2017, Vol. 38
目前关于物种多样性与生态功能稳定的关系已成研究热点[1].如空间异质性假说[2]认为, 环境越复杂, 生物多样性越高; 生产力假说[3]认为系统中的能量越多, 系统中的生物量就越多, 更多的生物量代表着更多的物种多样性; 水热动力假说[4]认为水分和温度共同决定生物多样性.但是以上假说讨论的核心多关于地上植被, 尽管微生物多样性直接或间接地参与了地球生物地理化学循环过程如腐殖质的形成、初级生产力的生产、凋落物的降解、营养物的转运和循环以及在气候调节方面也起到一定的作用[5~8], 但是对微生物群落多样性的讨论仍较少.
目前土壤微生物多样性的重要性受到功能冗余挑战[9~11].功能冗余认为在生态系统中, 不同的物种发挥着相同的功能, 一个物种的丧失可以由另一物种来替代, 因此, 生物多样性的降低对于生态系统功能没有较大影响.如Rousk等[12]发现细菌和真菌生长的改变对碳矿化影响很小; Naidoo等[13]通过梯度稀释方法研究功能冗余与微生物群落物种多样性的关系, 研究发现不同稀释处理对底物的吸收速率没有显著影响.然而Philippot等[14]发现生物多样性的降低影响土壤的固氮能力, 而且稀有微生物虽然数量较少, 但是在生态系统功能中仍发挥着重要的作用, 如可以增强植物抵抗食草动物啃食的能力[15].因此, 功能冗余与生物多样性的关系仍需要做进一步的研究.
本研究选取庞泉沟自然保护区阔叶混交林土壤为对象, 通过梯度稀释、碱式滴定法和Biolog Eco板等实验手段, 分析不同多样性梯度下碳矿化速率和碳代谢利用模式的变化, 揭示物种多样性对土壤碳循环的影响, 评估功能冗余对生态系统功能的相对重要性, 以期为森林土壤管理提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究样地研究样地位于山西省庞泉沟自然保护区阔叶混交林(111°22′~111°33′E、37°45′~37°55′N).该地区属于暖温带大陆性季风气候, 年平均气温4.3℃, 年平均降水量822.6 mm, 无霜期100~125 d.土壤类型为淡褐土, 土壤肥力高, 成土时间长, 微生物群落结构较为稳定, 是研究多样性与碳矿化的理想实验平台.
1.2 土样梯度稀释处理在庞泉沟自然保护区阔叶混交林土壤表层(0~10 cm)处采集土样, 土壤有机碳(26.27±1.87) g·kg-1, 全N (1.79±0.09) g·kg-1, pH 7.26±0.04.采集的土壤样品分成两部分, 一部分4℃冰箱保存, 用于制作土壤悬浮液, 另一部分风干, 过2 mm筛, 高压蒸汽锅灭菌处理.将100 g新鲜的土样与300 mL无菌蒸馏水混合, 得到的土壤悬浮液为100.将土壤悬浮液进行梯度稀释, 分别得到10-1、10-3和10-5稀释倍数的土壤悬浮液(D1、D3和D5处理), 将这些土壤悬浮液接种在灭菌的土样中, 每个3个重复, 20℃条件下培养6周.在此期间, 采用碱式滴定法[16]测定土壤微生物群落的碳矿化速率, 土壤培养结束后, 采用Biolog Eco板[17]在590 nm波长下测定孔吸光值, 通过分析平均孔颜色变化率(AWCD)、碳源代谢强度、生物多样性指数(Shannon、Simpson、McIntosh和碳源利用丰富度指数)和碳源相对利用率的变化规律, 探究不同多样性土壤微生物群落碳矿化速率和碳源利用模式的差异, 具体计算方法参考文献[18].
1.3 数据处理采用SPSS 23.0软件, 通过单因素方差分析(ANOVA)分析不同多样性处理对AWCD、K、碳源代谢强度、Shannon、Simpson、McIntosh和丰富度指数的影响, 若差异显著, 则采用Duncan检验多重比较.采用Rv3.3.1 vegan程序包对不同碳源吸光度做主成分分析(PCA), PCA结果用因子载荷图表示[19], 采用gplots程序包做热图, 分析不同处理碳源利用模式的变化.
