2025, Vol. 46
2. 贵州大学资源与环境工程学院, 贵阳 550025;
3. 贵州科学院草海生态站, 威宁 553100
2. College of Resource and Environmental Engineering, Guizhou University, Guiyang 550025, China;
3. Caohai Ecological Research Station, Guizhou Academy of Sciences, Weining 553100, China
土壤碳库是陆地生态系统最大碳库, 碳储量微小变化会对全球气候变化和碳循环产生重要影响[1]. 土壤有机碳(SOC)是动植物残体、腐殖质和微生物体等碳元素总称[2], 是检验土壤质量的重要指标, 在气候调节和固碳增汇中有重要作用[3]. 碳组分是探讨固碳和碳形成转化机制的重要环节, 是提高土壤固碳潜力的关键, 可为人工调控固碳增汇提供理论依据[4]. 土壤有机碳组分按照密度分为轻组有机碳(light fraction organic carbon, LFOC)和重组有机碳(heavy fraction organic carbon, HFOC)；按照活性程度和稳定性分为活性有机碳(labile organic carbon, LOC)、缓效性有机碳(slow-active organic carbon, SAOC)和惰性有机碳(recalcitrant organic carbon, ROC)[5]. 其中, ROC是土壤中稳定碳库主要指示指标[6], 土壤有机碳组分直接或间接影响ROC的形成和积累[7], 样地立地条件、生物多样性、土壤理化性质和化学计量均会对土壤碳库稳定产生影响[8, 9]. 已有研究用惰性有机碳指数(recalcitrant organic carbon index, ROCI)评价土壤碳库的稳定性[10], 但是, 有机碳组分的稳定性及其影响因素在不同区域的覆被样地差异较大, 不利于评估土壤碳汇过程和固碳潜力.
覆被差异是有机碳组分转化的主要驱动因素[11], 可引起植被结构、生物组成、凋落物输入数量和质量的改变[12, 13], 导致SOC及组分的异质变化[14], 进而影响土壤碳库稳定性[15]. 已有研究认为自然形成的覆被差异会影响有机碳及组分分布, 例如, 覆被差异影响岩溶区水平与垂直尺度上的碳组分及碳库稳定性[8], 东北地区松树种类对ROC产生不同影响[7], 同龄的天然林SOC含量比人工林和草原的高[6]. 人为调控带来的覆被差异同样影响碳组分分布, 种植本土树种促进SOC碳库效益[16], 种植柏木比桤木能增加有机碳组分[17], 播种根系发达牧草比单纯灌木加快SOC恢复[15], 农林复合系统SOC含量比农田生态系统高21.2%~48.7%[18]. 此外, 在气候带、林龄和土壤质地主导下[15], 同覆被类型碳组分含量呈现空间异质性[19], 例如同类型的伊犁河谷草原土壤SOC含量比内蒙古草原高71.3%[19], 不同混交类型毛竹林的碳组分随土层深度差异分布[20]. 说明覆被与环境因子共同导致陆地碳循环的复杂性[12, 21].
湿地是全球重要碳库, 草海是典型岩溶湿地和高原淡水湖泊, 以水域为中心由外向内呈林地、耕地、草地和滩涂的覆被分布[22]. 当前, 草海SOC研究主要体现在固碳价值评价、SOC及活性碳组分的分布规律和储量等方面[23], 该区域的惰性碳及稳定性研究鲜见报道. 积累覆被差异下SOC稳定性及其影响因素的基础数据, 有助于评估区域固碳潜力[3]. 本文以草海为研究对象, 选取林地、耕地、草地、芦竹和滩涂等覆被, 垂直分层采集0~20、20~40和40~60 cm的土壤样本, 按照SOC的活性程度和稳定性分组对有机碳分布特征进行研究, 掌握草海土壤有机碳组分变化特征和稳定性的影响因素, 有助于人工调控生态恢复和覆被结构优化, 提升土壤固碳潜力.
1 材料与方法 1.1 研究区概况草海位于贵州省毕节市威宁县西南(104°10′~104°20′E, 26°47′~26°53′N, 图 1), 因水草丰盛而得名, 属于亚热带季风气候, 平均海拔2 171.7 m, 年均降雨量950.9 mm, 年均气温10.5℃, 是国家一级保护动物黑颈鹤越冬数量最多的区域之一[24], 是全球同纬度典型高原淡水湿地生态系统[22], 保护区总面积96 km2, 水域面积25 km2[25].
