将出现在不同的空间尺度上.此外, 在缓冲区范围尺度上, 越靠近河道, 土地利用对细菌群落的影响越明显.
1 材料与方法 1.1 研究区概况与采样分析袁河是赣江的重要支流, 主河道长279 km, 流域面积6 262 km2.流域属中亚热带季风湿润气候区, 流域多年平均气温为17.5℃.多年平均年降水量1 583 mm, 主要集中于4~8月.袁河流经萍乡、宜春和新余市.萍乡和新余地区煤、铁矿等矿产资源丰富, 是江西省重要的工业区[21].宜春市钽、铌和锂矿储量丰富, 被称为亚洲钽铌之都和亚洲锂都, 并且也是江西省重要的畜禽养殖基地.
于2019年8月(丰水期)和2020年1月(枯水期)在袁河14条支流出水口处采集表层水样(0~50 cm)(图 1).利用便携式水质分析仪(HI9828, HANNA, Italy)现场测定pH、溶解氧(DO)和电导率(EC).所有水样均存储在0~4℃的密封阴凉环境中.使用纳氏比色法测定铵态氮(NH4+-N); 采用过硫酸钾-钼锑抗分光光度法测定总磷(TP); TOC分析仪(Shimadzu TOC-L CPH, Japan)测量溶解性有机碳(DOC); 离子色谱法(Dionex ISC2100, USA)测量NO3-、Cl-和SO42-; 电感耦合等离子体质谱仪(ICP-MS, USA)测定水体中痕量金属元素含量, 样品检测之前, 仪器采用标准物质(SRM AccuStandard Inc., USA)进行3次重复检测并且进行极限检测.用于DNA提取的水样(3 L)首先通过5 μm孔径滤膜过滤以去除颗粒杂质, 然后通过0.22 μm孔径滤膜进行过滤.
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图 1 研究区域、采样点和不同空间尺度的划分 Fig. 1 Study area, sampling sites, and the divisions of different spatial scales |
利用ArcGIS 10.3中ArcSWAT插件, 基于30 m精度的DEM数据, 确定各子流域的边界.流域土地利用数据来自国家地球系统科学数据共享服务平台, 为2017年Landsat 8的30 m精度数据.利用ArcGIS计算各土地类型在各子流域和缓冲区(圆形缓冲区和河岸带)的百分比.考虑到不同子流域面积及各采样点间的距离, 本研究将缓冲区距离划分为: 100、300、500和1 000 m.由于灌丛, 湿地和裸地所占比例较低, 因此在后续分析中, 将灌丛与林地合并统称为“林地”, 将湿地与水体合并统称为“水体”; 裸地平均占比为0.09%, 因此在后续分析中没有考虑.
有研究发现景观的连通性和破碎度对营养物质的输入和物种的空间扩散具有重要影响[22, 23].因此, 本研究选择了常用于反映斑块连通性和破碎度的指标(表 1), 包括: 斑块密度(PD)、平均最近邻体距离指数(ENN_MN)、蔓延度指数(CONTAG)、斑块聚集指数(COHESION)和香农多样性指数(SHDI).
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表 1 本研究所选景观指数 Table 1 Landscape metrics selected in the study |
1.3 DNA提取和高通量测序
采用MoBio PowerWater DNA提取试剂盒(Omega Bio-tek, USA)提取DNA.提取的DNA的质量和浓度使用1%琼脂糖凝胶电泳和Thermo Scientific NanoDrop ND2000分光光度法(德国, 美国)测定.使用qPCR扩增系统(7500PCR, Applied Biosystems, Darmstadt, 德国), 使用合格的DNA定量每个样品中的16S rRNA基因拷贝.PCR引物为5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′/5′-ATTACCGCGG CGCTGCTGG-3′.简而言之, PCR扩增在95℃下开始5 min, 然后依次进行40个循环, 分别是95℃ 30 s、60℃ 30 s和72℃ 30 s.为了减少潜在的偏差, 所有PCR均一式三份进行.
合格的DNA也被用于16S rRNA高通量测序.使用引物338F和806R对16S rRNA基因的V4~V5高变异区进行PCR扩增[24].反应条件: 95℃预变性2 min, 然后95℃变性30 s, 55℃退火30 s, 72℃延伸30 s的15个循环, 循环结束后72℃延伸5 min.每个样本3个重复并进行混合以降低在DNA提取过程中实验操作产生的误差, 然后用2%琼脂糖凝胶电泳检测, 使用AxyPrepDNA凝胶回收试剂盒(AXYGEN公司)切胶回收PCR产物, 混合后用Tris_HCl洗脱. 2%琼脂糖电泳检测参照电泳初步定量结果, 将PCR产物用QuantiFluorTM-ST蓝色荧光定量系统(Promega公司)进行检测定量, 按照每个样本的测序量要求, 进行相应比例的混合.原始数据上传至NCBI数据库中(序列号: PRJNA744725).
