2020, Vol. 41
纺织印染工业耗水量大, 排放的废水具有高色度、高盐度和高COD等特点[1, 2].在众多印染废水处理技术中, 生物处理具有运行费用省和操作简便等优点[3].其中, 水解技术因为脱色效率高[4], 可以提高印染废水的可生化性[5], 避免产甲烷过程, 适用于多种染料, 是一种低成本、生态友好的生物前处理方法[6]. “水解酸化/好氧”也成为应用最广泛的印染废水组合处理工艺[7].微生物为生物处理的核心, 以细菌群落为主的水解污泥决定了生物处理系统的去除效率[8].因此, 了解水解酸化系统中微生物群落结构特征, 对印染废水运行管理和工艺设计具有很好的理论指导作用.
为了提高染色质量, 大量的工业硫酸钠被用作助染剂, 因此印染废水总含盐量较高[9, 10].而高盐环境产生的高渗透压成为抑制微生物活性的主要原因[11].同时, 随着循环利用次数增多, 印染废水盐度也会逐渐升高.盐度增长会影响微生物群落结构和酶活性[12~14].盐度增长包括梯度增长和逐渐增长(渐增, 下同).盐度梯度增长, 即盐度(以Na计, 下同)定量增长(如增长2~4 g ·L-1)后微生物系统维持一定的适应期(20~30 d)[12, 15, 16].盐度从0梯度升高到4.8 g ·L-1, 污染物的去除率和活性污泥沉降性能发生显著变化, 优势菌由Candidate_division_TM7转化为放线菌门(Actinobacteria)[17].初始盐度为3.2 g ·L-1时, 厌氧膜生物反应器中的优势属为梭状芽孢杆菌(相对丰度为54%), 盐度梯度增长为8 g ·L-1时, 同营养型苯酚降解菌(如Pelomataculum)的相对丰度显著增加[15].盐度改变细菌细胞的渗透压, 由于盐度梯度增长条件下微生物存在适应期, COD和氨氮去除率呈现下降再恢复的趋势[18].盐度渐增, 即系统盐度以一定的速率增长而缺少适应期[19].盐度渐增速率为0.16~0.2 g ·(L ·d)-1时, 生物反应器的处理性能降低但会促进嗜盐细菌丰度提升[13].总体而言, 已有报道对盐度梯度增长影响微生物群落结构研究广泛, 而对盐度渐增情况下的微生物群落结构和功能变化鲜见报道.
本研究考察了盐度渐增时水解系统COD去除率、脱色率、微生物多样性和群落丰度的变化情况, 探索水解污泥微生物的生物功能转化机制, 预测了“脱色酶代谢”和“硫代谢”相关的功能酶变化特性, 评价了渐增盐度对水解污泥生物活性的影响程度, 以期为盐度持续胁迫条件下印染废水的脱色和有机物去除机制研究提供理论基础.
1 材料与方法 1.1 试验装置本试验系统由配水箱、水解酸化池、好氧池、二沉池和臭氧气浮器组成(图 1), 处理水量为5 m3 ·d-1.水解酸化池尺寸为1.6 m×1.0 m×1.8 m, 有效容积2.5 m3, 水力停留时间为12 h, 水解池内悬挂柔性填料.根据印染废水处理实际工况, 试验系统操作参数为水温控制在(28±2)℃, DO为(0.22±0.1)mg ·L-1, 污泥停留时间为(45±5)d, COD负荷为0.1 kg ·(m3 ·d)-1.好氧池水力停留时间为18 h, 污泥浓度为3 000 mg ·L-1, 污泥龄为12 d, 溶解氧为2~3 mg ·L-1.竖流式沉淀池污泥回流至水解池与好氧池.臭氧气浮池处理能力为36 m3 ·d-1, 臭氧供给量为33 mg ·L-1, 间歇运行.水解池和好氧池污泥接种自华东沿海某印染工业园区污水处理厂回流污泥, 该厂处理能力为2×104 m3 ·d-1, 采用A2/O处理工艺.