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图 1 研究区域与样地位置示意 Fig. 1 Location of study site and distribution of study plots |
2023年5月, 经实地考察在草海东山片区(湖泊西部)依据景观格局选取林地(柳树纯林)、菜地(耕地)、草地(株高 < 10 cm的矮草甸)、芦竹地(约2 m的纯芦竹)和滩涂(无植被覆盖, 紧邻湖泊水域, 枯水期裸露)等5种覆被类型, 对应试验数据分别标记为林地、菜地、草地、芦竹和滩涂. 在每种覆被类型布设3个20 m×20 m的样方, 样方之间过渡10 m以上, 在每个样方内按“X”形布设5个取样点, 垂直深度分3层(表层0~20 cm、中层20~40 cm和底层40~60 cm)取样, 按照四分法获得样品, 5种覆被类型, 3个土层, 3次重复, 共计45个样品. 将每个样品分成两份放入自封袋, 一份新鲜土样置于冰箱保存后, 冷冻干燥用于微生物生物量碳(microbial biomass carbon, MBC)和可溶解性有机碳(dissolved organic carbon, DOC)的测定；另一份拣去石砾、植物根系和动物残体过2 mm和0.25mm筛, 测定土壤理化性质和碳组分.
1.3 主要测定方法SOC、LFOC和HFOC用重铬酸钾滴定法[26]；ROC用两步酸解法[10]；DOC用硫酸钾浸提法[27]；MBC用氯仿熏蒸浸提法[7]；易氧化有机碳(easily organic carbon, EOC)用比色法[27]；总氮(TN)、总磷(TP)和总钾(TK)用土壤理化分析方法[20]；pH用水土质量比2.5∶1浸提取上清液测定；容重(bulk density, BD)使用环刀法(50 cm3), 修土刀切开环刃周围土样, 两端加盖, 称重精确0.01 g；土壤含水率(soil moisture content, SMC)用质量法测定, 105℃烘干至恒重, 精确到0.01 g.
1.4 数据处理与统计分析采用Microsoft Excel 2021和Origin 2021做数据处理与绘图, 用IBM SPSS Statistics 27.0对土壤理化性质及碳组分含量进行数据统计和相关性分析, 用程序包Origin 2021 Apps：Redundancy Analysis(V1.10)对有机碳组分及环境因子执行冗余分析, 通过R语言4.3.2软件加载linkET包和ggplot2包实现Mantel test分析数据可视化. ROCI=ROC/SOC×100%[10]；LOC=DOC+MBC+EOC[5, 28].
2 结果与分析 2.1 不同覆被类型土壤的基本理化性质研究区内土壤基本理化性质如图 2所示, 不同土层深度, 林地中BD、SMC和TN随土层深度加深而增大, TK随土层深度加深而降低；滩涂和芦竹地TN和TP随深度加深而降低, 滩涂中TK随土层深度加深而增加, 草地和林地中TK随深度变化不显著(P > 0.05). 不同覆被类型, ω(TN)、ω(TP)和ω(TK)在芦竹地最高, 分别为3.37、0.53和17.80 g·kg-1. ω(TN)在草地和菜地较低, 分别为2.31 g·kg-1和2.58 g·kg-1, 林地中ω(TP)和ω(TK)最小, 分别为0.40 g·kg-1和14.09 g·kg-1. 滩涂的SMC最高, 达到47.89%；草地的BD最大, 为1.12 g·cm-3, 林地最小, 为0.95 g·cm-3. 各覆被类型和土层深度的土壤pH(6.51~7.50)均呈中性, 最低pH值分布在40~60 cm土层的菜地.