2 结果与分析 2.1 稀释和接种对土壤碳矿化的影响随着稀释梯度增加, 碳矿化速率逐渐减少.与D1处理相比, D3和D5处理平均碳矿化速率分别降低22.57%和52.42%. D1与D5处理有显著差异(P＜0.05), D1与D3、D3与D5处理无显著差异.在培养初期, 各稀释处理碳矿化速率均较低, 随着培养时间增加, 碳矿化速率表现出先升高后下降的趋势, 在培养后期, 又出现一个呼吸小高峰, 最后逐步趋于稳定(图 1).培养结束后, D3和D5处理累积碳矿化量较D1处理相比分别降低了19.47%和51.59%, 且D1处理累积碳矿化量显著高于D3和D5处理(P＜0.05)，见图 2.
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图 1 不同稀释处理下碳矿化速率的动态变化 Fig. 1 Dynamics of the mineralization rate in different soil types |
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不同字母表示差异显著(P＜0.05) 图 2 不同稀释处理下累积碳矿化量 Fig. 2 Cumulative amount of carbon mineralization in different soil types |
接种不同多样性梯度土壤悬浮液的土壤表现出相同的发展趋势：在代谢反应迅速发展之前, 有0~24 h的滞后期, 碳源基本未被微生物群落利用, 培养24 h后, D1处理的土壤微生物群落AWCD明显高于D3和D5处理, 具有更高的碳源利用能力(P＜0.05).培养96 h后, 各处理AWCD增长速率逐渐降低且趋于稳定达到最大值(K值). 3种处理土壤达到K/2所需时间没有显著差异, 均为(96±2) h, 因此采用96 h的吸光值进行分析能更真实地反映土壤微生物群落生长的实际情况(图 3).
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不同字母表示差异显著(P＜0.05) 图 3 不同稀释处理下孔平均颜色变化率的动态变化 Fig. 3 Dynamics of the average well color development in different soil types |
对96 h的AWCD进行单因素方差分析(表 1), 发现D1处理明显高于D3和D5处理(P＜0.05), D3与D5处理间无显著差异.说明多样性越高, 土壤微生物群落利用碳源代谢能力(S)则越强. D1处理K值和碳源代谢强度显著高于D5处理(P＜0.05), 说明D1处理土壤微生物群落有较高的多样性, 且具有较高的碳源代谢能力.
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表 1 不同稀释处理的土壤微生物群落AWCD、K及碳源代谢强度1) Table 1 AWCD, K, and S of soil microbial community in different soil types |
2.3 稀释和接种对微生物群落碳代谢功能多样性的影响
与AWCD相似, D1处理Shannon、McIntosh和丰富度指数均最大, 表明D1处理土壤微生物种类最多、分布较均匀且对碳源利用程度最高. D1处理Shannon指数显著高于D3和D5处理(P＜0.05), D3与D5处理间无显著差异; D1处理McIntosh指数与D3处理无显著差异, 说明D1处理虽能显著提高土壤微生物的种类数, 但土壤微生物群落的碳源利用能力没有显著增强; D1处理丰富度指数显著高于D3和D5处理(P＜0.05), 说明多样性能显著提高土壤微生物群落的种类数与均匀度以及土壤微生物群落的碳源利用能力. Simpson指数在各处理间无显著差异(P＜0.05)，见表 2.
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表 2 96 h土壤微生物群落多样性指数 Table 2 Diversity indices in soil microbial community at incubation time of 96 h |
2.4 稀释和接种对微生物群落碳源利用模式的影响
主成分分析(PCA)表明稀释处理导致土壤微生物群落结构和碳源利用模式发生改变(图 4).采用96 h的吸光度进行主成分分析, 提取2个主成分PC1与PC2, 分别可以解释变量47.35%和30.61%.不同处理在PC轴出现了明显的分异, 整体可分为三类, 即D1、D3和D5.对各处理主成分进行单因素方差分析, 发现D1与D3、D5处理均有显著差异, D3与D5处理无显著差异(P＜0.05).可见PC1和PC2能区分不同处理土壤微生物的群落特征.
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PC1和PC2代表成分，D1:1~3，D3:4~6，D5:7~9 图 4 不同处理土壤微生物群落代谢主成分分析 Fig. 4 Principal component analysis for carbon utilization of the soil microbial community in different treatments |
在Biolog Eco板31种碳源中, 有22种碳源属于PC1, 包括6种碳水化合物、4种氨基酸、1种酯类、3种醇类、2种胺类和6种酸类; 可见对PC1起分异作用的碳源主要是碳水化合物类和酸类, 其次是氨基酸类和醇类.5种碳源属于PC2, 包括1种碳水化合物、1种氨基酸、2种酯类和1种酸类, 同时属于PC1和PC2的碳源包括碳水化合物类、氨基酸类、酯类和酸类(表 3).