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图 1 试验装置流程示意 Fig. 1 Schematic illustration of hydrolysis/aerobic and dissolved ozone flotation setup |
本试验用水为人工模拟印染废水, 每m3水中投加：0.7‰柔软剂、0.6‰匀染剂、0.2‰除油剂和0.2‰工业醋酸(99%含量); 360 g CH3COONa(化学需氧量246 g)、14 g CaCl2和80 g NaOH; 染料组分包括9 g活性红3BE-M、15 g分散黄棕和30 g分散棕; Na2SO4初始投加量为80 g.营养元素的组成为(每m3)：14 g NH4Cl(3.7 g NH4+-N)、8 g KH2PO4(1.8 g PO43--P)、0.5 g MgCl2和300 mL微量元素溶液.微量元素组成为：0.03 g ·L-1 CuSO4 ·5H2 O、0.15 g ·L-1 H3BO3, 0.18 g ·L-1 KI, 0.06 g ·L-1 Na2MoO4 ·2H2 O, 0.15 g ·L-1 CoCl2 ·6H2 O, 0.12 g ·L-1 ZnSO4 ·7H2 O和10 g ·L-1 EDTA.
1.2 微生物群落结构测定与分析 1.2.1 样品采集系统稳定运行后分析水解池污泥微生物群落结构变化, 每隔20 d取填料表面水解污泥, 对应编号分别为HS00、HS20、HS40、HS60、HS80和HS100.采样后-20℃保存, 保存时间不超过60 d.
1.2.2 污泥细菌总DNA提取、PCR和16S rRNA测序污泥细菌总DNA提取、PCR操作和16S rRNA测序由北京诺禾致源公司完成.首先, 采用Power Soil DNA提取试剂盒(MO Biomedical, U.S.)对生物膜样本中的DNA进行提取.然后, 选取细菌基因的V3~V4区进行聚合酶链式反应(PCR)扩增, 选取引物为338F(5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′)和806R(5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′). PCR反应体系(20 μL)：5×FastPfu Buffer 4 μL, dNTPs 2 μL, 引物各0.8 μL, FastPfu聚合酶0.4 μL, 模板DNA 10 ng, 加无菌水至20 μL. PCR条件：95℃预变性3 min, 95℃变性30 s, 55℃退火30 s, 72℃延伸45 s, 35个循环, 最后72℃延伸5 min. 2%琼脂糖凝胶电泳检测PCR产物, PCR采用ABI GeneAmp® 9700型PCR仪.在使用AxyPrepDNA凝胶回收试剂盒(AXYGEN公司)切胶回收PCR产物后, 用QuantiFluorTM-ST蓝色荧光定量系统(Promega公司)进行检测定量, 之后根据每个样本的不同测序量要求, 进行相应比例混合.然后按照Illumina MiSeq平台的测序要求进行测序[20].
物种分类采用Uparse(V 7.0.1001)软件进行聚类, 以97%的一致性将序列聚类成为操作分类单位(OTUs), 同时依据其算法原则, 筛选出OTUs中出现频数最高的序列作为OTUs的代表序列.使用Qiime软件(V 1.9.1)计算生物多样性指数, 包括丰富度指数(Chao1)、多样性指数(Shannon、Simpson)和覆盖率指数.
1.2.3 基因注释与表达细菌序列号来自核糖体数据库项目(http://rdp.cme.msu.edu/)与NCBI核苷酸序列数据库(http://www.NCBI.nlm.nih.gov/)中的BLAST搜索选项进行了序列比较.利用基于16S rRNA序列分析的I-sanger软件(http://www.isanger.com/)完成了京都基因与基因组百科全书(KEGG)功能预测[21].根据PICRUSt在线协议, 通过PICRUSt[22]对水解污泥微生物群落进行系统发育研究, 预测微生物群落的代谢动力学.