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大写字母表示同土层不同覆被显著性差异(P < 0.05), 小写字母表示同覆被不同土层显著性差异(P < 0.05) 图 2 不同覆被类型土壤基本理化性质 Fig. 2 Soil physiochemical properties for different land cover types |
研究区域覆被差异下ω(SOC)范围为27.99~31.58 g·kg-1, 如图 3所示, 均值大小依次为：31.58 g·kg-1(滩涂) > 29.92 g·kg-1(芦竹) > 29.75 g·kg-1(林地) > 28.98 g·kg-1(菜地) > 27.99 g·kg-1(草地), 水平尺度上0~60 cm土层覆被间SOC含量无显著性差异(P > 0.05), 但不同土层覆被变化导致SOC含量水平分布的显著性差异(P < 0.05), 0~20和20~40 cm土层, 林地与其它覆被的SOC含量均呈显著性差异, 40~60 cm土层, 菜地与其它覆被的SOC含量呈极显著差异(P < 0.01), 芦竹与草地呈显著性差异. 覆被差异影响了SOC的垂直分布, 林地中SOC含量与土层深度呈极显著差异, 且随土层深度加深而增大；菜地中40~60 cm土层ω(SOC)最大, 为32.73 g·kg-1；草地中各土层间SOC含量存在显著性差异；芦竹地表层SOC含量与中层和底层均呈极显著差异；滩涂的SOC含量随土层深度加深而减少, 各土层之间呈极显著差异.
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大写字母表示同土层不同覆被显著性差异(P < 0.05), 小写字母表示同覆被不同土层显著性差异(P < 0.05) 图 3 不同覆被类型土壤有机碳含量 Fig. 3 Contents of soil organic carbon for different land cover types |
整个研究区域内, 碳组分含量大小依次为：15.59 g·kg-1(SAOC) > 13.36 g·kg-1(LOC) > 6.81 g·kg-1(ROC) > 0.34 g·kg-1(HFOC), 分别占SOC含量的52.51%、45.00%、22.94%和1.14%. 如图 4所示, 研究区域内覆被差异引起碳组分的差异分布, ω(LOC)均值大小依次为：14.75 g·kg-1(滩涂) > 14.73 g·kg-1(草地) > 12.91 g·kg-1(菜地) > 12.53 g·kg-1(芦竹) > 11.90 g·kg-1(林地), LOC稳定性差, 周转速率快, 易被微生物分解矿化氧化[8], 覆被变化导致草地和滩涂与林地LOC含量呈极显著差异, 与芦竹地呈显著性差异. ω(SAOC)均值大小依次为：16.99 g·kg-1(滩涂) > 15.94 g·kg-1(芦竹) > 15.63 g·kg-1(菜地) > 15.01 g·kg-1(草地) > 14.40 g·kg-1(林地), SAOC相对不稳定且较不易分解, 分解周转速率和活性介于LOC和ROC之间[5], 滩涂与林地和草地的SAOC含量呈显著性差异. 滩涂的ω(SAOC+LOC)最大, 为31.74 g·kg-1, 紧接着是草地(29.74 g·kg-1)和菜地(28.54 g·kg-1). ω(ROC)均值大小依次为：7.89 g·kg-1(林地) > 7.47 g·kg-1(滩涂) > 6.67 g·kg-1(芦竹) > 6.36 g·kg-1(菜地) > 5.67 g·kg-1(草地), ROC周转期长(达50 a以上), 降解速度慢, 稳定性好, 人为干扰亦较稳定[2], 林地与菜地的ROC含量呈显著性差异, 与草地呈极显著差异, 草地与滩涂呈显著性差异. ω(HFOC)均值大小依次为：0.41 g·kg-1(滩涂) > 0.35 g·kg-1(菜地) > 0.32 g·kg-1(草地) > 0.31 g·kg-1(林地) > 0.30 g·kg-1(芦竹), HFOC是相对于LFOC的一种稳定有机碳[8], 滩涂与芦竹、林地和草地间HFOC含量存在极显著差异.
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显著性水平：*为 P < 0.05, **为P < 0.01；×为个别异常数值, •为均值 图 4 不同覆被类型土壤有机碳组分含量 Fig. 4 Contents of soil carbon fractions for different land cover types |
景观格局演替的覆被差异会对碳组分的水平和垂直分布产生影响. 各覆被碳组分随土层分布情况如图 5所示, 草地、芦竹和滩涂的LOC含量, 林地、芦竹和滩涂的ROC含量, 林地、草地、菜地和滩涂的HFOC含量, 随土层变化均呈显著性差异分布. 不同土层间LOC和SAOC的分布无显著性差异, 0~20 cm和20~40 cm土层间的ROC含量存在显著性差异, 20~40和40~60 cm的HFOC含量存在显著性差异.
