2020, Vol. 41
2. 桂林理工大学岩溶地区水污染控制与用水安全保障协同创新中心, 桂林 541004;
3. 桂林理工大学广西环境污染控制理论与技术重点实验室, 桂林 541004
2. Collaborative Innovation Center for Water Pollution Control and Water Safety in Karst Area, Guilin University of Technology, Guilin 541004, China;
3. Guangxi Key Laboratory of Environmental Pollution Control Theory and Technology, Guilin University of Technology, Guilin 541004, China
湿地是兼有水体和陆地双重特点的自然综合体, 具有生物多样性和生产力的维持与土壤碳储存等重要的生态系统服务功能[1].但是, 在人类的发展过程中, 湿地往往被改变为农业用地.这种人为干扰带来的土地利用变化打破了湿地自身的生物地球化学循环规律[2].植被和土壤是湿地生态系统中两大类重要的基础物质, 改变土地利用方式直接改变了植被覆盖、水分环境和土壤环境, 最终会表现在湿地生态系统的服务功能的变化上[3].
土壤微生物是湿地生物地球化学循环过程的重要参与者和调控者[4], 然而农业利用和撂荒等土地利用变化带来植被覆盖、水分环境和土壤环境的变化显著影响微生物群落结构和功能多样性[5, 6].真菌是土壤中广泛存在的微生物类群, 在湿地土壤系统的生物地球化学循环过程同样发挥着重要的作用[7].在湿地系统中, 水分是影响真菌群落结构[8]和碳源代谢活性[9]的重要生态因子, 不同优势植被覆盖下土壤可培养真菌的数量[10, 11]有显著差异, 不同退化阶段真菌群落结构[12, 13]也不相同.而且, 改变土地利用方式能够显著改变土壤可培养真菌的数量[14, 15], 也能够改变真菌的群落结构和碳源代谢活性[16~18].但是, 土地利用变化对湿地土壤真菌功能类群特征影响的研究还较少.
桂林会仙湿地是天然岩溶湿地之一, 由于人为干扰, 部分湿地被改变为农业用地, 也有部分撂荒地.土地利用改变了会仙湿地土壤的养分、微生物生物量、酶活性和可培养真菌的数量[15]以及细菌的群落结构[6], 但是真菌的群落结构和功能类群特征变化的研究还未见报道.因此, 本文以会仙岩溶湿地为研究对象, 以芦苇湿地、华科拉莎草湿地、稻田、稻田撂荒地和玉米地为研究样地, 基于高通量测序技术和FUNGuild数据库, 探讨土地利用变化对会仙湿地土壤真菌多样性、群落结构和功能类群特征的影响, 以期为湿地的保护和可持续利用提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 采样点概况与样品采集桂林会仙湿地是我国具有代表性的岩溶湿地之一, 位于广西桂林市的会仙镇.该区域为亚热带季风气候, 年平均降雨为1 915.2 mm, 地理坐标为25°01′30″~25°11′15″N, 110°08′15″~110°18′00″E, 年平均气温18℃.采样区域内主要植被有芦苇(Phragmites communis)和华科拉莎草(Cladium chinense)等[19].近年来, 由于人为垦殖和破坏, 湿地面积减少了27 km2[20], 其中很大部分被开发为农业用地, 还有一些是经过长期耕作后的撂荒地.采集了具有代表性的芦苇湿地(PCW)、华科拉莎草湿地(CCW)、稻田撂荒地(APF)、稻田(PF)和玉米地(CF)共5种土地利用方式的耕层土壤(0~20 cm).其中, PF和CF附近有养鸭场存在. 2017年8月中旬, 每种土地利用方式各选择3个样地, 每个样地选取3个采样点, 3个采样点的土壤样品等比例均匀混为一个样品.样品采集后去除植物根系和小石块等杂物, 一部分样品用于风干过0.15、0.25和0.85筛, 用于测定土壤理化性质, 另一部分保存于-80℃冰箱, 用于后续真菌群落结构分析.
1.2 土壤理化性质测定土壤理化性质测定方法参照文献[21]进行, 其中土壤pH值的测定采用蒸馏水(无CO2)作为浸提剂, 水土比2.5 :1, 混匀后用pH计测量(型号:IS128C); 土壤含水率(SWC)的测定采用烘干法, 土壤有机碳(SOC)测定采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法; 可溶性有机碳(DOC)采用水土振荡提取法; 土壤全氮(TN)采用浓H2SO4消煮-凯氏定氮法; 碱解氮(AN)采用碱解扩散法测定; 总磷(TP)采用碳酸钠熔融法; 速效磷(AP)采用盐酸-氟化铵法; 阳离子交换量(CEC)采用EDTA-铵盐快速法; 土壤理化性质见表 1.