1.3 检测与分析方法COD采用标准方法[23]. BOD采用接种稀释法.电导率采用仪器分析方法, TDS采用重量法.色度采用ADMI法, 具体测试方法为调解水样pH 7.6±0.1, 用光程为5 cm的玻璃比色皿测定(哈希公司DR/4000U型可见光分光光度计, HACH program 1660, 内置ADMI7.6标准曲线, 可直接读取ADMI7.6值)[24].采用气相色谱仪(美国安捷伦7890A)和毛细管柱(美国Stabilwax DA柱, 30 m×0.32 mm×0.5 mm)测定VFA, 氦气为载气, 氮气为补给气(50 mL ·min-1)[25].
2 结果与讨论 2.1 反应器运行特性生物反应器内盐度的变化趋势如图 2所示. 100 d内电导率和硫酸根离子浓度分别从2.276 mS ·cm-1和247.4mg ·L-1上升到了15.370 mS ·cm-1和1 000.1 mg ·L-1, 盐度则从558 mg ·L-1上升到了4 020.8 mg ·L-1, 盐度平均增长速率为0.035 g ·(L ·d)-1[图 2(a)].盐度渐增条件下, 系统进水COD和B/C比分别在830~950 mg ·L-1和0.15~0.16之间变化[图 2(b)].运行初期盐度为0.558 g ·L-1时COD的平均去除率为46% ~47%.盐度上升到1.8 g ·L-1, COD去除率为37% ~43%之间波动.最终盐度上升到4.02 g ·L-1时, COD去除率变为45% ~47%之间.与此相一致, 盐度从0上升到10 g ·L-1时, 缺氧区COD去除率为76% ~80%之间, 保持相对稳定[26].由于盐度上升, 进水B/C比持续下降到0.127(降幅为37.7%), 但是水解酸化出水B/C比为0.32~0.34之间波动, 未受到盐度持续增加的显著影响.
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图 2 钠盐胁迫对水解反应器出水COD、B/C比、色度和VFAs的影响 Fig. 2 Effects of salinity build-up stress on COD, B/C ratio, color, and VFAs in the effluent of a hydrolysis reactor |
水解池主要进行脱色和挥发性脂肪酸的转化[27], 对偶氮染料脱色率接近80%[28], VFAs产生可以为反硝化单元提供优质的碳源[25]. 图 2(c)显示了水解出水VFAs和色度变化情况.进水色度在1 200~1 550 C.U之间波动, 水解出水色度为131~190 C.U之间变化, 脱色率平均为88.4%.水解出水中的VFAs主要由乙酸盐组成, 占比为81% ~85%之间, 盐度持续渐增情况下, 水解出水VFAs浓度保持了相对稳定.由此可见, 尽管盐度持续上升, 水解反应器的脱色和水解酸化功能未受到显著影响.
2.2 渐增盐度与微生物多样性关系对离子浓度渐增条件下微生物群落多样性和系统发育结构进行了分析, 每个样本获得超过77 000个序列(表 1).低盐度条件下水解污泥中的OTUs总数较高(882种), 当盐度上升到4.02 g ·L-1时, OTUs总数下降为631种.盐度渐增情况下, 水解池中污泥样本微生物多样性指标香农指数均在6.043~6.890之间变化(表 2), 波动较小, 这表明盐度渐增对水解微生物多样性指数影响很小.文献[17]显示离子浓度从0增长到10 g ·L-1, SBR反应器内活性污泥的生物多样性显著下降(从5.06降至3.26).厌氧膜生物反应器中盐度上升也会导致生物多样性显著下降[16], 出现不一致的原因可能是接种微生物优势属不同导致的. Simpson指数表明了微生物丰度变化(0.932~0.971), 无机离子渐增情况下微生物丰度变化情况与香农指数相似.