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图 5 覆被差异下不同土层土壤有机碳组分含量 Fig. 5 Contents of soil carbon fractions for different land cover types |
ROC在土壤中稳定、不易降解且周转期长, 常用ROCI评价土壤有机碳稳定性, 表达有机碳的稳定程度和积累状态. 如图 6所示, ROCI大小依次为：0.27±0.02(林地) > 0.24±0.01(滩涂) > 0.22±0.02(芦竹) > 0.22±0.01(菜地) > 0.21±0.01(草地), 林地有机碳的稳定程度和积累状态最佳. 覆被变化导致ROCI分布的差异性, 林地分别与菜地、芦竹和草地呈极显著性差异, 与滩涂呈显著性差异, 草地与滩涂呈显著性差异. 同土层的ROCI在不同覆被间有差异性, 0~20 cm土层, 林地分别与菜地、芦竹、草地和滩涂以及芦竹与草地间的ROCI呈极显著性差异；20~40 cm土层, 草地分别与林地、菜地和滩涂间的ROCI极显著性差异；40~60 cm土层, 林地与芦竹和菜地与滩涂间的ROCI呈显著性差异, 林地与菜地间呈极显著性差异. 同覆被的ROCI在不同土层间有差异性, 林地的0~20 cm和40~60 cm土层之间的ROCI存在显著性差异, 0~20 cm和20~40 cm土层之间呈极显著性差异；草地的20~40 cm土层分别与0~20 cm和40~60 cm土层呈显著性差异. 覆被类型和土层深度分别在P < 0.001和P < 0.01水平上影响土壤有机碳的稳定性, 且二者交互作用于ROCI (P < 0.01). 引起研究区域内ROCI变化的主要因素是N/P(r=0.69)和BD(r=-0.57). 不同覆被之间ROCI变化的影响因素不同, 如林地中ROCI的主要影响因素是C/P、N/P、pH和C/N(r≥0.67), 菜地主要是TP、TN和SMC (r≤-0.73), 草地主要是TP和TN(r≥0.69)以及C/P和C/N (r≤-0.84), 芦竹和滩涂中ROCI与土壤理化因子关联性较弱(P > 0.05). 相同覆被不同土层间ROCI的影响因素亦不同, 因单一土层样本数较少, 对比效果欠佳, 分0~40 cm和20~60 cm两个土层进行比较. 如林地0~40 cm土层中ROCI的主要影响因素是pH(r=0.85), 20~60 cm土层主要是C/P、SMC和C/N (r≥0.87)以及TK (r=-0.90)；芦竹和滩涂的0~40 cm土层ROCI与土壤理化因子关联性较弱(P > 0.05).
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色带为不同土层深度土壤惰性有机碳指数的标准差 图 6 不同覆被类型和土层深度的土壤惰性有机碳指数 Fig. 6 Recalcitrant organic carbon index at different soil depths under different land cover types |
用冗余分析(RDA)在低维空间观察分析SMC、BD、pH、TN、TP、TK、C/N、C/P和N/P解释变量(红色虚线箭头)与SOC、LOC、SAOC和ROC响应变量(蓝色实线箭头)之间的关系, 如图 7所示, 选取的土壤环境因子能够很好揭示有机碳及组分变化. TP、TN和N/P是影响SOC和ROC的主要环境因子. C/N、C/P和SMC是影响LOC和SAOC分布的主要环境因子. DOC分布主要受BD和TK的影响. ROC和环境因子中TN、N/P、TP、SMC和C/P的连线较长, 夹角余弦值较大, 说明这5种土壤理化因子对ROC影响力大且正相关.