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表 3 主成分载荷矩阵1) Table 3 Loading matrix of principal components |
碳源相对有效利用率与稀释梯度和碳源类型有关(图 5), 碳水化合物类、氨基酸类和酸类的有效利用率较高(范围15.14%~29.56%), 相反, 其他类型碳源的相对有效利用率较低(范围4.35%~9.79%). D1与D5碳水化合物和氨基酸类相对有效利用率有显著差异(P＜0.05).
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小写字母表示同一类碳源不同处理差异显著(P＜0.05), 大写字母表示同一处理不同碳源差异显著(P＜0.05) 图 5 六类碳源的相对有效利用率 Fig. 5 Relative use efficiency of six carbon sources |
图 6显示不同处理土壤微生物群落对31种碳源的利用情况存在差异, 碳源利用率低则说明微生物对其利用需求减少, 高利用率说明微生物对其需求增加.不同处理土壤微生物群落高利用率碳源数(碳源利用率＞0.04) 显著差异. D1、D3和D5处理高利用率碳源分别有10.67、9.33和6.67种, D1与D5处理有显著差异, D1与D3、D3与D5无显著差异(P＜0.05).与D1处理相比, D5处理土壤微生物对肝糖、D-纤维二糖、L-精氨酸、L-苏氨酸、甘氨酰-L-谷氨酸、丙酮酸甲酯、苯乙基胺、γ-羟基丁酸和衣康酸的利用显著降低; 对D-半乳糖醛酸的利用显著增加; 对α-D-乳糖、β-甲基-D-葡萄糖苷、L-苯基丙氨酸、吐温40、i-赤藓糖醇、D, L-α-磷酸甘油、苯乙基胺、2-羟基苯甲酸和γ-羟基丁酸的代谢均极低(碳代谢利用率＜0.02).且聚类分析表明3个处理聚为两类, 其中D3与D5聚为一类.
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A2、B2、G2、E1、F1、G1、H1:碳水化合物类; A4~F4:氨基酸类; B1~D1、A3:酯类; C2、D2、H2:醇类; G4、H4、E2:胺类; F2、B3~H3:酸类 图 6 不同稀释处理土壤微生物碳源利用率热图 Fig. 6 Heat map of utilization of the 31 carbon substrates in different soil types |
图 7表明累积矿化量与AWCD、Shannon指数、McIntosh指数和丰富度呈极显著正相关(P＜0.01), 其中与丰富度指数的相关系数最高, 说明丰富度是导致碳源代谢强度和累积矿化量变化的主要原因, 与Simpson极显著负相关.
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*表示P＜0.05, **表示P＜0.05, ***表示P＜0.05;用前一组变量为纵坐标, 后一组标量为横坐标, 左下角为所对应的散点图, 右上角为其对应的相关系数 图 7 多样性指数与AWCD和累积碳矿化量的相关分析 Fig. 7 Correlation analysis between diversity index, AWCD, and cumulative carbon mineralization |
土壤微生物群落碳矿化速率和功能多样性, 不仅受到土壤微生物丰度的影响, 与土壤微生物多样性也有一定关联[20, 21].目前为止, 许多研究采用梯度稀释法人工改变微生物多样性, 理论上认为稀释处理移除了稀有微生物类群, 对于复杂的自然生态系统(如土壤), 这是一种少有的便利方法[15, 22, 23]. Yan等[24]证实稀释处理降低了土壤悬浮液和接种后土样的微生物物种多样性. Philippot等[14]发现多样性的降低影响土壤微生物群落的固氮速率.为了评估碳矿化速率是否受多样性影响, 在培养阶段采用碱式滴定法测量微生物碳矿化速率, 发现随着培养时间增加, 不同处理土壤碳矿化速率呈先增加后降低的趋势, 但是在培养末期出现另一个呼吸小高峰, 这可能是因为灭菌土样中营养有限, 随着培养时间增加, 易降解有机碳逐渐被消耗, 呼吸速率先增加后逐渐减弱, 在培养后期, 由于微生物对难降解有机碳及代谢产物的利用, 因此出现另一个呼吸小高峰.另一方面, 在培养末期, 土壤碳矿化速率与多样性呈负相关, D1与D5处理有显著差异(P＜0.05), D1与D3、D3与D5处理无显著差异, 累计矿化量也是如此.由于培养结束后, 不同稀释处理的土壤细菌丰度无显著差异, 因此, 排除了生物量对土壤碳矿化速率和累积碳矿化量的影响.
