环境科学  2025, Vol. 46 Issue (2): 1056-1064 |
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, HAO Jia-qi2 , JIANG Tian-yu1 , GAO Guo-xi1 , WU Wen-qiang1 , FENG Yong-zhong1,3
, REN Guang-xin1 , WANG Xing1
黄土高原是我国乃至世界水土流失最严重的地区之一, 不合理的土地管理措施严重影响当地的生态环境及社会经济. 地表覆盖因其能够提高土壤增温保墒能力, 改善土壤结构和土壤肥力, 从而提高农田生产力而被广泛应用[1, 2], 是实现农业可持续发展的重要田间管理模式.
土壤微生物作为联系作物与土壤之间的桥梁, 决定着土壤中营养物质的循环和转化, 对维持土壤系统生态平衡起着不可替代的作用[3]. 其分泌的C、N和P胞外酶作为土壤质量及微生物代谢水平的评价指标, 是土壤生态系统中物质和能量转化的重要动力因子[4, 5], 进而为作物生长提供所需养分[6]. 当前研究显示[7, 8], 土壤酶活性受环境气候、土壤理化性质和微生物特性等生物与非生物因子的影响, 从而可表征微生物养分需求以及土壤资源供给状态的变化[9].
农田覆盖措施下土壤酶活性响应的研究表明, 长期覆盖能够有效提高黄土高原农田土壤养分获取酶活性, 如葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶和脲酶, 且与颗粒物组分中氮素含量呈正相关关系[10]；刘彦杰等[11]研究发现干旱区秸秆覆盖15 a后土壤β-葡萄糖苷酶和纤维素酶活性提高了13.8%~20.7%和54.1%~70.9%；马立晓等[12]通过Mate分析发现秸秆覆盖能够显著增加土壤碳循环酶中的转化酶活性, 较传统翻耕增加了22.5%；胡庆兰等[13]研究结果表明, 地膜覆盖能够显著增加土壤微生物量及脲酶、碱性磷酸酶活性, 改善土壤质量. 土壤酶化学计量常用于表征微生物养分需求及土壤中养分的相对缺乏状态, Sinsabaugh等[14]利用C、N和P酶活性的比值及阈值元素比, 阐明土壤微生物N和P养分限制状态；Moorhead等[15]通过计算土壤酶计量的矢量长度和矢量角度, 分别表征C、N和P养分对微生物代谢的限制；也有研究通过分析黄土高原地区土壤酶化学计量比, 发现土壤C和P养分不同程度上限制了黄土高原地区土壤微生物代谢[16, 17].
上述研究更侧重于覆盖后土壤养分及酶活性的响应特征, 缺乏对整个作物生长过程中引起的动态变化探索. 因此, 本研究以黄土丘陵区不同覆盖措施下的农田为研究对象, 贯穿作物生长发育关键时期, 从酶活性及酶化学计量的角度分析土壤微生物在生育过程中养分限制状况的动态变化及其影响因素, 结果将有助于深入了解覆盖对农田土壤微生物养分利用策略的影响及其调控机制, 丰富理论依据. 以期为黄土高原丘陵区覆盖农田土壤资源的高效利用与长期可持续发展提供理论指导与技术支撑, 有助于该区域生态优良化发展.
1 材料与方法 1.1 试验地概况本试验于2019年5月至2019年10月在中科院水利部水土保持研究所神木侵蚀与环境试验站进行, 该地区位于陕西省神木市西部14 km处的六道沟流域(E 110°22´, N 38°48´), 地处黄土高原水蚀风蚀交错带, 属典型半干旱区, 降雨量低, 水分严重匮乏且气候变化剧烈, 生态环境极度脆弱；年平均气温为8.4℃, 无霜期约为169 d, 年均降雨量为437.9 mm, 平均干燥度是1.8, 降雨多发生在每年夏季, 其中6~9月降雨量占全年降雨量的77%以上, 试验地土壤类型为砂壤土. 试验期间降雨量与气温情况如图 1所示.