1.4 数据处理与统计分析使用QIIME 1.90对DNA测序数据进行质量过滤.使用Usearch7.0对序列进行滤波处理, 消除由于序列错误和嵌合而产生的错误操作分类单元(OTUs).采用RDP classifier贝叶斯算法对照Silva 128 16S rRNA数据库和Newton淡水16S rRNA数据库[4], 按照97%相似水平的可操作分类单元(OTU)进行分类学分析.按最小样本序列数进行抽平处理得到标准化数据进行后续统计分析.在Mothur1.30.2平台以70%置信度对OTU序列进行物种分类[25], 并基于OTU分布矩阵计算α多样性.
采用Shapiro-Wilk检验数据正态性, 对非正态分布的数据进行对数转换.采用独立样本T检验确定不同季节水化学指标和α多样性指数的显著水平.采用冗余分析(RDA)分析景观结构与水化学之间的关系.运用非度量多维尺度(NMDS)分析反映细菌群落结构的整体差异, 采用置换多元方差分析(PerMANOVA, 999 permutations)检验细菌群落结构是否存在显著季节差异.采用Bioenv分析确定与细菌群落变化相关性最高的环境变量子集, 并通过Mantel分析来检验相关性是否显著.分别选择Bioenv分析中相关性显著且最高的环境变量子集进行方差分解(VPA).以上分析均在R 4.0软件上完成.
2 结果与分析 2.1 袁河景观结构与水化学特征在圆形缓冲区尺度上, 农田、森林和建设用地是主要的景观类型(图 2).农田是T01、T02、T13和T14的主要景观类型; 建设用地是T12的主要景观类型, 相对比例超过70%.随着缓冲区距离的增加, 农田的比例减少, 林地的比例增加, 特别是在T06、T07、T08、T09和T10中.在河岸缓冲区尺度上, 农田和森林是主要的景观类型.从袁河上游到下游, 农田的比例有明显的增加趋势.在子流域尺度上, 森林和农田是主要的景观类型, T08、T11和T12的建设用地比例高于其他子流域, 分别占27.12%、9.41%和10.82%.
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圆形缓冲区: (a1)100 m, (a2)300 m, (a3)500 m, (a4)1 000 m; 河岸缓冲区: (b1)100 m, (b2)300 m, (b3)500 m, (b4)1 000 m; (c)子流域 图 2 不同空间尺度和缓冲区距离的景观组成占比 Fig. 2 Proportions of land-use compositions at different spatial scales and buffer zone distances |
在圆形缓冲区尺度上, PD从近距离到远距离缓冲区呈下降趋势, 而ENN_MN、CONTAG、COHESION和SHDI呈明显上升趋势(图 3).表明近距离缓冲区的斑块类型相对单一, 斑块密度相对较高, 斑块破碎, 连通性较低.在河岸缓冲区尺度上, PD、ENN_MN和SHDI从近距离缓冲区到远距离缓冲区呈下降趋势, 而COHESION和CONTAG呈上升趋势, 表明斑块连通性随缓冲区距离的增加而增加.在子流域尺度上, 与其他空间尺度相比, PD最低, 而COHESION和CONTAG最高, 表明斑块连接性最高.
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图 3 不同空间尺度的景观指数 Fig. 3 Landscape metrics of different spatial scales |
与中国地表水Ⅲ类标准(GB 3838-2002)相比, 发现多个样品中NH4+-N、TP、NO3-、Mn和Fe的浓度超过了标准值(图 4).独立样本T检验表明DO、EC、Cl-、SO42-和Fe的浓度在枯水期显著高于丰水期.
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P值表示不同季节的差异显著性 图 4 袁河水体理化参数的时空变化 Fig. 4 Temporal-spatial variation in physicochemical variables in the Yuanhe River |
RDA的结果表明(图 5): 景观组成和景观指数解释了68.10%~96.80%的水质变化.丰水期土地利用对水质的解释率在河岸缓冲区300 m最高, 草地和SHDI是影响水质的最显著变量.枯水期在圆形缓冲区100 m的解释率最高, COHESION是影响水质的最显著变量.
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**表示P < 0.01，*表示P < 0.05 图 5 景观结构与水化学参数的RDA分析 Fig. 5 Results of redundancy analysis (RDA) showing the relationship between landscape structure and water chemistry parameters |
28个样品共得到1 476 914条高质量序列, 平均序列长度为419 bp.采用97%的序列相似度划分, 并与数据库进行比对后得到6 170个OTUs.