综上, 本研究推断物种多样性显著影响了土壤碳矿化速率和累计矿化量, 对庞泉沟土壤生态系统功能产生较大影响.
3.2 土壤微生物群落功能多样性分析培养结束后, 采用Biolog Eco板研究土壤微生物群落碳代谢多样性, 其结果反映了碳源的利用模式[25, 26].在整个培养过程中, D1处理的Shannon、McIntosh和丰富度指数都显著高于D5处理(P＜0.05), 原因可能是: ① 一定程度的稀释不会影响土壤微生物多样性, 但稀释度超过阈值后, 多样性则随着稀释程度的增加而降低, 然而物种丰富度的降低可能通过均匀度的增加得到了一定程度的缓冲, 这导致D5处理与D3处理相比, 多样性降低的程度较小. ② 稀释处理可能破坏了物种之间的共生关系, 使某些物种不能生存, 导致多样性降低. ③ 稀释处理缓和了物种之间的竞争关系, 这可能导致群落中某些稀有种丰度在培养过程中快速增加, 而生物不同的生长速率也影响了物种多样性[27]. AWCD变化幅度较大的土样具有较高的碳源利用能力, 也往往具有较高的微生物丰度.对96 h的AWCD进行单因素方差分析, 发现不同处理土壤微生物AWCD随培养时间的增加呈逻辑斯蒂增长模式, 且D1处理AWCD显著高于D3和D5处理(P＜0.05).这可能是因为稀释处理使物种多样性降低, 导致碳源利用能力减弱, 与固氮速率相似.但是Wertz等[28]发现移除实验导致微生物多样性减少的程度不足以影响土壤碳矿化和固氮速率, 这可能是因为采集土样物种组成和结构的不同, 因此对多样性减少响应的模式有差异.
通过PCA分析发现不同处理在PC轴出现了明显的分异, 整体可分为三类, 即D1、D3和D5, 其中与PC1显著相关的碳源有22种, 主要为碳水化合物类和酸类, 其次是氨基酸类和醇类; 与PC2显著相关的碳源有5种(P＜0.05).热图也表明稀释处理聚为三类.由此可知, 不同稀释处理土壤微生物群落形成了各自独特的代谢功能特征, 且D1处理土壤微生物对碳水化合物类(肝糖、D-纤维二糖)、氨基酸类(L-精氨酸、L-苏氨酸、甘氨酰-L-谷氨酸)、酯类(丙酮酸甲酯)、胺类(苯乙基胺)和酸类(γ-羟基丁酸、衣康酸)的利用显著高于D5处理; 对D-半乳糖醛酸的利用显著低于D5处理(P＜0.05).这可能是因为在稀释处理后, 由于种间竞争减弱, 降解纤维素和木质素的微生物快速增殖, 土壤中诱导降解纤维素和木质素的酶增加, 因此半乳糖醛酸的利用效率逐渐提高.
AWCD最大值(K值)越大代表生物多样性越高、生态位越特化[29].生态位理论认为群落稳定存在是由于生态位的分化, 而功能冗余认为在生态系统中, 不同的物种发挥着相同的功能, 一个物种的丧失可以由另一物种来替代, 因此, 生物多样性降低对生态系统功能没有较大影响[9, 10].本研究D1处理的K值显著高于D5处理(P＜0.05), 说明D1处理土样生物多样性高, 群落结构稳定, 且D1处理累积碳矿化量和AWCD显著均高于D5处理, 说明在一定尺度上, 生物多样性越高, 群落结构越稳定, 生态功能则越强.
综上, 土壤微生物物种多样性与土壤碳矿化速率和累计矿化量显著相关, 这与功能冗余相悖, 因此推断在庞泉沟自然保护区阔叶混交林中, 土壤微生物物种多样性的减少影响其生态系统功能, 功能冗余被高估.