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图 1 2019年试验区气温与降水情况 Fig. 1 Temperature and precipitation in the experimental area in 2019 |
本试验属长期定位试验, 开始于2008年5月初, 试验开始前该地块为当地农民种植土豆的坡耕地, 试验开始后种植大豆, 于每年5月初进行播种, 供试大豆品种为晋豆21, 以45 kg·hm-2的播量人工点播, 株距20 cm, 行距50 cm, 10月中旬收获, 冬闲期间为撂荒地. 试验采取随机区组试验设计, 设置常规无覆盖(NM)、秸秆覆盖(SM)、地膜覆盖(PM)和起垄地膜覆盖(RPM)共4个处理(表 1), 每个处理各设3次重复, 其中常规无覆盖(NM)为对照, 各试验小区面积为30 m2, 间隔1 m, 坡度为12.5°. 大豆生长过程中不施用农药和化肥, 其余田间管理措施均依照当地常规田间管理, 各处理间保持一致. 每个处理均在同一天播种大豆, 播种后的管理措施也在同一时间完成.
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表 1 试验小区设置 Table 1 Treatment descriptions |
于2019年5月1日(四叶期)、7月5日(全荚期)和9月25日(完熟期)这3个大豆关键生育时期采集处理小区的0~30 cm耕层土壤, 过2 mm筛除杂. 样品分为两部分：一部分自然风干研磨, 过1 mm和0.15 mm筛, 用于进行土壤理化性质分析；另一部分鲜土土样置于装有冰袋的保温箱运回实验室以确保新鲜, 保存于4℃冰箱用于土壤微生物生物量及酶活性测定.
1.4 测定项目与方法土壤pH采用土壤-蒸馏水悬浮液(质量体积比为1∶2.5)摇匀(200 r·min-1后静置60 min)后使用pH计测定(磁PHS-25), 含水量(SWC)采用烘干法测定, 土壤温度(ST)采取地温计读数法, 在采集样品时读取. 土壤有机碳(SOC)测定采用重铬酸钾-浓硫酸外加热容量法[18], 可溶性有机碳(DOC)浸提后用TOC仪测定, 全氮含量(TN)采用凯氏定氮法测定, 全磷含量(TP)采用H2SO4-HClO4消解法测定[19], 有效磷(AP)含量采用碳酸氢钠(NaHCO3)浸提法测定, 速效氮(AN)包含硝态氮和铵态氮组分, 采用氯化钾(KCl)浸提法测定[20].
本研究主要测定参与C、N和P循环的4种土壤酶：β⁃葡萄糖苷酶(BG)、β⁃N⁃乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)和碱性磷酸酶(AKP). 所有酶活性采用微孔板荧光法测定[21], 详细测定方法见文献[22].
1.5 数据处理与分析土壤胞外酶计量比C/NEEA、C/PEEA和N/PEEA分别采用lnBG/ln(NAG+LAP)、lnBG/lnAKP和ln(NAG+LAP)/lnAKP计算得出[23].
酶化学计量的矢量长度(vector length, VL)和矢量角度(vector angle, VA)通过酶计量矢量模型计算, 量化土壤微生物C、N和P限制, 计算公式如下[17]：
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(1) |
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(2) |
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(3) |
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(4) |
式中, x表示参与C和P循环酶的相对活性比；y表示参与C和N循环酶的相对活性比. 矢量长度(VL)越长, 表明微生物受到的C限制越大；矢量角度(VA)小于45°表示微生物受土壤N限制, 角度大于45°表示微生物受到土壤P限制, 微生物N限制随着角度减小而增大, P限制随着角度增大而增大[17].
本试验数据采用IBM SPSS 22.0统计软件进行单因素方差分析和Duncan显著性检验, 冗余分析(RDA)被用于探究土壤理化性质与土壤酶活性、酶化学计量比间的关系.
2 结果与分析 2.1 土壤水热状况与养分特征分析研究不同耕作措施下土壤理化特性的变化, 结果发现不同处理对耕层土壤理化特性的影响具有差异性且与取样时期有关.相较于常规无覆盖, PM和RPM在V4时期显著增加土壤含水量(P < 0.05), 变化率为27.23%~35.96%；R4时期除RPM显著降低含水量10.93%, 其它无明显差异；R8时期增加率为0.86%~6.87%, 但均未达到显著水平(P≥0.05)；RPM处理下土壤温度在R4和R8时期得到显著增加(P < 0.05), 变化率分别为5.45%和8.20%, 而其它措施下土壤温度在各取样时期无明显差异(图 2).