16S rRNA基因拷贝数在不同采样点之间具有明显的变化(图 6), 最小值在丰水期T07处, 最大值在枯水期T11处; 总体上枯水期平均浓度显著高于丰水期(P < 0.001). Chao1、Shannon和系统发育多样性(PD)指数在不同采样点差异也较明显, 丰水期最低值均出现在T12处, 在枯水期T07、T12、T13处也较低; Shannon和PD在丰水期T07处具有最高值, T04处次之, 而Chao1指数在丰水期T04处最高, T07处次之. Chao1和Shannon指数在丰水期显著高于枯水期(P < 0.05); PD在季节上差异不显著(P=0.057), 丰水期平均值高于枯水期.
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图 6 浮游细菌群落的丰富度和多样性指数 Fig. 6 Abundance and diversity indices of bacterioplankton communities |
所有水样中共检测到48个门.丰水期平均相对丰度最高的门是Proteobacteria(54.12%), 其次是Actinobacteria(18.66%)、Bacteroidetes(14.71%)、Firmicutes(3.83%)和Patescibacteria(3.20%)(图 7).T12的Cyanobacteria相对丰度高于其他地点, 相对丰度为23.89%.T03和T11的Bacteroidetes相对丰度高于其他地点, 相对丰度分别为26.2%和39.7%.枯水期平均相对丰度最高的是Proteobacteria(40.67%), 其次是Actinobacteria(29.15%)、Firmicutes(21.23%)、Bacteroidetes(3.49%)和Patescibacteria(2.21%).在T06和T07中Firmicutes的相对丰度高于其他地点, 在T08中Deinococcus-Thermus的比例较高. T检验结果表明: Proteobacteria、Bacteroidetes、Cyanobacteria和Epsilonbacteraeota在丰水期的丰度显著高于枯水期(P < 0.05).Actinobacteraeota、Firmicutes和Deinococcus-Thermus的丰度在枯水期显著高于丰水期(P < 0.05).
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图 7 袁河主要门水平细菌的相对丰度 Fig. 7 Relative abundances of dominant phyla of the bacterioplankton community in the Yuanhe River |
根据Newton等[4]开发的淡水细菌数据库进行相似性搜索, 对所有OTUs进行分类注释(图 8).丰水期非淡水细菌的占比为8.37%~49.1%, 平均值为28.16%.枯水期非淡水细菌的占比为7.44%~70.95%, 平均值为31.48%.前人研究表明非淡水细菌主要来源于外源输入[26], 为了进一步确定这种外源输入来源于人类活动.本研究参考前人研究总结的人类细菌病原菌数据库[27], 经比对在属水平上共发现59种病原菌.比例范围为3.1%~68.1%, 其中, 不动杆菌属(Acinetobacter)、金黄杆菌属(Chryseobacterium)、短波单胞菌属(Brevundimonas), 分枝杆菌属(Mycobacterium)、假单胞菌属(Pseudomonas)、毛球菌属(Trichococcus)和气球菌属(Aerococcus)是丰度较高的7种属.
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图 8 淡水细菌与非淡水细菌和非淡水细菌中病原菌的相对丰度 Fig. 8 Proportions of sequence reads assigned to the typical freshwater bacteria and non-typical freshwater bacteria and the potential pathogens in non-typical freshwater bacteria |
NMDS分析(OTU水平)结果显示(图 9): 枯水期的采样点比丰水期的更分散, 说明枯水期各采样点的细菌群落结构差异比丰水期的大.此外, T07和T12的细菌结构也与其他采样点有很大差异.PerMANOVA分析进一步证实细菌群落结构在丰水期和枯水期之间表现出显著差异(P=0.001).
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图 9 非度量多维尺度分析(NMDS) Fig. 9 Non-metric multidimensional scaling (NMDS) ordination |
Bioenv分析用于确定土地利用和水化学对细菌群落影响的最优子集(表 2).总体上, 景观指数与细菌群落之间的相关性较低.缓冲区尺度的景观组成与细菌群落相关性高于子流域尺度的相关性.从近距离到远距离缓冲区, 土地利用与细菌群落之间的相关性没有表现出递减趋势.丰水期景观组成与细菌群落的相关性在圆形缓冲区500 m处最高, 建筑用地是影响细菌群落的最优子集; 枯水期土地利用与细菌群落的相关性在河岸缓冲区300 m处最高, 农田、草地和建设用地的组合是影响细菌群落的最优子集.丰水期水化学与细菌群落相关性最高值为0.546, 相关性最高的组合为pH、EC、TP和NO3-.枯水期水化学与细菌群落相关性最高值为0.347, 最优组合为Cl-、Mn、Fe和Cu.
