2019, Vol. 40
厌氧氨氧化是指在厌氧条件下ANAMMOX菌以亚硝酸盐氮为电子受体, 氨氮为电子供体, 生成氮气和少量硝酸盐的生物过程[1].自从ANAMMOX菌首次在流化床中发现以来, 人们相继在淡水[2]、海洋[3]等环境中找到了它的存在. ANAMMOX菌为分支很深的浮霉菌门, 已发现了Caudidatus Brocadia、Caudidatus Kueuenia、Caudidatus Scaliudua、Caudidatus Auammoxoglobus、Caudidatus Jetteuia和Canditatus Anammoximicrobium属[4].污水处理系统中Caudidatus Brocadia和Caudidatus Kueuenia较为常见.
虽然与传统的生物脱氮工艺相比, 厌氧氨氧化工艺具有无需外加有机碳源、脱氮速率较高等优势[5, 6], 但是由于ANAMMOX菌为自养菌, 倍增时间长, 在32~33℃倍增时间约为11 d[7], 导致反应器启动时间较长.因此一些研究者把焦点集中于厌氧氨氧化反应器接种污泥的选择上, 以期找到合适的接种污泥, 实现厌氧氨氧化反应器迅速、稳定、高效的启动.有研究分别采用活性污泥和厌氧颗粒污泥为种泥启动反应器时发现, 两类种泥都能成功启动厌氧氨氧化反应器, 但以活性污泥为种泥较好, 溶胞阶段和活性迟滞阶段较短, 浮霉菌门的丰度较高[8].研究者也发现采用混合污泥比采用单一污泥能更快启动厌氧氨氧化反应器[9].
反应器动力学模型常常用来更好地理解反应器的运行情况, 可以获得非常有利的信息来预测反应器性能, 并有助于优化操作条件[10].基于动力学模型的分析结果, 可以对不同类型的厌氧氨氧化反应器的性能进行评估和调控.本文采用两种不同的混合污泥作为接种污泥启动厌氧氨氧化反应器, 并采用高通量测序技术对处于稳定运行阶段的污泥进行微生物多样性分析比较, 同时从动力学角度进一步解读两个反应器的脱氮性能异同, 以期为厌氧氨氧化反应器的快速启动及动力学特征提供新思路.
1 材料与方法 1.1 实验装置本研究采用两套平行运行的UBF反应器, 反应器有效容积为2.1 L, 反应器内部均设有20 cm高的填料层, 填料为1 cm×1 cm的海绵方块.废水经同一个蠕动泵同时泵入两个反应器内.反应器设有保温层, 启动阶段不采取保温措施, 动力学实验阶段温度控制为30℃±3℃.反应装置如图 1所示.
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图 1 反应器装置示意 Fig. 1 Schematic diagram of the reactor |
R1采用的种泥为600 mL的好氧硝化污泥与600 mL的厌氧氨氧化-反硝化污泥的混合污泥, R2采用的种泥为600 mL的厌氧消化絮状污泥与600 mL的厌氧氨氧化-反硝化污泥的混合污泥.其中, 好氧硝化污泥取自广州市沥滘污水处理厂的二沉池, 厌氧氨氧化-反硝化污泥为实验室内UBF反应器自行培养的污泥[11], 厌氧消化絮状污泥为实验室内连续搅拌反应器CSTR中的中温厌氧消化产甲烷污泥[12].
本实验用水采用模拟废水, 进水未采取除氧措施, 主要成分为NH4Cl和NaNO2, 浓度根据实验需求进行调整, 其他成分根据文献进行添加[13], 进水pH用1 mol·L-1盐酸控制为7.3~7.8.
1.3 反应器运行方式以逐步提高进水NH4+-N和NO2--N浓度的方式富集培养ANAMMOX菌.启动成功之后, 保持进水NH4+-N和NO2--N浓度分别为200 mg·L-1和264 mg·L-1, 当出水浓度稳定时(±5%), 认为反应器达到了拟稳态阶段.此后, 进入动力学特性试验阶段.第一阶段, 保持进水HRT为14 h, 逐步提高进水基质浓度.第二阶段, 保持进水NH4+-N和NO2--N浓度分别为210 mg·L-1和280 mg·L-1, 将HRT由14 h缩短至3 h, 综合分析两组反应器的动力学特征.
1.4 水样测定方法氨氮采用纳氏试剂分光光度法, 亚硝酸盐氮采用分光光度法, 硝酸盐氮采用紫外分光光度法, 总氮为氨氮、亚硝酸盐氮和硝酸盐氮之和. pH采用便携式pH计进行测定.