4 结论(1) 本研究推断在庞泉沟自然保护区阔叶混交林, 土壤微生物多样性的降低显著影响了土壤的碳矿化速率和累计矿化量, 对其生态系统功能产生较大影响.
(2) 物种多样性影响土壤的碳源利用模式, 功能冗余被高估.
| [1] |
罗路云, 金德才, 左晖, 等. 沼泽红假单胞菌PSB06对辣椒根际微生物群落结构的影响[J]. 环境科学, 2017, 38(2): 735-742. Luo L Y, Jin D C, Zuo H, et al. Effects of Rhodopseudomonas palustris PSB06 on pepper rhizosphere microbial community structure[J]. Environmental Science, 2017, 38(2): 735-742. |
| [2] | Báldi A, Batáry P. Spatial heterogeneity and farmland birds: different perspectives in Western and Eastern Europe[J]. Ibis, 2011, 153(4): 875-876. DOI:10.1111/j.1474-919X.2011.01169.x |
| [3] | Wright D H. Species-energy theory: an extension of species-area theory[J]. Oikos, 1983, 41(3): 496-506. DOI:10.2307/3544109 |
| [4] | O'Brien E. Water-energy dynamics, climate, and prediction of woody plant species richness: an interim general model[J]. Journal of Biogeography, 1998, 25(2): 379-398. DOI:10.1046/j.1365-2699.1998.252166.x |
| [5] |
景新新, 苏志忠, 邢红恩, 等. 不同磷水平下丛枝菌根真菌对纳米氧化锌生物效应的影响[J]. 环境科学, 2016, 37(8): 3208-3215. Jing X X, Su Z Z, Xing H E, et al. Biological effects of ZnO nanoparticles as influenced by arbuscular mycorrhizal inoculation and phosphorus fertilization[J]. Environmental Science, 2016, 37(8): 3208-3215. |
| [6] |
曾清苹, 何丙辉, 毛巧芝, 等. 缙云山马尾松林和柑橘林土壤微生物PLFA沿海拔梯度的变化[J]. 环境科学, 2015, 36(12): 4667-4675. Zeng Q P, He B H, Mao Q Z, et al. Effects of different altitudes on soil microbial PLFA and enzyme activity in two kinds of forests[J]. Environmental Science, 2015, 36(12): 4667-4675. |
| [7] | Sayer E J, Oliver A E, Fridley J D, et al. Links between soil microbial communities and plant traits in a species-rich grassland under long-term climate change[J]. Ecology and Evolution, 2017, 7(3): 855-862. DOI:10.1002/ece3.2017.7.issue-3 |
| [8] | Xu Z W, Ren H Y, Li M H, et al. Environmental changes drive the temporal stability of semi-arid natural grasslands through altering species asynchrony[J]. Journal of Ecology, 2015, 103(5): 1308-1316. DOI:10.1111/1365-2745.12441 |
| [9] | Kelly E L A, Eynaud Y, Clements S M, et al. Investigating functional redundancy versus complementarity in Hawaiian herbivorous coral reef fishes[J]. Oecologia, 2016, 182(4): 1151-1163. DOI:10.1007/s00442-016-3724-0 |
| [10] | Loreau M. Does functional redundancy exist?[J]. Oikos, 2004, 104(3): 606-611. DOI:10.1111/oik.2004.104.issue-3 |
| [11] | Moya A, Ferrer M. Functional redundancy-induced stability of gut microbiota subjected to disturbance[J]. Trends in Microbiology, 2016, 24(5): 402-413. DOI:10.1016/j.tim.2016.02.002 |
| [12] | Rousk J, Brookes P C, Bååth E. Contrasting soil pH effects on fungal and bacterial growth suggest functional redundancy in carbon mineralization[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2009, 75(6): 1589-1596. DOI:10.1128/AEM.02775-08 |
| [13] | Naidoo R, Balmford A, Costanza R, et al. Global mapping of ecosystem services and conservation priorities[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2008, 105(28): 9495-9500. DOI:10.1073/pnas.0707823105 |
| [14] | Philippot L, Spor A, Hénault C, et al. Loss in microbial diversity affects nitrogen cycling in soil[J]. ISME Journal, 2013, 7(8): 1609-1619. DOI:10.1038/ismej.2013.34 |
| [15] | Hol W H G, De Boer W, Termorshuizen A J, et al. Reduction of rare soil microbes modifies plant-herbivore interactions[J]. Ecology Letters, 2010, 13(3): 292-301. DOI:10.1111/ele.2010.13.issue-3 |