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表 1 不同土地利用的土壤理化性质1) Table 1 Physical and chemical properties of soils of different land-use types |
1.3 土壤DNA提取与高通量测序
按照DNA快速提取试剂盒(Power Soil, QIGEN公司)的说明书提取相当于0.25g土壤的DNA, 使用Solution C6溶解DNA.选取引物序列ITS3_KYO2(5′-GAT GAA GAA CGY AGY RAA-3′)和ITS4(5′-TCC TCC GCT TAT TGA TAT GC-3′)为通用测序引物对真菌的ITS2区域进行扩增.将PCR产物混合, 使用2%琼脂糖凝胶电泳检测, 使用胶回收试剂盒QIAquick Gel Extraction Kit(QIAGEN)回收PCR产物, 最后用TE缓冲液洗脱DNA片段, 回收的DNA送到成都罗宁生物公司, 使用罗宁生物的HiSeq 2500平台PE250模式测序.
使用UPARSE算法在97%的一致性对所有OTUs进行划分并挑选出代表序列, 使用UNITE数据库对真菌进行鉴定, 同时去除非真菌界的OTUs.利用α多样性指数(包括Chao1指数、ACE指数、Shannon指数和Simpson指数)表征真菌群落的丰富度和多样性.其中, Chao1和ACE用来表征微生物丰富度, Shannon和Simpson多样性指数用来表征微生物群落多样性.
1.4 数据处理和图表绘制使用Microsoft Excel 2010对本研究中的数据进行初步处理, 使用Python3.6对FUNGuild v1.1数据库进行比对[22], 并预测会仙湿地不同土地利用土壤真菌群落的营养型和功能类群.利用SPSS19.0软件对数据进行单因素方差分析(OneWay ANOVA), 采用Duncan法检验是否存在显著性差异, 并利用该软件分析土壤理化性质与菌群相对丰度的Pearson相关性, 用R语言和Adobe Illustrator2020绘制相关性热图, 将OTUs丰度大于1%的OTUs界定为优势OTUs, 使用Origin 2017绘制真菌群落门、目和属水平与生态营养型和功能类群组成的柱形图, 使用Canoco 5.0软件绘制主坐标分析(PCoA)和冗余分析(RDA).
2 结果与分析 2.1 不同土地利用土壤真菌群落多样性分析由表 2可以看出, Chao1和ACE指数在不同土地利用土壤没有显著差异, Shannon指数在PF和CF中显著高于PCW和CCW, Simpson指数在APF、PF和CF中显著高于PCW和CCW, 说明农业利用提高了真菌丰富度和多样性.
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表 2 不同土地利用土壤真菌的α多样性指数1) Table 2 The α diversity of fungal communities in soils of different land-use types |
2.2 不同土地利用土壤真菌群落结构分析
本研究中将在门、目和属水平进行统计分类, 把在该菌至少有一组OTUs序列丰度大于1%定义为优势真菌门、目和属, others表示未分类的和相对丰度低于1%的门、目和属.土壤真菌群落在门、目和属水平的组成及相对丰度如图 1所示.
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图 1 不同土地利用方式下真菌门、目和属水平的群落组成 Fig. 1 Composition of the fungal community at the phylum, order, and genus levels in soils of different land-use types |
在门水平上[图 1 (a)], 子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)、隐真菌门(Rozellomycota)和接合菌门(Zygomycota)为优势菌门, 相对丰度为真菌总OTUs的86.23% ~91.53%.其中子囊菌门为5种土地利用的最优势门, 丰度为70.60% ~87.02%, PCW的次优势菌为隐真菌门, 丰度为7.14%; CCW、APF、PF和CF的次优势菌均为担子菌门, 丰度分别为9.70%、5.19%、8.13%和7.50%.另外, 接合菌门在PCW中为非优势菌, 丰度仅为0.83%, 而在CCW、APF、PF和CF土地利用中均为优势菌, 丰度分别为2.86%、3.77%、2.60%和7.28%.