1.5 微生物多样性检测方法当两个反应器均达到拟稳态阶段后, 在第65 d分别取两个反应器上层污泥.采用PowerSoil DNA Isolation Kit试剂盒进行DNA提取, 应用细菌16S rRNA (V3+V4)区域引物对DNA进行扩增, 扩增引物序列为5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′和5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′, 扩增片段大小为490bp.采用PCR仪对目标区域进行扩增, PCR反应条件为：95℃ 5 min, 95℃ 1 min, 50℃ 1 min, 72℃ 1 min, 72℃ 7 min, 经15 cycles完成后, 扩增产物进行磁珠筛选片段以纯化PCR产物, 随后对PCR纯化产物依次进行Solexa PCR、磁珠纯化、Nanodrop定量及混样和切胶回收.采用Illumina HiSeq 2500进行高通量测序.
1.6 动力学特征采用改进的Stover-Kincannon基质去除模型和二级动力学模型对R1和R2脱氮性能进行动力学分析.
改进的Stover-Kincannon模型为式(1)：
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(1) |
式中, dS/dt又可定义为式(2)：
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(2) |
将式(1)、(2)整理可得式(3)：
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(3) |
式中, dS/dt为基质去除速率[g·(L·d)-1]; Q为进水流量(L·d-1); V为反应器体积(L); Si为进水基质浓度(g·L-1); Se为出水基质浓度(g·L-1); KB为饱和常数[g·(L·d)-1]; Umax为最大基质去除速率[g·(L·d)-1].
二级动力学模型的表达式为式(4)：
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(4) |
将其进行积分和线性化处理, 可得式(5)：
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(5) |
式中, HRT为水力停留时间(h), (Si-Se)/Si为基质去除率, k2(S)为二级基质去除速率(d-1); X为反应器污泥平均浓度(g·L-1).用E表示, 令a(常数)=Si/[k2(S)X], 则式(5)可表示为式(6)：
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(6) |
式中, b为常数.
2 结果与讨论 2.1 反应器的启动特征 2.1.1 适应阶段(Ⅰ)反应器运行1~3 d, HRT为16 h, R1和R2出水氨氮均高于进水氨氮, 推测原因有两个, 一是因为两个反应器内的部分好氧和异养微生物菌体因不适应新的环境而破裂水解, 使得出水的氨氮高于进水氨氮[14], 二是污泥中的含氮有机物分解, 产生了氨氮.同时在此阶段内, 从图 2可以看出R1和R2出水亚硝氮都较低, R1和R2亚硝氮平均去除率分别为93%和98%.这主要归于两个反应器内反硝化细菌的作用.
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图 2 启动阶段反应器脱氮性能变化 Fig. 2 Nitrogen removal performance of reactors during start-up |
从第4 d起, 反应器R1和R2进入活性提高阶段.在此阶段内, 氨氮出水浓度迅速降低, 在进水氨氮浓度为(34.70±7.90)mg·L-1的条件下, 第8~20 d R1和R2氨氮去除率均高达99%.同时, R1亚硝氮去除率基本在94%以上, 而R2亚硝氮出水效果非常稳定, 去除率高达99%.从图 2可以看出, 当反应器运行至第10 d时, R1出水硝氮浓度突增至13.30 mg·L-1, 而R2出水硝氮第14 d才明显升至15.31 mg·L-1. Li等[15]指出硝氮产生量可视为ANAMMOX反应的重要指标, 由此推测反应器R1的ANAMMOX菌活性早于反应器R2得到提高.第16 d将HRT由16 h缩短至12 h, 第21 d开始逐步将进水氨氮和亚硝氮浓度提高, R1出水氨氮浓度为0.31~8.20 mg·L-1, 出水亚硝氮浓度在4.68~20.09 mg·L-1, 出水硝氮浓度明显升至33 mg·L-1以上, 氨氮、亚硝氮和总氮的平均去除率分别为96.6%、92.4%和74.9%.当R1运行到第36 d时, 总氮容积负荷和去除负荷分别达到了0.63 kg·(m3·d)-1和0.47 kg·(m3·d)-1, 标志着反应器R1启动成功.相对于R1而言, 当第21 d提高进水基质浓度后, R2出水氨氮和亚硝氮浓度突然升高, 去除率分别降至44.36%和56.34%.推测是由于R2污泥中的厌氧氨氧化菌活性不如R1中的高, 当进水中氨氮和亚硝氮浓度提升幅度较大时, 不能快速消耗基质.经过两天的适应, R2氨氮和亚硝氮去除率又回升到89.94%和90.26%.类似的情况也出现在第41 d再次提高进水基质浓度后.经过53 d的连续运行, R2的总氮容积负荷和去除负荷分别达到了0.95 kg·(m3·d)-1和0.81 kg·(m3·d)-1, 反应器R2也启动成功. Cao等[16]通过在UASB反应器内接种亚硝化污泥与成熟的厌氧氨氧化污泥的混合污泥, 仅耗时26 d就成功启动了反应器.而张海芹等[17]在两个相同的厌氧折流板反应器中分别以厌氧絮状污泥与厌氧颗粒污泥的混合污泥和厌氧絮状污泥为种泥, 耗时120 d和125 d才分别成功启动.由此推测接种一定程度ANAMMOX菌富集的污泥可以大大缩短反应器的启动时间.