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表 2 景观组成、景观结构和水化学与浮游细菌群落相关性的最优组合 Table 2 Best subsets of landscape compositions, landscape metrics, and water chemistry associated with bacterioplankton communities |
2.4 土地利用和水化学对细菌群落变化的贡献
VPA用于量化土地利用和水化学对细菌群落变化的影响程度.由于景观指数的最优子集与细菌群落的相关性低, 且大多相关性并不显著(表 2), 说明景观格局对细菌群落结构的影响较小, 因此在VPA分析中没有考虑景观配置的影响.分别用丰水期和枯水期土地利用组成和水化学相关性最高的土地利用类型和水化学组合分别代表土地利用和水化学.VPA结果表明(图 10): 丰水期, 土地利用和水化学单独对细菌群落的变化的解释率分别为2.6%和10.9%, 两者的交叉部分解释率为2.6%.枯水期, 土地利用和水化学对细菌群落变化的解释率分别为6.9%和1.5%, 两者交叉部分解释率为10.1%.基于本文的假设: 土地利用单独的解释部分是受“质量效应”影响部分, 水化学的单独部分以及与土地利用交叉部分之和是受“物种分选”影响部分(图 10).可以发现物种分选对细菌群落变化的影响高于质量效应.
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图 10 浮游细菌群落的方差分解分析 Fig. 10 Results of the variance partitioning of the bacterioplankton communities |
本研究发现景观组成与细菌群落显著相关(表 2), 与前人的研究结果一致[8, 28].陆地景观作为河流有机质输入的来源, 可以直接或间接影响水生生物[3].其中, 丰水期建设用地是影响细菌群落的主要土地利用类型; 枯水期农田、草地和建设用地是影响细菌群落的主要土地利用类型. 较高的不透水表面积会加速外源物质的输入[26].丰水期T12处细菌α多样性明显低于其他采样点(图 6), 而Cyanobacteria相对丰度明显较高证实了建设用地对浮游微生物的影响(图 7).主要原因可能是流经新余城区后, 河流接纳了大量城市污水导致蓝藻过度生长, 并释放藻类毒素(如, 环肽、生物碱和脂多糖), 直接影响了水生生物的多样性[29].而农田和草地主要是通过改变土壤侵蚀、养分吸收和同化条件, 从而影响浮游微生物的生长扩散等[30].虽然在某种程度上可以通过土地利用类型解释水化学参数, 并通过水化学解释微生物组成, 但是土地利用与特定微生物组成之间的直接联系仍需要进一步研究[7].本研究中景观配置与细菌群落的相关性较弱.先前的研究表明, 微生物多样性与景观配置(如, 斑块多样性和破碎度)显著相关[22], 高斑块连通性增加了微生物群落的相似性[31].相关性不显著的可能原因是两次采样的时间间隔相对较短, 流域景观格局在短时间并没有发生显著地变化.因此, 在更大时间尺度上的采样将更有助于反映土地利用变化对微生物群落的影响.
有研究分析了不同空间尺度的土地利用对水质的影响, 但探讨土地利用对微生物的影响主要集中在子流域尺度上.例如, Huang等[32]的研究将10个子流域分为3组(即城市、农业和森林主导的流域)来分析土地利用对真核微生物的影响.本研究比较了不同空间尺度的土地利用与细菌群落的关系, 发现缓冲区尺度的土地利用对细菌群落的影响高于子流域尺度(表 2), 这说明仅从子流域尺度考虑周围景观对微生物的影响并不全面[5].虽然河岸带只是流域内的一小块区域, 但发生在该区域中的生物地球化学和水文过程直接调节了污染物和微生物向收纳水体的输入, 对流入河流的生物和溶质通量产生了不成比例的影响[33].因此, 分析和比较多空间尺度的土地利用对细菌群落的影响将有助于确定影响河流生态系统的最佳空间尺度.
微生物群落可以从毫米到数千公里表现出空间变异性[34].受等级理论影响, 即认为较小空间尺度上的物理和生物变量受大空间尺度上变量的影响, 因此目前探讨空间扩散对群落构建的影响的研究主要集中在大空间尺度[35, 36].以上研究表明微生物群落的相似性随着空间距离的增加呈下降趋势.然而, 本研究发现在更细的尺度上(< 1 km), 土地利用对细菌群落的影响并不存在这种趋势(表 2).可能的解释是环境的自然周期性导致在某些尺度上缺乏距离衰减模式.Nekola等[37]的研究认为距离衰减率会随着环境梯度的强度而变化, 并且在不同的分类群、不同的空间配置和历史景观之间变化.具体而言, 生物相似性的衰减率与环境距离和空间格局的性质(栖息地大小、隔离和基质的性质)以及所研究的生物特征(生态位宽度和扩散能力)有关[38].