在目水平上[图 1 (b)], 5种土地利用中优势真菌目共14个, 分别为肉座菌目(Hypocreales)、格孢菌目(Pleosporales)、粪壳菌目(Sordariales)、盘菌目(Pezizales)、古菌根菌目(Archaeorhizomycetales)、小囊菌目(Microascales)、被孢霉目(Mortierellales)、伞菌目(Agaricales)、散囊菌目(Eurotiales)、柔膜菌目(Helotiales)、蜡壳耳目(Sebacinales)、煤炱目(Capnodiales)、鸡油菌目(Cantharellales)和爪甲团囊菌目(Onygenales).不同土地利用方式的土壤真菌优势目不同, PCW中格孢菌目(丰度为16.47%)为最优势菌, 肉座菌目(丰度为12.04%)为次优势菌目; 虽然CCW、APF、PF和CF的最优势菌为肉座菌目, 丰度分别为22.52%、23.50%、17.60和23.80%, 但是次优势菌不同, 分别为古菌根菌目(丰度为13.44%)、格孢菌目(丰度为15.80%)、盘菌目(丰度为9.78%)和粪壳菌目(丰度为12.20%).另外, 蜡壳耳目(丰度为4.94%)为CCW特有优势菌目, 鸡油菌目(丰度为2.10%)和爪甲团囊菌目(丰度为1.01%)均为PF特有优势菌目.
在属水平上[图 1 (c)], 5种土地利用共有13个优势菌属, 分别为镰刀菌属(Fusarium)、子囊菌属(Archaeorhizomyces)、粪盘菌属(Ascobolus)、韦斯特壳属(Westerdykella)、被孢霉属(Mortierella)、齿梗孢属(Scolecobasidium)、青霉属(Penicillium)、拟棘壳孢属(Pyrenochaetopsis)、足孢子虫属(Podospora)、散孢霉属(Scedosporium)、肉座菌属(Hypocrea)、斜盖伞属(Clitopilus)和垫盘菌属(Pulvinula).其中, PCW中最优势菌为粪盘菌属(丰度为6.65%), 次优势菌为韦斯特壳属(丰度为5.59%); CCW中最优势菌为子囊菌属(丰度为13.44%), 次优势菌为被孢霉属(丰度为2.83%); APF、PF和CF中最优势菌均为镰刀菌属, 丰度分别为10.22%、10.51%和11.12%, 但是次优势菌不同, 分别为子囊菌属(丰度为6.86%)、粪盘菌属(丰度为7.83%)和被孢霉属(丰度为7.06%).另外, 镰刀菌属和韦斯特壳属是5种土地利用的共有优势菌属, 斜盖伞属(丰度为1.19%)是CCW特有优势菌属; 拟棘壳孢属(丰度为1.27%)和垫盘菌属(丰度为1.04%)是APF的特有优势菌属; 散孢霉属(丰度为1.03%)是PF的特有优势菌属; 足孢子虫属(丰度为1.56%)和肉座菌属(丰度为1.05%)是CF特有优势菌属.由此可见, 土地利用改变了会仙湿地土壤真菌群落结构.
2.3 不同土地利用土壤真菌群落的营养型和功能类群分析图 2是可鉴定的真菌营养型, 分别为腐生营养型(saprotroph)、病理-腐生-共生过渡型(pathotroph-saprotroph-symbiotroph)、腐生-共生过渡型(saprotroph-symbiotroph)、病理-腐生过渡型(pathotroph-saprotroph)、病理营养型(pathotroph)、共生营养型(symbiotroph)和病理-共生过渡型(pathotroph-symbiotroph).其中, 会仙湿地土壤真菌以腐生营养型为主, 丰度48.67% ~80.13%, 且PCW和CCW的丰度显著高于APF、PF和CF; APF、PF和CF中病理-腐生-共生过渡型真菌的丰度显著高于PCW和CCW, 丰度分别为22.56%、28.78%、24.21%、9.69%和10.25%; CF中腐生-共生过渡型与病理营养型真菌的丰度分别为14.88%和5.39%, 显著高于PCW中的丰度(4.55%和2.34%)和CCW中的丰度(5.42%和1.53%); 其他营养型在5种土地利用方式下没有显著差异.