2.1.3 稳定运行阶段(Ⅲ)反应器运行至第36~60 d, R1处于稳定运行阶段.在此时期内, R1脱氮性能较好, 氨氮、亚硝氮和总氮去除率分别稳定在99.92%、96.64%和81.87%左右.
反应器运行至第53~60 d, R2也进入了稳定运行阶段.此阶段内R2氨氮、亚硝氮和总氮去除率稳定在97.54%、94.91%和80.98%左右, 略低于R1.在此阶段内, R1和R2氨氮消耗量:亚硝氮消耗量:硝氮产生量分别为1:1.28:0.36和1:1.35:0.36, 接近理论计量比1:1.32:0.26.赵宗升等[18]分别以厌氧消化污泥和好氧硝化污泥启动厌氧氨氧化反应器, 结果表明以厌氧消化污泥为泥源的反应器启动较快, 但去除效果远不如以好氧硝化污泥为泥源的反应器, 好氧硝化污泥是更适合的泥源.而从本文R1和R2两个反应器的启动特征中发现, 加入了好氧硝化污泥的反应器R1启动时间较加入了厌氧消化污泥的反应器R2短, 脱氮效果也优于反应器R2, 不仅证明了之前的研究结果, 而且表明了厌氧氨氧化-反硝化污泥的加入可以弥补以好氧硝化污泥为泥源启动时间长的短板.主要原因是由于进水未采取除氧操作, 好氧硝化污泥中的好氧菌可以在启动初期快速消耗水中的溶解氧, 为厌氧氨氧化菌的生长提供合适的厌氧环境.厌氧氨氧化菌和反硝化菌同为厌氧菌, 有些反硝化菌的代谢途径与厌氧氨氧化菌类似[19], 可被诱导表现出厌氧氨氧化特征.同时厌氧氨氧化菌存在群体感应机制, 达到一定的细胞密度后才能显示出活性[20], 厌氧氨氧化-反硝化污泥中存在的一定量的厌氧氨氧化菌在良好的厌氧环境中迅速增殖, R1在启动过程中脱氮效果稳定, 仅历时36 d容积负荷就达到了0.65 kg·(m3·d)-1, 为初始容积负荷的5倍.而R2中接种的厌氧消化污泥不能消耗水中的溶解氧, 不能为厌氧氨氧化菌的生长创造合适的厌氧条件.虽然R2中也接种了同样的厌氧氨氧化-反硝化污泥, 但从启动过程来看, R2的脱氮效果不如R1稳定, 提升基质浓度后, 出水效果需要几天的适应期才能恢复, 可能是由于厌氧氨氧化反应尚未建立起其主导地位, 厌氧氨氧化菌与其他细菌存在着竞争/抑制平衡, 基质浓度的提高打破了这种平衡关系, 厌氧氨氧化菌需要重新适应新的环境.
2.2 反应器微生物多样性分析图 3显示的是门水平上相对丰度水平位于前10的物种, 可以发现, R1和R2经过65 d的运行后, 变形菌门Proteobacteria, WWE3门, 绿弯菌门Chloroflexi, 浮霉菌门Planctomycetes和拟杆菌门Bacteroidetes总相对丰度均大于80%, R1 Planctomycetes相对丰度占10.25%, 而R2 Planctomycetes相对丰度低于R1, 为8.55%. ANAMMOX菌是Planctomycetes的成员, 而反硝化菌大多分布在Proteobacteria中.在两个反应器中, Proteobacteria是主要的物种, 相对丰度均约40%, 远高于Planctomycetes, 类似的情况也在其他研究中可见[21]. Chloroflexi也常常出现在厌氧氨氧化反应器中, 这可能意味着厌氧氨氧化反应器中的微生物群落结构复杂, 并不一定是ANAMMOX菌的丰度最高[22].