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NM：常规无覆盖, SM：秸秆覆盖, PM：地膜覆盖, RPM：起垄地膜覆盖；V4：四叶期；R4：全荚期；R8：完熟期；不同大写字母表示变量在相同处理不同取样期间差异显著(P < 0.05), 不同小写字母表示变量在相同取样时期不同处理间差异显著(P < 0.05), 下同 图 2 长期覆盖下不同取样时期土壤水热条件变化 Fig. 2 Changes in soil hydrothermal conditions at different stages under long-term mulching |
AN在覆盖措施下变化不显著, 但在不同取样时期呈现出显著动态变化, 随着作物生长发育过程表现为先降低后增加的趋势(图 3)；AP则相反, 呈现先增加后降低的变化, 且覆盖措施的影响主要体现在V4和R4时期, 其中以SM和RPM效果最为显著, AP含量分别增加81.25%~125%、63.73%~101.39%；DOC则主要在作物生长后期表现出差异性, 在PM、RPM的影响下, R8时期DOC减少4.62%~37.80%. 对土壤全量养分TN、TP而言, 覆盖措施的增加作用主要体现在V4时期(P < 0.05), 以RPM效果更为显著, RPM措施下TN、TP分别增加23.19%、25.43%；SOC在覆盖措施下增加5.62%~25.19%, 以SM增加作用最强, R8时期, SM措施下SOC显著增加23.63%(P < 0.05).
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图 3 长期覆盖下不同取样时期土壤化学性质变化 Fig. 3 Changes in soil chemical properties at different stages under long-term mulching |
土壤C、N和P计量比对覆盖措施的响应主要随取样时期呈现动态变化(图 4). 在覆盖措施下, 土壤C/N在V4时期呈现降低趋势, 以PM和RPM作用更为显著(P < 0.05), 分别减少22.88%和24.98%, 而在R4和R8时期呈增加趋势, 分别增加2.19%~12.12%和10.09%~23.09%, PM在R8时期对其影响呈显著性(P < 0.05)；C/P在覆盖措施下有所降低, PM和RPM在V4时期的降低作用呈显著性(P < 0.05), 变化范围为29.04%和26.18%；N/P在覆盖作用下呈现降低趋势, 变化并不显著(P≥0.05).
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不同小写字母表示变量在相同取样时期不同处理间差异显著(P < 0.05) 图 4 长期覆盖下不同取样时期土壤C、N和P计量比变化 Fig. 4 Changes in soil C, N, and P at different stages under long-term mulching |
不同耕作措施下土壤胞外酶活性变化如图 5所示. 在覆盖处理下, C循环胞外酶BG活性在各取样时期均呈现显著积极响应(P < 0.05), 相较于NM处理, 覆盖措施下酶活性在V4、R4和R8时期分别增加24.43%~87.87%、61.34%~161.14%和21.03%~140.15%, 以RPM效果最强；N循环胞外酶NAG+LAP活性在V4和R4时期分别增加2.16%~13.24%和22.86%~60.68%, 仅RPM差异显著(P < 0.05), 而在R8时期则表现为RPM显著增加14.68%, SM处理增加1.11%, 变化不显著, PM处理下酶活性显著降低18.94%；P循环胞外酶AKP活性在V4时期增加17.55%~37.66%, 仅PM、RPM有显著性(P < 0.05), R4时期酶活性在PM和RPM处理下增加21.74%~35.98%, 在SM处理下降低4.25%, R8时期各耕作处理间无明显差异.
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图 5 长期覆盖下不同取样时期土壤酶活性及酶化学计量比的变化 Fig. 5 Changes in soil enzyme activity and enzyme stoichiometric ratio at different stages under long-term mulching |
对覆盖措施下不同取样时期土壤酶化学计量比进行分析(图 5), 结果表明, 覆盖措施及取样时期对C与N酶活性比(C/NEEA)和C与P酶活性比(C/PEEA)均有显著影响, 无覆盖措施下, C/NEEA和C/PEEA在不同取样时期变化范围为0.15~0.25和0.35~0.47, 而在覆盖作用下, C/NEEA和C/PEEA可达到0.17~0.53和0.35~1.04, 且随时间延续该提高作用增加, C/NEEA增加42.84%~99.44%, C/PEEA增加80.28%~153.57%, 以SM和RPM效果最为显著(P < 0.05)；N和P酶活性比(N/PEEA)则未受到显著影响.