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小写字母表示数值在0.05水平上的差异显著性 图 2 不同土地利用土壤真菌营养型组成和相对丰度 Fig. 2 Composition and relative abundance of trophic modes in soils of different land-use types |
图 3是被鉴定出来的12个主要功能类群, 真菌功能类群可分为动物病原-粪腐生-内生-附生-植物腐生-木材腐生菌(animal pathogen-dung saprotroph-endophyte-epiphyte-plant saprotroph-wood saprotroph)、动物病原-内生-真菌寄生-植物病原-木材腐生菌(animal pathogen-endophyte-fungal parasite-plant pathogen-wood saprotroph)、动物病原-内生-地衣寄生-植物病原-土壤腐生-木材腐生菌(animal pathogen-endophyte-lichen parasite-plant pathogen-soil saprotroph-wood saprotroph)、粪腐生-外生菌根-土壤腐生-木材腐生菌(dung saprotroph-ectomycorrhizal-soil saprotroph-wood saprotroph)、粪腐生-木材腐生菌(dung saprotroph-wood saprotroph)、粪腐生-土壤腐生菌(dung saprotroph-soil saprotroph)、粪腐生-植物腐生-木材腐生菌(dung saprotroph-plant saprotroph-wood saprotroph)、土壤腐生菌(soil saprotroph)、木材腐生菌(wood saprotroph)、外生菌根菌(ectomycorrhizal)、内生-真菌寄生菌(endophyte-fungal parasite)和植物病原菌(plant pathogen).其中, APF、PF和CF中最优势功能类群为动物病原-内生-地衣寄生-植物病原-土壤腐生-木材腐生菌(animal pathogen-endophyte-lichen parasite-plant pathogen-soil saprotroph-wood saprotroph), PCW中最优势功能类群为粪生-木材腐生菌(dung saprotroph-wood saprotroph), CCW中最优势功能类群为土壤腐生菌(soil saprotroph).以上结果说明, 土地利用改变了会仙湿地土壤真菌的功能类群结构.
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图 3 不同土地利用土壤真菌功能类群组成和相对丰度 Fig. 3 Composition and relative abundance of functional groups in soils of different land-use types |
真菌群落基于Bray-Curtis距离的PCoA的排序结构表明[图 4(a)], APF、PF和CF样点形成了相对独立的群, 且与PCW和CCW明显分开, 说明农业利用改变了土壤真菌群落组成.
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图 4 PcoA排序分析不同土地利用方式土壤真菌群落和功能类群的分布格局 Fig. 4 Principal coordinates analysis indicating the distribution patterns of fungal communities and their functional groups in soils of different land-use types |
真菌功能类群基于Bray-Curtis距离的PCoA的排序结构表明[图 4(b)], PF和CF样点较为集中, 且与PCW和CCW明显分开, 说明农业利用改变了土壤真菌功能类群组成.
2.5 真菌群落组成和功能类群与土壤生态因子的相关性分析用优势OTUs与土壤理化性质进行冗余分析(RDA)结果如图 5(a)所示, 其中, 轴1和轴2对真菌优势OTUs结构变化的解释率分别为61.07%和14.04%, 前两个轴的解释率总和为75.11%.理化性质通过Monte Carlo检验(P < 0.05)表明, SWC(P=0.002)和C/N(P=0.004)是显著影响优势OTUs的理化性质.Pearson相关性分析表明[图 5(b)], SWC与OTU2(Hypocreales, 肉座菌目)显著正相关(P < 0.05), 与OTU3(Fusarium proliferatum, 层出镰刀菌种)、OTU4(Eurotiomycetes, 散囊菌纲)、OTU11(Pleosporales, 格孢菌目)和OTU5(Strophariaceae, 球盖菇科)显著负相关(P < 0.05); C/N与OTU2(肉座菌目)、OTU1(Microascales, 小囊菌目)、OTU12(Westerdykella, 韦斯特壳属)和OTU6(Fungi, 真菌界)显著正相关, 与OTU3(层出镰刀菌种)、OTU10(Mortierella, 被孢霉属)、OTU5(球盖菇科)、OTU8(Scolecobasidium, 齿梗孢属)和OTU56(Ascobolus, 粪盘菌属)负相关(P < 0.05).
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图(a)中的编号与图(b)中的序号对应; 相关性热图中的*表示P < 0.05, **表示P < 0.01(双尾), 下同 图 5 土壤理化性质与优势OTUs的相关性 Fig. 5 Correlation between soil physical chemical properties and dominant OTUs |
用优势功能菌与环境因子进行冗余分析(RDA), 结果如图 6(a).其中轴1和轴2对真菌优势功能类群变化的解释率为58.24%和29.01%, 前两个轴的解释率总和为87.25%. AN(P=0.042)是显著影响真菌优势功能类群的生态因子.相关性分析表明[图 6(b)], AN与动物病原-内生-地衣寄生-植物病原-土壤腐生-木材腐生菌和动物病原-内生-真菌寄生-植物病原-木材腐生菌显著正相关(P < 0.01).