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表 1 盐度渐增条件下水解污泥细菌群落多样性指数(97%相似度) Table 1 Bacterial community diversity index of hydrolytic sludge under increasing salinity (97% similarity) |
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表 2 不同盐度条件下水解污泥中界水平上微生物群落组成/% Table 2 Composition of microbial communities in hydrolytic sludge at the kingdom level under different salinity conditions/% |
表 1中的覆盖率指数为0.998~1.000之间, 表明本研究构建的序列库涵盖了微生物群落的多样性. Chao1值从891降低到609, 前80 d变化较小, 后20 d显著下降.这表明盐度渐增时, 泥样中微生物种数逐渐下降(约减少30.1%). ACE值变化也证明了微生物种数在下降.钠离子浓度从8 g ·L-1上升到20 g ·L-1, Chao1指数往往先下降后上升, 厌氧微生物会逐步适应盐度胁迫环境[15, 26].由此可见, 盐度渐增情况下水解污泥微生物种数下降, 但生物多样性得以保持稳定.
2.3 印染废水水解处理细菌群落结构分析对宏基因组数据集进行分类注释, 表征第0~100 d水解污泥样品中的微生物组成, 结果见表 2.从中可知, 细菌是水解污泥的主要结构域, 第0~100 d的DNA序列占比为84% ~87.8%.值得注意的是, 与第0 d(5.3%)相比, 第100 d(1.97%)中的古菌丰度更低, 随着盐度渐增古细菌活性会受到显著抑制.真核生物和病毒序列在运行中仅占0.01% ~0.02%和0.6% ~0.26%之间.这表明盐度的增加导致细菌和氢营养型产甲烷菌群的转变.当盐度由低到高时, 古生菌丰度会显著降低, 而细菌丰度会持续升高[29], 这与本研究的结果一致.
通过高通量测序技术分析污泥样品中细菌群落特性, 来了解离子浓度渐增对微生物群落结构的影响.所有污泥样本的OTUs均在97%鉴别阈值控制内. 图 3为门和属水平上水解污泥微生物群落变化图. 图 3(a)显示, 低盐度条件下水解污泥样品中微生物群落主要由5个门组成：变形菌门(Proteobacteria)和绿弯菌门(Chloroflexi)是优势门类, 其次是拟杆菌门(Bacteroidetes)、厚壁菌门(Firmicutes)和放线菌门(Actinobacteria), 分别占比43.48%、11.76%、9.58%、2.18%和2.04%. Proteobacteria、Bacteroidetes和Firmicutes是厌氧和微氧条件下降解染料的主要细菌门, Bacteroidetes和Firmicutes分别主要降解偶氮染料和蒽醌类染料[30, 31].这表明, 初始水解微生物组成与水解池分散染料和偶氮类染料降解功能相一致.相比之下, 4.02 g ·L-1盐度条件下水解污泥样品中丰度最高的生物种群为变形菌门(Proteobacteria)、绿弯菌门(Chloroflexi)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、厚壁菌门(Firmicutes)和螺旋菌门(Spirochaetes), 相对丰度分别为56.3%、8.58%、5.38%、1.96%和1.15%.变形菌门在高苯胺负荷率时成为优势菌[32], 具有偶氮染料降解功能, 其相对丰度的提升有助于保持水解系统的脱色功能.绿弯菌门(Chloroflexi)和浮霉菌门(Planctomycetes)具有较强的碳水化合物分解能力[33], 盐度渐增时相对丰度分别下降了27%和88.2%.拟杆菌门(Bacteroidetes)参与降解大分子化合物生成VFAs, 其相对丰度减少了43.8%.