| [16] | Bekku Y, Koizumi H, Oikawa T, et al. Examination of four methods for measuring soil respiration[J]. Applied Soil Ecology, 1997, 5(3): 247-254. DOI:10.1016/S0929-1393(96)00131-X |
| [17] | Delgado-Baquerizo M, Giaramida L, Reich P B, et al. Lack of functional redundancy in the relationship between microbial diversity and ecosystem functioning[J]. Journal of Ecology, 2016, 104(4): 936-946. DOI:10.1111/1365-2745.12585 |
| [18] |
王强, 戴九兰, 吴大千, 等. 微生物生态研究中基于BIOLOG方法的数据分析[J]. 生态学报, 2010, 30(3): 817-823. Wang Q, Dai J L, WU D Q, et al. Statistical analysis of data from BIOLOG method in the study of microbial ecology[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(3): 817-823. |
| [19] |
刘霞, 刘宝贵, 陈宇炜, 等. 鄱阳湖浮游植物叶绿素a及营养盐浓度对水位波动的响应[J]. 环境科学, 2016, 37(6): 2141-2148. Liu X, Liu B G, Chen Y W, et al. Responses of nutrients and chlorophyll a to water level fluctuations in Poyang Lake[J]. Environmental Science, 2016, 37(6): 2141-2148. |
| [20] | Juarez S, Nunan N, Duday A C, et al. Soil carbon mineralisation responses to alterations of microbial diversity and soil structure[J]. Biology and Fertility of Soils, 2013, 49(7): 939-948. DOI:10.1007/s00374-013-0784-8 |
| [21] | Vivant A L, Garmyn D, Maron P A, et al. Microbial diversity and structure are drivers of the biological barrier effect against Listeria monocytogenes in soil[J]. PLoS One, 2013, 8(10): e76991. DOI:10.1371/journal.pone.0076991 |
| [22] | Pedrós-Alió C. Marine microbial diversity: can it be determined?[J]. Trends in Microbiology, 2006, 14(6): 257-263. DOI:10.1016/j.tim.2006.04.007 |
| [23] | Coste J H. The principles and practice of the Diluton methods of sewage disposal. By W. E. Adeney. Cambridge public health series. Edited by G. S. Graham-Smith, M.D., F.R.S., and J. E. Purvis, M.A. Pp. xii+161. London: Cambridge university press, 1928. 12s, 6d[J]. Journal of Chemical Technology and Biotechnology, 1928, 47(43): 1123-1124. |
| [24] | Yan Y, Kuramae E E, Klinkhamer P G L, et al. Revisiting the dilution procedure used to manipulate microbial biodiversity in terrestrial systems[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2015, 81(13): 4246-4252. DOI:10.1128/AEM.00958-15 |
| [25] |
赵志瑞, 崔丙健, 侯彦林, 等. 水稻种植对黑土微生物生物量和碳源代谢功能的影响[J]. 环境科学, 2015, 36(8): 3011-3017. Zhao Z R, Cui B J, Hou Y L, et al. Impact on the microbial biomass and metabolic function of carbon source by black soil during rice cultivation[J]. Environmental Science, 2015, 36(8): 3011-3017. |
| [26] | Loreau M, Naeem S, Inchausti P, et al. Biodiversity and ecosystem functioning: current knowledge and future challenges[J]. Science, 2001, 294(5543): 804-808. DOI:10.1126/science.1064088 |
| [27] | Watt M, Hugenholtz P, White R, et al. Numbers and locations of native bacteria on field-grown wheat roots quantified by fluorescence in situ hybridization (FISH)[J]. Environmental Microbiology, 2006, 8(5): 871-884. DOI:10.1111/emi.2006.8.issue-5 |
| [28] | Wertz S, Degrange V, Prosser J I, et al. Maintenance of soil functioning following erosion of microbial diversity[J]. Environmental Microbiology, 2006, 8(12): 2162-2169. DOI:10.1111/emi.2006.8.issue-12 |
| [29] |
贺纪正, 王军涛. 土壤微生物群落构建理论与时空演变特征[J]. 生态学报, 2015, 35(20): 6575-6583. He J Z, Wang J T. Mechanisms of community organization and spatiotemporal patterns of soil microbial communities[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(20): 6575-6583. |