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图 6 土壤理化性质与功能类群的相关性 Fig. 6 Correlations between soil physical and chemical properties and functional groups |
在本研究中, PF和CF中真菌群落的Simpson和Shannon指数为显著高于PCW和CCW, 表明在频繁的耕作和高强度的管理下, 农田土壤变得疏松, 土壤的透气性能增加, 为土壤真菌提供了合适的生长环境, 提高了真菌多样性[13, 18].而在天然湿地中, 华科拉莎草和芦苇的土壤翻动较少, 水流相对较缓, 水体复氧较慢, PCW和CCW的厌氧环境对好氧真菌的生长繁殖不利, 真菌丰度相对较低.另外, 还有研究发现, 农业活动给农田土壤带来了外源养分, 对真菌的生长有利, 进而也会导致真菌多样性的增加[12, 13], 这与本研究中PF和CF土壤中TN、DOC、AN和AP等养分含量增加的结果是一致的, 这表明, 农业利用改变了真菌生长的养分环境和通氧环境, 进而提高了真菌群落的多样性.
在门水平上, 子囊菌门在5种土地利用方式中均为最优势菌门, 相对丰度为70.60% ~87.02%.同样, 在三江平原草甸湿地、纳帕海高原湿地和青藏高原草甸湿地中, 子囊菌门也为真菌的优势菌门[12, 13, 23], 表明该门的真菌对湿地环境具有高度适应性.另外, 有报道称该菌具有降解多种植物纤维素和半纤维素的功能[24], 表明这个门的真菌群落在湿地土壤大分子有机质的分解过程中发挥着重要的作用.另外, 5种植被覆盖下的次优势菌门、目水平和属水平上的优势菌组成和丰度有所差异, 这是在优势植被、土壤环境和土地管理等因素的共同作用下[25~28], 土壤生态因子发生了变化, 进而改变了土壤真菌的群落结构.
有研究显示, 土壤含水率是影响真菌群落的重要因素之一, 含水率高, 导致土壤通气性差, 好氧真菌生长受到抑制[8].然而, 含水率的增加也有利于微生物对养分的利用[29].可见不同的土壤真菌对含水率的反应不同, 本研究中含水率与OTU2(肉座菌目)显著正相关(P < 0.05), 与OTU3(层出镰刀菌属)、OTU4(散囊菌纲)、OTU11(格孢菌目)和OTU5(球盖菇科)显著负相关(P < 0.05), 表明含水率显著影响了会仙湿地真菌群落结构.另外, 土壤C/N影响生防真菌的萌发[30], 导致真菌群落结构发生改变[31].本研究发现, C/N与OTU2(肉座菌目)、OTU1(小囊菌目)、OTU12(韦斯特壳属)和OTU6(真菌界)显著正相关, 表明这些真菌群落适宜生长在高C/N的土壤中, 与OTU3(层出镰刀菌属)、OTU10(被孢霉种)、OTU5(球盖菇科)、OTU8(齿梗孢属)和OTU56(粪盘菌属)负相关(P < 0.05), 说明这些真菌却适宜生长在低C/N环境, 可见土壤C/N显著影响会仙湿地土壤真菌群落结构.