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(a)门水平; (b)属水平(前35属) 图 3 水解污泥门水平群落组成图和属水平群落丰度热图 Fig. 3 Horizontal community change at the phylum level and community abundance thermal images at the genus level in hydrolytic sludge |
图 3(b)显示了盐度渐增过程中水解酸化污泥属水平上群落结构的变化, 不同盐度条件下水解污泥样品中细菌菌群丰度和组成相差较大.盐度渐增初期, Methanothrix、Geobacter、Hyphomicrobium、Bradyrhizobium、Pseudorhodoplanes、Desulfobacter和Desulfomicrobium为优势属(相对丰度大于1%). Methanothrix相对丰度为3.78%, 主要参与喹啉与细菌的共代谢, 有助于提高污泥对染料代谢中间体喹啉胁迫的耐受性[34].土杆菌属(Geobacter)相对丰度为1.05%, 土杆菌属参与芳香烃的降解[35].盐度增长到4.02 g ·L-1时, 水解污泥中的优势属扩大到12属, 丰度最高的为Desulfovibrio(脱硫弧菌)和Desulfomicrobium, 相对丰度分别为5.9%和4.1%.其次为Desulfococcus、Desulfocurvus、Pannonibacter和Magnetospirillum, 相对丰度分别为1.9%、1.7%、1.66%和1.6%. Methanothrix、Pelobacter、Desulforegula、Desulfosarcina、Desulfatitalea和Geobacter相对丰度为1.24% ~1.39%之间. Desulfovibrio微生物由于含有偶氮还原酶, 可将偶氮染料降解成芳香胺类物质, 广泛参与染料脱色作用[8], Desulfococcus属的微生物能广泛参与芳香胺类物质代谢[36].由此可见, 在盐度渐增条件下水解微生物保持了偶氮染料从脱色到中间代谢产物的全过程降解功能.这些现象与盐度梯度上升研究结果一致, 进水盐度的变化会显著影响微生物群落结构的组成[15, 17].此外, Desulfovibrio同时还参与合成亚硫酸氢还原酶, 得以在缺氧条件下参与硫代谢.值得注意的是, Nitrospira属是参与硝化作用的微生物, 在盐度渐增情况下, 相对丰度从0.036%升高到了0.045%, 增长约25%, 显示盐度渐增对系统硝化功能起到促进作用.
2.4 丰度聚类分析为表明盐度渐增条件下属水平水解污泥中细菌群落结构的变化, 计算所有排名前35位的微生物属变化情况绘制成层次聚类热图(图 4).根据盐度不同可以将属水平上微生物分为2类：A1~A23(低盐度, low salinity, LS)和A24~A35(高盐度, high salinity, HS).在LS分支中, A1~A6在盐度最低时丰度最高, 随着盐度升高丰度持续下降, 主要属包括甲烷丝菌属(Methanothrix)和丝硫菌属(Thiothrix), 这些属往往在低溶解氧条件下引发污泥膨胀[37]. A7~A19最适盐度为2.5~3.0 g ·L-1, 这部分微生物主要包括Contendobacter、Hyphomicrobium和Pseudorhodoplanes等.在HS分支中, A20~23最适盐度为3.5 g ·L-1, 其它盐度条件下丰度均下降. A24~A35(Desulfovibrio、Desulfococcus和Desulfosarcina等)在盐度最高时(4.02 g ·L-1)丰度最高, 这些微生物都与硫代谢相关.总体而言, 水解池微生物在盐度渐增情况下丰度变化趋势为, 随着盐度渐增富集微生物属数持续增大, 表现出较好耐盐特性, 尤其以参与硫代谢的细菌属耐盐度持续胁迫能力更强.
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图 4 盐度渐增时水解池微生物群落属水平物种丰度聚类热图 Fig. 4 Cluster thermal images of species abundance at the genus level of the microbial community in the hydrolytic tank with salinity build-up |
根据16S rRNA高通量测序的京都基因和基因组百科全书(KEGG)数据, 通过重建未观察状态(PICRUSt)进行群落系统发育研究, 预测了第0~100 d水解污泥中微生物群落的潜在功能特征(图 5).
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图 5 基于KEGG分析的盐度渐增时水解污泥中细菌群落的功能预测图 Fig. 5 Functional prediction chart of bacterial communities in hydrolytic sludge during salinity build-up based on the KEGG analysis |
预测基因分为代谢(62.6% ~65.1%)、遗传信息处理(12% ~13.7%)、环境信息处理(12.1% ~13.2%)和细胞过程(9.67% ~11.4%)等4大功能组.代谢类中基因丰度最高的是碳水化合物代谢(12.2% ~12.9%), 其次是氨基酸代谢(11.2% ~12%)和能量代谢(10.1% ~10.5%).与第0 d相比, 第100 d时水解污泥中聚糖生物合成与代谢和碳水化合物代谢的相对丰度分别提高了9.26%和0.87%, 说明水解微生物群落中碳水化合物代谢得到了增强.