本研究在两个季节均发现物种分选对细菌群落的影响超过了质量效应(图 10).在季节性采样中, 河流的水文变化被认为是影响水生生物群落的主导因素[16].低流量状态可能会引起河道内生境斑块, 这会阻塞河流连通性, 增加水体的滞留时间和增强站点隔离, 从而增加物种分选的重要性[39].本研究中枯水期细菌群落的β多样性显著高于丰水期, 证实了枯水期有明显的生态位隔离(图 9).相反, 雨季丰富的降水使细菌群落能够以更高的迁移率穿越地理尺度上的大部分扩散障碍, 从而增加质量效应的影响使得采样点间的细菌群落更相似[40].然而, 雨季大量污染物排入也显著改变了水体的理化特性, 对微生物类群的生长和竞争产生很大影响[41].本研究发现与细菌生长和竞争相关的水化学变量, 包括DOC、NH4+-N、TP、NO3-和Cu, 在一些地点丰水期的浓度高于枯水期, 证实了这一点推断(图 4).
虽然本研究发现物种分选的影响大于质量效应, 但两种过程共同影响着细菌群落的构建.本研究在各采样点均发现了较高比例的非淡水细菌, 此外, 在非淡水细菌中检测到大量病原菌.前人研究发现医院和污水处理厂是这些病原菌的主要来源, 尤其是Acinetobacter, 这些病原体的输入明显改变了本地细菌群落的结构[42, 43].环境病原体不仅可以通过口服引起胃肠道疾病, 还可以通过气溶胶吸入和皮肤或器官接触感染人类[43].在全球疫情流行的背景下, 了解对人类健康构成风险的微生物的来源、分布及其潜在危害至关重要.丰水期pH、EC、TP和NO3-是与浮游细菌群落变化相关性最优子集, 而枯水期Cl-、Mn、Fe和Cu是与细菌群落变化相关的最优子集(表 2).通常发现pH是影响微生物群落的关键因素, 它通过改变水体中营养物质的稳定性间接影响微生物群落[44].Mn、Fe和Cu是微生物生长的必需元素.但由于它们的不可降解性, 长期累积会阻断蛋白质的巯基, 并对微生物生物量、优势物种和多样性产生不利影响[45, 46].TP是水体富营养化的重要指标, 磷的富集会导致有害生物的增殖和群落改变[5].NO3-和Cl-是区分不同人为污染源(如, 农业投入、污水泄漏和粪便)的常见示踪剂.本研究发现它们与变形菌门和拟杆菌门显著相关(数据未展示), 而这些细菌通常在人类或动物肠道和废水栖息地中富集[47, 48].这些结果表明水化学通过对适应特定水性质的细菌进行生境过滤来影响细菌组成.
与其他研究结果相似[7, 39], 本研究中也存在较大方差的未被解释(图 10).河流生态系统具有很高的时空变异性, 非生物和生物因素的随机性会导致相当大的群落变化[49].因此, 更多因素需要在未来的研究中被考虑.例如, 地下水流入可能会改变物种组成和中性过程(漂变和迁移)的相对重要性[7].本研究基于前人研究仅选取了表征景观破碎度和连通性的指标, 未考虑其他景观结构指标的影响.其他研究发现流域面积和河网长度等也是影响微生物地理格局的重要因素[14].此外, 自上而下的因素(例如捕食和噬菌体感染)也需要纳入未来的研究[50].
4 结论(1) 袁河土地利用对细菌群落结构的影响在缓冲区尺度高于子流域尺度.从近距离缓冲区到远距离缓冲区, 土地利用对细菌群落的影响没有明显的距离衰减趋势.丰水期圆形缓冲区500 m的土地利用对细菌群落的影响最大, 建设用地是影响群落变化的主要土地利用类型; 枯水期河岸带300 m的土地利用对细菌群落的影响最大, 农田, 草地和建设用地是影响群落变化的主要类型.
(2) 土地利用对水质的影响在不同季节、不同空间尺度上差异明显.丰水期土地利用对水质的解释率在河岸缓冲区300 m尺度上最高; 枯水期土地利用对水质的解释率在圆形缓冲区100 m尺度上最高.
(3) 16S rRNA基因拷贝数在枯水期平均浓度显著高于丰水期.Chao1和Shannon指数平均值在丰水期显著高于枯水期; 系统发育多样性(PD)指数在季节上差异不显著, 丰水期平均值高于枯水期.袁河的主要优势菌门为: Proteobacteria、Actinobacteria、Bacteroidetes、Firmicutes和Patescibacteria.