3.2 土地利用变化对真菌功能类群的影响与细菌相比, 真菌生活史更为复杂, 部分真菌具有多种营养方式, 为了适应生存环境的变化, 会主动同时采用多种营养方式, 这是真菌群落为适应环境而采取的较为高级的生存策略[32].在本研究中发现, APF、PF和CF的病理-腐生-共生过渡型真菌的丰度显著高于PCW和CCW, 因为这3种不同程度人为翻动土壤和施肥导致环境改变和营养输入, 改变了真菌的生存环境, 使得多种兼有型营养型的真菌占据优势, 真菌代谢功能多样性增加[33], 功能结构趋于复杂化.同时, 该营养型中的动物病原-附生-地衣寄生-植物病原-土壤腐生-木材腐生菌为主要功能菌群, 且此类群均来自镰刀菌属.本研究发现APF、PF和CF中的最优势菌属为镰刀菌[图 1(c)].有研究发现, 尽管镰刀菌为内生菌, 但是, 为了适应环境, 其在生长过程中能够改变生存策略, 生活方式也由内生改为腐生.而且, 该菌在系统发育上与腐生菌有较高的相似性和相关性[34, 35], 说明该菌既是可以营内生生活也可以营腐生生活.值得注意的是, 镰刀菌属的多种真菌能够分泌毒素, 不仅能够造成多种植物(包括水稻和玉米)萎焉、水浸状和褪绿坏死, 还对人畜也有危害, 甚至严重时可以引发器官的衰竭和癌变, 具有既能侵染植物、又能感染动物的“超强能力”[36], 说明镰刀菌属的真菌具有多样化的营养特征.在本研究中, PCW和CCW的土壤受人为干扰程度较轻, 而PF和CF的土壤受农作物的影响较大, APF尽管已经撂荒, 但是年限较短, 土壤受耕作的影响依然存在.一方面, 农作物本身比较容易“吸引”植物病原菌, 增加其病害风险; 另一方面, 附近养鸭场的鸭粪也可能带入一部分的动物病原菌, 因此生态生理型多样化的镰刀菌能够占据优势.镰刀霉属真菌在3种土地利用方式土壤中占据优势, 一方面表明该生态系统中作物发生镰刀霉属病害的风险较天然湿地高, 另一方面也表明农业利用使得镰刀霉群落的代谢多样性更加复杂化.病理营养型真菌主要从宿主细胞获得营养, 会对植物生长产生一定的危害[37].在本研究中, CF土壤中病理营养型真菌的丰度显著高于PCW和CCW, 原因可能与旱地土壤中较多的孔隙土壤有利于真菌菌丝的穿插和生长有关, 其结果可能会带来玉米发生真菌病害的风险较自然植被高.在本研究中, PCW和CCW腐生真菌丰度显著高于APF、PF和CF, 并且PCW中存在大量粪生-木材腐生菌, CCW中存在土壤腐生菌.在两种自然湿地植被中, 土壤长期淹水, 死亡或者老化植物的有机质分解缓慢, 能够刺激腐生真菌大量生长, 产生一系列的水解和氧化酶, 从而完成有机质的分解[38].
土壤真菌功能类群与环境因子有一定的相关性, 这些因子极大地影响土壤真菌的结构.本研究中, AN是影响真菌的功能类群最主要生态因子, 并且, AN与动物病原-内生-地衣寄生-植物病原-土壤腐生-木材腐生菌和动物病原-内生-真菌寄生-植物病原-木材腐生菌(P < 0.01)显著正相关, 说明AN是真菌功能类群的重要影响因子.可能的原因是, 因为土地农业利用, 与有机质结合的有机氮迅速被分解, 大量转变为真菌易利用的速效氮, 进而改变真菌功能类群[28].而且, 土壤中有效氮的提高能够降低植物对一些功能菌(菌根真菌)的依赖程度, 进而改变真菌功能类群[39].另外, 有效氮的增加能够促进植物光合作用的进行, 增加碳向共生真菌的转移, 促进真菌生长[40].真菌的生长过程中, AN可以迅速为真菌吸收, 促进代谢酶的合成, 从而改变真菌的功能类型, 以适应土地利用改变带来的环境变化.
4 结论(1) 会仙湿地不同土地利用的最优势菌门均为子囊菌门, PCW的次优势菌为隐真菌门, CCW、APF、PF和CF的次优势菌均为担子菌门.在目水平上, PCW中最优势菌为格孢菌目, CCW、APF、PF和CF的最优势菌均为肉座菌目.在属水平上, PCW中的最优势属为粪盘菌属, CCW中最优势属为子囊菌属, APF、PF和CF中相对丰度最高的属均为镰刀菌属.
(2) PCW和CCW中腐生营养型真菌的丰度显著高于APF、PF和CF; CF中的病理营养型显著高于PCW和CCW, APF、PF和CF中病理-腐生-共生过渡型真菌的丰度显著高于PCW和CCW.APF、PF和CF中最优势功能类群为动物病原-附生-地衣寄生-植物病原-土壤腐生-木材腐生菌, PCW中最优势功能类群为粪生-木材腐生菌, CCW中最优势功能类群为土壤腐生菌.
(3) 不同土地利用土壤真菌群落结构和功能类群组成均存在差异, SWC和C/N是影响土壤真菌群落结构的主要因素, AN是影响土壤真菌功能类群的主要因素.
(4) 土地利用改变了会仙湿地土壤真菌多样性和群落结构, 使真菌功能类群的结构趋于复杂化, 增加了玉米的致病风险.
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