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图 3 门水平物种相对丰度分布 Fig. 3 Relative abundance distribution at phylum level |
图 4表示的是属水平上相对丰度水平位于前10的物种, R1和R2中主要的微生物类群一致, 分别是Denitratisoma属、Limnobacter属、uncultured_bacterium_f_Anaerolineaceae属、SM1A02属和Candidatus Kuenenia属, 但是丰度有差异. Candidatus Kuenenia属是一种ANAMMOX菌, 在R1和R2中的丰度分别为3.22%和2.35%.这种常见的ANAMMOX菌, 在污水处理设施和大型厌氧氨氧化反应器中常可检测到其存在[23, 24]. R1的ANAMMOX菌的相对丰度均大于R2, 这也可以作为R1和R2在启动阶段的脱氮性能差异的微生物证据.由于本实验的高通量测序样品来自反应器上层污泥, 上层污泥中ANAMMOX菌的含量较下层污泥低[13], 测序结果显示Planctomycetes和Candidatus Kuenenia属分别在门水平和属水平上的相对丰度并不是最高的, 但两个反应器都显示出较好的脱氮性能, 厌氧氨氧化反应器运行稳定, Ren等[25]也得出类似的研究结果. Denitratisoma属是一种反硝化细菌[26], 在R2中的丰度是R1的两倍左右, 由于R2接种了厌氧消化污泥, 推测可能是厌氧消化污泥中含有比较丰富的Denitratisoma属.
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图 4 属水平物种相对丰度分布 Fig. 4 Relative abundance distribution at genus level |
Stover-Kincannon模型最初用于预测固定生长的生物膜的性能[27], 后来广泛应用于描述和预测各类上流式厌氧过滤器的性能, 同时在厌氧氨氧化反应器中也有一定的应用[28, 29].
R1和R2分别以V/(QSi)为自变量, V/[Q(Si-Se)]为因变量作图(图 5), 则KB/Umax为斜率, 1/Umax为截距, 由图 5可得两个反应器的S-K动力学方程.由公式(3)可计算出R1和R2的KB分别为6.327和6.255, Umax分别为6.988 g·(L·d)-1和6.761 g·(L·d)-1, S-K模型对两个反应器的拟合情况均较好, R1的拟合程度较R2高.比较两个反应器的Umax值后, 可以推测R1的脱氮潜力稍优于R2.
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图 5 改进的Stover-Kincannon基质去除模型 Fig. 5 Modified Stover-Kincannon substrate removal model plot |
动力学试验第二阶段的反应器脱氮数据整理后, 用二级动力学模型[式(6)]进行拟合作图(如图 6). R1的a=1.395, b=0.895 1, R2=0.989 2; R2的a=1.277, b=0.970 8, R2=0.984 5.两个不同种泥的厌氧氨氧化反应器对二级动力学模型的拟合效果均较好, 将所得结果代入式(6)可得R1和R2反应器的出水预测公式分别为式(7)和(8).
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图 6 二级动力学模型 Fig. 6 Second-order kinetics model plot |
R1：
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(7) |
R2：
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(8) |
(1) 两个UBF反应器分别接种好氧硝化污泥与厌氧氨氧化-反硝化污泥的混合污泥, 厌氧消化絮状污泥与厌氧氨氧化-反硝化污泥的混合污泥, 可以快速启动厌氧氨氧化反应器, R1运行36 d的容积负荷由0.13 kg·(m3·d)-1提高至0.65 kg·(m3·d)-1, R2运行53 d的容积负荷由0.13 kg·(m3·d)-1提高至0.95 kg·(m3·d)-1.接种的厌氧氨氧化-反硝化污泥可以促进反应器快速实现厌氧氨氧化.
(2) R1启动成功时间较R2短, 脱氮效果较R2好且稳定, 好氧硝化污泥较厌氧消化污泥而言更适合作厌氧氨氧化反应器的接种污泥.
(3) 从测序结果可以看到, R1和R2的Planctomycetes门水平相对丰度均较高, 分别为10.25%和8.55%, ANAMMOX菌得到了较好的富集, Candidatus Kuenenia属水平相对丰度分别为3.221%和2.353%, R1ANAMMOX菌丰度更高.
(4) 改进的Stover-Kincannon基质去除模型和二级动力学模型均能对两个反应器的脱氮性能进行较好的拟合.经改进的Stover-Kincannon基质去除模型拟合后, 发现R1的脱氮潜力大于R2.
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