(4) 丰水期水化学的单独影响高于土地利用; 枯水期土地利用与土地利用的交叉部分与水化学之和高于土地利用的单独影响比例, 表明两个季节物种分选的影响均高于质量效应的影响.
| [1] |
崔丹, 陈岩, 马冰然, 等. 土地利用/景观格局对水环境质量的影响[J]. 水科学进展, 2019, 30(3): 423-433. Cui D, Chen Y, Ma B R, et al. Effects of land use/landscape patterns on the water quality[J]. Advances in Water Science, 2019, 30(3): 423-433. |
| [2] | Allan J D. Landscapes and riverscapes: The Influence of land use on stream ecosystems[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2004, 35: 257-284. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.35.120202.110122 |
| [3] | Fasching C, Akotoye C, Bižić M, et al. Linking stream microbial community functional genes to dissolved organic matter and inorganic nutrients[J]. Limnology and Oceanography, 2020, 65(S1): S71-S87. |
| [4] | Newton R J, Jones S E, Eiler A, et al. A guide to the natural history of freshwater lake bacteria[J]. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 2011, 75(1): 14-49. DOI:10.1128/MMBR.00028-10 |
| [5] |
朱金山, 秦海兰, 孙启耀, 等. 冬季小流域水体微生物多样性及影响因素[J]. 环境科学, 2020, 41(11): 5016-5026. Zhu J S, Qin H L, Sun Q Y, et al. Microbial diversity and influencing factors in a small watershed in winter[J]. Environment Science, 2020, 41(11): 5016-5026. |
| [6] |
张微微, 李晓娜, 王超, 等. 密云水库上游白河地表水质对不同空间尺度景观格局特征的响应[J]. 环境科学, 2020, 41(11): 4895-4904. Zhang W W, Li X N, Wang C, et al. Water quality response to landscape pattern at different spatial scales in Baihe River in the upper reaches of the Miyun Reservoir[J]. Environmental Science, 2020, 41(11): 4895-4904. |
| [7] | Marmen S, Blank L, Al-Ashhab A, et al. The Role of Land use types and water chemical properties in structuring the microbiomes of a connected lake system[J]. Frontiers in Microbiology, 2020, 11. DOI:10.3389/fmicb.2020.00089 |
| [8] | Hosen J D, Febria C M, Crump B C, et al. Watershed urbanization linked to differences in stream bacterial community composition[J]. Frontiers in Microbiology, 2017, 8. DOI:10.3389/fmicb.2017.01452 |
| [9] | Lei C G, Wagner P D, Fohrer N. Effects of land cover, topography, and soil on stream water quality at multiple spatial and seasonal scales in a German lowland catchment[J]. Ecological Indicators, 2021, 120. DOI:10.1016/j.ecolind.2020.106940 |
| [10] | Zhang J, Li S Y, Dong R Z, et al. Influences of land use metrics at multi-spatial scales on seasonal water quality: A case study of river systems in the Three Gorges Reservoir Area, China[J]. Journal of Cleaner Production, 2019, 206: 76-85. DOI:10.1016/j.jclepro.2018.09.179 |
| [11] | Xu S, Li S L, Zhong J, et al. Spatial scale effects of the variable relationships between landscape pattern and water quality: Example from an agricultural karst river basin, Southwestern China[J]. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2020, 300. DOI:10.1016/j.agee.2020.106999 |
| [12] | Zhao J, Peng W, Ding M J, et al. Effect of water chemistry, land use patterns, and geographic distances on the spatial distribution of bacterioplankton communities in an anthropogenically disturbed riverine ecosystem[J]. Frontiers in Microbiology, 2021, 12. DOI:10.3389/FMICB.2021.633993 |
| [13] |
赵君, 王鹏, 徐启渝, 等. 袁河流域不同土地利用方式下河流浮游细菌群落结构特征[J]. 环境科学学报, 2020, 40(3): 890-900. Zhao J, Wang P, Xu Q Y, et al. Effects of land use in drainage basin on bacterioplankton communities in the Yuan River[J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2020, 40(3): 890-900. |
| [14] |
肖汉玉, 王鹏, 刘君政, 等. 水化学指标和空间距离对乐安江浮游细菌群落的影响[J]. 环境科学学报, 2019, 39(5): 1562-1571. Xiao H Y, Wang P, Liu J Z, et al. Effects of hydrochemical parameter and spatial distance on bacterioplankton community in the Le'an River[J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2019, 39(5): 1562-1571. |
| [15] | Isabwe A, Yang J R, Wang Y M, et al. Community assembly processes underlying phytoplankton and bacterioplankton across a hydrologic change in a human-impacted river[J]. Science of the Total Environment, 2018, 630: 658-667. DOI:10.1016/j.scitotenv.2018.02.210 |
| [16] | Niño-García J P, Ruiz-González C, Del Giorgio P A. Interactions between hydrology and water chemistry shape bacterioplankton biogeography across boreal freshwater networks[J]. The ISME Journal, 2016, 10(7): 1755-1766. DOI:10.1038/ismej.2015.226 |