2.3 微生物代谢的养分限制通过对土壤酶化学计量的矢量特征来分析微生物代谢的养分限制水平, 变化趋势如图 6所示. 覆盖处理下, 矢量长度呈增加趋势, 且随时间延续增加作用加强, 在各关键取样时期分别增加10.38%~31.10%、19.26%~84.38%和21.08%~63.93%, SM、PM和RPM均具有显著性(P < 0.05), 表明覆盖措施使得微生物受C限制的程度增强, 且随时间延续增加作用愈发强烈；土壤酶化学计量的矢量角度在各处理下均小于45°, 表明该样地土壤微生物受N养分限制, 其中V4时期, SM、PM和RPM分别使得矢量角度增大11.96%、23.17%和11.52%, 且均具有显著性(P < 0.05), 此阶段覆盖处理显著减缓了微生物N限制.
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图 6 长期覆盖下不同取样时期土壤矢量长度和矢量角度的变化 Fig. 6 Variation of soil vector length and vector angle at different stages under long-term mulching |
以土壤酶活性及酶计量比为响应变量, 土壤理化性质为解释变量进行RDA分析, 结果如图 7所示. 土壤理化性质与酶活性及酶计量比的关系中, 第一轴和第二轴的解释变量分别为33.06%和23.86%, SWC为最显著影响因子, 贡献总方差的32.8%(F=8.4, P=0.002), 其次为AP和AN, 分别贡献21.4%(F=6.3, P=0.016)和20.2%(F=7.1, P=0.008).
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蓝色箭头表示酶活性及酶化学计量特征, 黑色箭头表示土壤理化性质, 红色箭头表示具显著影响的土壤理化性质(P < 0.05) 图 7 土壤酶活性及酶计量比与土壤理化性质的冗余分析 Fig. 7 Redundancy analysis (RDA) displaying the relationships among the soil enzymatic activity, enzymatic stoichiometry, and soil physicochemical properties |
相关性分析表明(表 2), 土壤C循环胞外酶活性与土壤SWC呈显著正相关, 与ST呈显著负相关；N循环胞外酶活性则相反, 与SWC呈显著负相关, 与ST呈显著正相关. 土壤N循环胞外酶活性与AN、AP和TP呈显著正相关, 而C和P循环胞外酶活性与化学性质间的相关性较弱, 仅P循环胞外酶活性与C/N呈显著负相关. 土壤酶C/NEEA与SWC和C/N呈显著正相关, 与ST呈显著负相关；土壤酶C/PEEA与SWC和C/N呈显著正相关；土壤酶N/PEEA与ST、DOC和AP呈显著正相关, 与SWC呈显著负相关.
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表 2 土壤理化性质与土壤胞外酶活性及其计量比的相关性分析1) Table 2 Correlation analysis of soil physicochemical properties with extracellular enzyme activity and its metrological ratio |
近年来, 农田土壤覆盖栽培成为黄土高原区农业生产上主要的栽培措施, 其通过覆盖物的添加来对土壤水热条件进行有效改善, 提高土壤蓄水保墒能力及土壤理化性质, 同时有机质的投入为土壤微生物提供更适宜的生长环境, 有利于对土壤养分的吸收利用[24].
就土壤水热状况而言, 不同覆盖措施所产生的调控作用不一. 大豆生长前期, 相较于NM, 各覆盖处理通过在土壤表面形成一层物理保护屏障, 减少了水分的无效蒸发及蒸腾散热[25], 进而增加土壤含水量及土壤温度, 保证大豆的出苗；R4时期, 太阳辐射加剧, 大气温度处于较高水平, SM通过地表秸秆的覆盖, 一定程度上阻挡了部分热量的进入, 减弱了外部环境对土壤的影响, 体现出良好的降温作用[26], 而地膜覆盖依旧处于持续增温状态[27]. 同时由于覆盖种植下大豆生长较快, 对水分需求量增加[28], SM处理下土壤含水量有所下降, PM、RPM因受温度升高影响, 水分蒸发量随之变大, 但PM由于土壤地膜间小气候的形成, 对蒸发水分有较好的留存效果, 并通过水热循环返还土壤, 使得含水量有所增加. RPM则因其更为疏松的土壤结构, 有着良好的通透性, 使得大豆根系发达, 对水分和养分的吸收利用效率更高[29], 蓄存水分效率低于大豆吸收效率, 导致该覆盖处理下土壤含水量明显降低；至生长后期, 大豆成熟, 对水分的需求减弱, 同时地上部植株对土壤起到一定遮蔽作用, 各处理间水热状况无显著差异.