能量的产生和转化与细菌活性、脱氮能力和脱硫能力有关, 可能与KEGG的氮代谢(map00910)和硫代谢(map00920)途径有关.细菌对偶氮染料降解脱色, 一般通过还原酶催化裂解染料分子的共轭键, 破坏其生色键的结构达到脱色目的[38].第0 d~100 d, 水解池细菌群落能量代谢功能配对基因丰度持续在10.5%附近波动, 显示氮代谢和硫代谢功能并未出现显著抑制.部分硝化菌参与偶氮键—N＝N—断键反应, 盐度渐增时氮代谢功能保持稳定保证了水解污泥脱色功能的稳定性.
此外, 文献[15]也显示微生物群落对较高钠浓度逐步适应后, 盐度在18~20 g ·L-1之间的短期连续波动对生物转化不再产生影响.微生物群落对极端环境条件的逐步适应会增强微生物群落应对不利外界条件[39].长期的驯化能培养出适应特定盐度的微生物群落, 从而提高了生物处理系统运行的稳健性[15]. Luo等[13]的研究证明, 适应高盐浓度会导致耐盐甚至嗜盐微生物的相继出现, 从而逐渐恢复生物反应器的性能.这表明, 与盐度梯度增长时长期驯化微生物存在区别, 盐度渐增条件下水解微生物通过种和属的变化适应环境压力, 以维持水解活性和脱色能力.盐度渐增条件下脱色酶和硫代谢酶对应基因丰度变化情况见图 6.参与脱色的酶包括酪氨酸酶(TYR)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物歧化酶1(SOD1)、过氧化物歧化酶2(SOD2)、E1.11.1.19和偶氮还原酶(azoR)等, 低盐度条件下对应基因数相对丰度分别为0.036‰、0.84‰、0.84‰、2.85‰、1.58‰和0.23‰[图 6(a)].盐度渐增条件下, TYR、CAT和SOD1的相对丰度先升高后下降.其中SOD1降幅最大, 为42.7%. SOD2持续下降, 最终降低了21.9%.增幅最大的是TYR, 达到90.25%.过氧化氢酶(CAT)在盐度渐增时增幅为5.9%, 相对丰度略有上升.由此可见, 与染料脱色酶相关基因丰度有增有降, 总体上保持了脱色功能的稳定.与硫代谢相关酶的相对丰度如图 6(b)所示.低盐度条件下, sat是硫代谢功能中的相对丰度最高的酶(1.13‰), 其次为phsA(1.11‰).盐度渐增时所有的硫代谢酶相对丰度均升高, 与运行初期相比aprA、phsA、aprB、dsrA、dsrB和sat的丰度分别提升了1.97、1.57、1.46、1.44、1.33和0.99倍, 这与原水中硫酸钠盐度上升保持了较好的一致性.
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图 6 基于KEGG数据库的PICRUSt预测 Fig. 6 PICRUSt prediction based on the KEGG database |
(1) 盐度持续渐增情况下, 水解出水B/C比、色度和VFAs浓度保持了相对稳定, 水解污泥微生物种数下降, 但生物多样性得以保持稳定.
(2) 在低盐环境下Methanothrix为参与水解作用的优势属, 而在高盐胁迫下Desulfovibrio和Desulfococcus对水解脱色起到重要作用.
(3) PICRUSt功能解析显示, 脱色酶SOD1和SOD2相对丰度显著下降, 但是CAT和TYR的相对丰度上升, 保证了水解生物系统脱色功能的稳定.硫酸钠盐度逐步上升, 与之相对应, 硫代谢酶相对丰度也保持持续升高趋势.
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