| [17] | Lindström E S, Bergström A K. Influence of inlet bacteria on bacterioplankton assemblage composition in lakes of different hydraulic retention time[J]. Limnology and Oceanography, 2004, 49(1): 125-136. DOI:10.4319/lo.2004.49.1.0125 |
| [18] | 温巍. 袁河水质评价及水污染特征分析[J]. 陕西水利, 2019(4): 109-110. |
| [19] |
雷呈, 黄琪, 倪才英, 等. 袁河流域河流生境质量评价及其影响因素分析[J]. 江西师范大学学报(自然科学版), 2019, 43(4): 425-432. Lei C, Huang Q, Ni C Y, et al. The analysis on habitat quality assessment and related factors in Yuanhe River Basin[J]. Journal of Jiangxi Normal University (Natural Sciences Edition), 2019, 43(4): 425-432. |
| [20] |
傅春, 邓俊鹏, 吴远卓. 基于BP神经网络和协调度的河流健康评价[J]. 长江流域资源与环境, 2020, 29(6): 1422-1431. Fu C, Deng J P, Wu Y Z. River health assessment based on BP Neural network and coordination degree[J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2020, 29(6): 1422-1431. |
| [21] | Shu W, Wang P, Zhao J, et al. Characteristics, sources and risk assessment of heavy metals in the Ganjiang River Basin, China[J]. Polish Journal of Environmental Studies, 2020, 29(2): 1849-1868. DOI:10.15244/pjoes/109846 |
| [22] | Griffin J S, Lu N X, Sangwan N, et al. Microbial diversity in an intensively managed landscape is structured by landscape connectivity[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2017, 93(10). DOI:10.1093/femsec/fix120 |
| [23] | Hermans S M, Buckley H L, Case B S, et al. Connecting through space and time: catchment-scale distributions of bacteria in soil, stream water and sediment[J]. Environmental Microbiology, 2019, 22(3): 1000-1010. |
| [24] | Huse S M, Huber J A, Morrison H G, et al. Accuracy and quality of massively parallel DNA pyrosequencing[J]. Genome Biology, 2007, 8(7). DOI:10.1186/gb-2007-8-7-r143 |
| [25] | Wang Q, Garrity G M, Tiedje J M, et al. Naïve Bayesian classifier for rapid assignment of rRNA sequences into the new bacterial taxonomy[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2007, 73(16): 5261-5267. DOI:10.1128/AEM.00062-07 |
| [26] | Shu W, Wang P, Zhang H, et al. Seasonal and spatial distribution and assembly processes of bacterioplankton communities in a subtropical urban river[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2020, 96(9). DOI:10.1093/femsec/fiaa154 |
| [27] | Fang T T, Cui Q J, Huang Y, et al. Distribution comparison and risk assessment of free-floating and particle-attached bacterial pathogens in urban recreational water: Implications for water quality management[J]. Science of the Total Environment, 2018, 613-614: 428-438. DOI:10.1016/j.scitotenv.2017.09.008 |
| [28] | Zhou L, Chen W Y, Sun J J, et al. Spatial variation in bacterioplankton communities in the Pearl River, south China: impacts of land use and physicochemical factors[J]. Microorganisms, 2020, 8(6). DOI:10.3390/microorganisms8060814 |
| [29] | Wan W J, Grossart H P, He D L, et al. Stronger environmental adaptation of rare rather than abundant bacterioplankton in response to dredging in eutrophic Lake Nanhu (Wuhan, China)[J]. Water Research, 2021, 190. DOI:10.1016/j.watres.2020.116751 |
| [30] | Wu J Y. Linking landscape patterns to sources of water contamination: Implications for tracking fecal contaminants with geospatial and Bayesian approaches[J]. Science of the Total Environment, 2019, 650: 1149-1157. DOI:10.1016/j.scitotenv.2018.09.087 |
| [31] | Lindström E S, Bergström A K. Community composition of bacterioplankton and cell transport in lakes in two different drainage areas[J]. Aquatic Sciences, 2005, 67(2): 210-219. DOI:10.1007/s00027-005-0769-2 |
| [32] | Huang Y L, Huang J L. Coupled effects of land use pattern and hydrological regime on composition and diversity of riverine eukaryotic community in a coastal watershed of Southeast China[J]. Science of the Total Environment, 2019, 660: 787-798. DOI:10.1016/j.scitotenv.2019.01.063 |
| [33] | Tonkin J D, Stoll S, Jähnig S C, et al. Anthropogenic land-use stress alters community concordance at the river-riparian interface[J]. Ecological Indicators, 2016, 65: 133-141. DOI:10.1016/j.ecolind.2015.08.037 |