耕层土壤SOC、TN和TP在长期覆盖条件下缓慢积累, 形成一定程度的养分封存潜力[30], 其中以SM和RPM效果更为显著；与全量养分不同, 土壤可溶性速效养分在该生长过程中呈明显动态变化. V4时期大豆处于营养生长阶段, 对碳、氮养分的需求更甚, 土壤中可利用率更高的DOC、AN成为植物体及微生物强烈竞争的对象, 进而导致覆盖处理对DOC和AN的改善作用减弱[31]. R4时期大豆生长旺盛, 处于营养生长向生殖生长过渡阶段, 对干物质的积累逐渐增加, 此时对磷素需求变大, 秸秆覆盖通过自身富含的纤维素、木质素等物质为耕层土壤提供有机质来源, 促进微生物的生命活动[32]；而地膜和起垄地膜覆盖则通过对水热条件的改善增加水稳定性团聚体, 缓解土壤的侵蚀, 进而促进养分积累[24], 以便于此阶段微生物对养分的吸收利用[33 ~ 35], 即在R4时期覆盖处理对DOC和AN改善作用呈现明显提升, 且由于生长前期大豆对磷素吸收较少, 此时土壤中累积较多磷素, AP含量整体处于较高水平[36]. R8时期大豆基本成熟, 土壤中AN和AP无显著变化, 而DOC在PM和RPM处理下显著降低可能是由于地膜覆盖下可溶性有机碳数量较为有限, 经前期生长大量消耗后难以获得补充所致.
土壤C/N作为反映土壤质量变化的敏感指标, 能够衡量土壤碳氮矿化能力、有机质分解速率以及营养平衡状况. 在本研究中, C/N在整个作物生长过程中呈现动态变化, V4时期作物急需养分, 覆盖处理下土壤微生物对有机质的分解速率较快, 有利于作物生长发育；R8时期C/N在覆盖措施下显著增加, 均值为11.90, 小于西北农田土壤(12.90), 整体处于中等偏低水平, 符合我国农田土壤C/N变化范围(7~13)[37], 表明覆盖缓解了微生物对有机质的分解, 有利于有机碳的固存；土壤C/P是P有效性高低或可获得性大小的表征参数, C/P越小, 土壤中P的有效性就越高[38]. 覆盖使得C/P减少, 表明覆盖措施能够提高土壤P元素的生物可利用性, 进而减缓植物及微生物对P元素的强烈竞争；N/P差异不显著, 说明不同处理下N和P的输入和输出过程对土壤中N和P的影响基本一致, 土壤中N和P的变化基本协同[23].
3.2 长期覆盖措施对土壤酶活性及化学计量比的影响土壤酶活性可以反映微生物对代谢资源的供需状况, 而土壤胞外酶化学计量比通常用来表征土壤微生物的相对资源限制. 本研究中土壤酶C/N/P大致为0.58/2.05/1, 而全球尺度土壤酶C/N/P约为1/1/1[23], 表明研究区土壤中可利用的C和N元素相对缺乏, 土壤微生物为满足自身生长和代谢需求获取限制性养分, 特定胞外循环酶的分泌势必会改变土壤酶化学计量比[39].
本文结果显示, 与无覆盖措施相比, 覆盖处理提高了土壤胞外酶活性, 与前人研究结果基本一致[23, 39]. SM通过向土壤输入外源有机质, 增加土壤微生物养分来源, 促进微生物的代谢活动, 从而水解纤维素, 产生葡萄糖为作物提供能量, 刺激土壤微生物分泌更多与碳循环相关的胞外酶；而PM和RPM则主要通过减少水分的无效蒸发及蒸腾散热, 起到蓄水保墒作用, 增加土壤温度促进作物出苗, 同时对地表土壤结构进行有效改善, 影响了土壤微生物类群的组成及数量, 进而改变土壤胞外酶活性[40]. 在作物生长后期, 覆盖措施对P循环胞外酶的影响并不显著, 长时间的作物生长消耗大量的P元素, 此时相较于P循环胞外酶, 覆盖下微生物更倾向于通过对C、N循环胞外酶的生产投入来获取所需养分与能量, 降低其生长代谢所受到的相对C限制与N限制[41].