| [34] | Crump B C, Adams H E, Hobbie J E, et al. Biogeography of bacterioplankton in lakes and streams of an arctic Tundra Catchment[J]. Ecology, 2007, 88(6): 1365-1378. DOI:10.1890/06-0387 |
| [35] | Savio D, Sinclair L, Ijaz U Z, et al. Bacterial diversity along a 2600 km river continuum[J]. Environmental Microbiology, 2015, 17(12): 4994-5007. DOI:10.1111/1462-2920.12886 |
| [36] | Liu T, Zhang A N, Wang J W, et al. Integrated biogeography of planktonic and sedimentary bacterial communities in the Yangtze River[J]. Microbiome, 2018, 6(1). DOI:10.1186/s40168-017-0388-x |
| [37] | Nekola J C, White P S. The distance decay of similarity in biogeography and ecology[J]. Journal of Biogeography, 1999, 26(4): 867-878. DOI:10.1046/j.1365-2699.1999.00305.x |
| [38] | Astorga A, Oksanen J, Luoto M, et al. Distance decay of similarity in freshwater communities: do macro-and microorganisms follow the same rules?[J]. Global Ecology and Biogeography, 2012, 21(3): 365-375. DOI:10.1111/j.1466-8238.2011.00681.x |
| [39] | Schmera D, árva D, Boda P, et al. Does isolation influence the relative role of environmental and dispersal-related processes in stream networks? An empirical test of the network position hypothesis using multiple taxa[J]. Freshwater Biology, 2018, 63(1): 74-85. DOI:10.1111/fwb.12973 |
| [40] | Chaparro G, Horváth Z, O'Farrell I, et al. Plankton metacommunities in floodplain wetlands under contrasting hydrological conditions[J]. Freshwater Biology, 2018, 63(4): 380-391. DOI:10.1111/fwb.13076 |
| [41] | Jeffries T C, Schmitz Fontes M L, Harrison D P, et al. Bacterioplankton dynamics within a large anthropogenically impacted urban estuary[J]. Frontiers in Microbiology, 2016, 6. DOI:10.3389/fmicb.2015.01438 |
| [42] | Liu S, Wang C, Wang P F, et al. Variation of bacterioplankton community along an urban river impacted by touristic city: With a focus on pathogen[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2018, 165: 573-581. DOI:10.1016/j.ecoenv.2018.09.006 |
| [43] | de Man H, van den Berg H H J L, Leenen E J T M, et al. Quantitative assessment of infection risk from exposure to waterborne pathogens in urban floodwater[J]. Water Research, 2014, 48: 90-99. DOI:10.1016/j.watres.2013.09.022 |
| [44] |
许瑞, 邹平, 付先萍, 等. pH对黑臭水体净化效率及真菌群落结构的影响[J]. 环境工程, 2019, 37(10): 97-104. Xu R, Zou P, Fu X P, et al. Effect of pH on purification efficiency and fungal community structure of black and odorous water bodies[J]. Environmental Engineering, 2019, 37(10): 97-104. |
| [45] | Saxena G, Marzinelli E M, Naing N N, et al. Ecogenomics reveals metals and land-use pressures on microbial communities in the waterways of a megacity[J]. Environmental Science & Technology, 2015, 49(3): 1462-1471. |
| [46] |
孙斌, 魏志敏, 张力浩, 等. 地质高背景土壤重金属赋存特征及微生物群落结构差异[J]. 土壤学报, 2021, 58(5): 1246-1255. Sun B, Wei Z M, Zhang L H, et al. Distribution of heavy metals and microbial community structure in soils high in geological background value[J]. Acta Pedologica Sinica, 2021, 58(5): 1246-1255. |
| [47] | Ibekwe A M, Ma J C, Murinda S E. Bacterial community composition and structure in an Urban River impacted by different pollutant sources[J]. Science of the Total Environment, 2016, 566-567: 1176-1185. DOI:10.1016/j.scitotenv.2016.05.168 |
| [48] |
彭柯, 董志, 邸琰茗, 等. 基于16S rRNA高通量测序的北运河水体及沉积物微生物群落组成对比分析[J]. 环境科学, 2021, 42(11): 5424-5432. Peng K, Dong Z, Di Y M, et al. Contrasting analysis of microbial community composition in the water and sediments of the North Canal based on 16S rRNA high-throughput sequencing[J]. Environment Science, 2021, 42(11): 5424-5432. |
| [49] | Townsend C R. The patch dynamics concept of stream community ecology[J]. Journal of the North American Benthological Society, 1989, 8(1): 36-50. DOI:10.2307/1467400 |
| [50] | Figueroa D, Capo E, Lindh M V, et al. Terrestrial dissolved organic matter inflow drives temporal dynamics of the bacterial community of a subarctic estuary (northern Baltic Sea)[J]. Environmental Microbiology, 2021, 23(8): 4200-4213. DOI:10.1111/1462-2920.15597 |