C/NEEA和C/PEEA在作物生长过程中呈现增加变化, 且根据图 6可知该研究区域微生物整体主要受到C和N限制, 随作物生长发育, 土壤微生物及植物体对可利用氮素的竞争导致微生物群落消耗更多的有机质以分泌与限制元素代谢相关的酶. 强烈的C限制代表了高水平的有机质分解, 以产生N循环胞外酶并缓解氮限制[42], 此时, SM和RPM影响更为显著, 可能是由于该处理下微生物代谢生长更为旺盛, 加剧了这一过程. 此外, P元素在微生物生长受到养分限制的调控过程中的作用不容忽视, 有研究发现覆盖作用下微生物高效的C代谢作用促进有机物质中磷的水解并提高磷的有效性[43]. P元素与C和N间复杂的共变规律和耦合关系决定了其在微生物相对C限制与N限制变异过程中的相对重要地位.
本文中长期覆盖对土壤N/PEEA无显著影响, 可能是土壤中的微生物群落结构和功能并未发生很大变化, 微生物释放的与N和P循环相关的水解酶能够适应不同耕作方式产生的特殊生境, 从而使N/PEEA无明显差异；也可能是这两种酶活性的变化相对一致, 并未使土壤酶计量比发生显著的变化. 总之, 本研究结果表明, 土壤酶活性及其化学计量比和矢量特征揭示了该研究区域土壤微生物受C、N限制, 覆盖措施加剧C限制, 缓解N限制, 且随作物生长对养分的需求变化, 该作用逐渐加强.
3.3 土壤理化性质对微生物养分限制特征的影响土壤理化性质可通过影响微生物的生长而间接作用于土壤酶, 使不同的土壤理化性质和土壤酶活性间存在不同程度的相关性. 根据RDA分析, SWC为影响土壤酶活性的最显著影响因子, 其次为AP和AN, 这表明黄土高原地区由于干旱很大程度限制了微生物的生命活动, 过低的SWC不利于养分向微生物的渗透, 使其对养分吸收变得更加困难, 而利于吸收的速效养分AP、AN则成为微生物及植物强烈竞争的对象. 值得注意的是, 在本试验中观察到R4时期相较于NM, RPM处理下SWC有所下降, 而酶活性依旧保持在较高水平, 推测这可能与RPM处理具有显著更高的土壤温度有关. 在非极端情况下, 土壤温度提高能够缓解水分降低对土壤酶活性的负面影响.
结合相关性分析结果, 土壤N循环胞外酶活性与AN、AP和TP呈显著正相关, 这与吕来新等[44]的研究结果一致, 表明N的有效性与NAG+LAP活性是协同增加的, 其在次生长速率理论中指出, 土壤中充足的P元素有助于微生物的快速生长, 以便于微生物分泌胞外酶转化分解所需营养元素. 此外, 土壤C/N可衡量微生物矿化有机质的能力, 反映了土壤中N的生物可利用性. 土壤C/N减小, 即土壤中可利用N增加, 可为以蛋白质为主体的酶的合成提供充足的底物, 进而用于获取限制性养分, 因此土壤C/N的减小有助于合成N和P循环的胞外酶, Yuan等[45]的研究也发现N添加会促使微生物产生更多的磷酸酶, 这进一步证实了P元素在微生物生长受到养分限制的调控过程中的重要作用.
4 结论(1) 长期覆盖措施下, 黄土高原丘陵区农田耕层土壤理化特性得到明显提升, 速效养分对覆盖的响应呈显著动态变化.
(2) 覆盖处理下土壤C、N、P循环胞外酶活性显著增加.
(3) 该研究区域土壤微生物受C、N限制, 覆盖使得土壤微生物受C限制的程度增加, 且随时间延续该作用加强, SWC、AN、AP含量是驱动酶活性及其计量比变化的关键因子.
(4) SM、RPM处理改善土壤理化性质、提高酶活性的作用更强, 二者结合实施能达到更佳效果.
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表 1
(Table 1)