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图 7 土壤有机碳组分与环境因子冗余分析 Fig. 7 Redundancy analysis of soil organic carbon and its fractions |
研究区域SOC含量在水平尺度上随覆被差异发生变化, 覆被差异改变草海有机质输入、分解和迁移[29]. 滩涂紧邻湖泊水域, 干湿交替, 本底水草丰富, 光合作用带来沉积物内源有机碳累积加速, 呼吸分解相对滞后[30], 引起SOC含量高. 菜地受人类活动干扰最大, 不合理的耕作方式导致了土壤团聚体破碎, 进而影响有机碳的累积, SOC含量较低, 这与Xu等[31]研究的结果一致. 林地新根衍生和凋落物输入导致SOC含量大于菜地[13], 这与陈坚淇等[8]在重庆中梁山岩溶槽谷的研究结论一致. 芦竹区域比草地(矮草甸)SOC含量增加了6.4%, 由于芦竹根系发达凋落物输入量大所致.
垂直尺度上, 林地和菜地40~60 cm土层的SOC含量最大, 分别较表层增加了60.56%和17.27%, 因林地底层处老根的枯萎和新根的衍生, 菜地的底层土壤受人为活动干扰较小, 土壤团聚体破坏程度低. 滩涂和芦竹地SOC含量与林地和菜地相反, 呈现了表聚性[32], 分别比底层土壤增加了39.23%和39.93%, 主要原因是滩涂中水草根系和枯落物主要分布在浅层, 芦竹地表层的枝叶等凋落物输入量大. 而草地中间层SOC含量最大, 比表层和底层分别增加57.27%和32.74%, 与草甸根系分布有关. 这些结果表明SOC含量与土层深度的显著相关性[6]. 另外, 土壤理化性质也会导致SOC的分布差异, 有机碳及组分与理化因子相关性如图 8所示, 影响SOC含量的主要环境因子为TN、TP和C/P(r > 0.59), 且与TN在P < 0.01水平正相关, 与TP和C/P在P < 0.05水平正相关. 说明来源于凋落物的碳氮磷等可以增加生物量和根系分泌物促进了SOC的积累[9], 与前述覆被差异导致SOC含量的空间异质分布, 共同揭示植被因子对SOC解释量高这一理论(达到55.0%)[33].
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(a)椭圆大小表示相关性系数大小, 方向向右为正相关, 向左为负相关, 颜色深浅代表相关性强弱；*、**和***分别表示在P < 0.05、P < 0.01和P < 0.001水平上的相关性；(b)连线表示ROCI、ROC、SAOC、LOC和HFOC与环境变量及碳组分的Mantel相关性, 粗细表示相关系数大小, 颜色表示显著性 图 8 土壤有机碳组分与理化性质的相关性 Fig. 8 Correlation between soil organic carbon fractions and soil physiochemical properties |
LOC直接参与土壤生化过程, 是土壤有机碳库活跃组分和敏感性指标[34, 35], 介于有机质与腐殖质的过渡组分, 可表征环境带来的土壤碳库变化[36], 对土壤碳库管理有潜在积极作用[37], 其主要来源于植物凋落物、根系生物量和分泌物[38]. LOC含量与凋落物季节性输入和生理变化有关[34], 本研究中, 滩涂LOC含量最高, 均值为14.75 g·kg-1, 印证了曹小闯等[39]干湿交替增加DOC和MBC含量, 丰水期营养物质沉降和内源碳的贡献增加LOC含量[40], 干旱增加土壤MBC的含量[41]. 草地LOC含量仅次于滩涂, 均值为14.73 g·kg-1, 图 7显示C/N是LOC的主要影响因子之一, 草地C/N(12.40)在研究区域内最大, 与Zhang等[42]研究认为C/N值大, 土壤有机质分解速率较慢结论相符, 证明草甸层有利于LOC的形成与积累[43]. 菜地中LOC含量较滩涂减少12.47%, 由于菜地中EOC易氧化矿化, 且灌溉引起有机质溶解流失, 间接改变微生物数量和活性[44]. 林地和芦竹较滩涂的LOC含量分别减少19.32%和15.05%, 二者凋落物输入明显受季节变化影响, 而且淋溶作用和冻融循环促进DOC溶解流失[34]. 另外, 研究区内林地地势稍高于其它样地, 且周边有宽沟和丰水期备用航道, 加大径流冲刷流失, 以致LOC富集量最少[27]. 芦竹在季节性植被恢复过程中MBC增量远小于土壤碳累积速率[27]. 陈坚淇等[8]研究认为LOC与C/N呈显著负相关(P < 0.01), 本研究中RDA排序显示C/N和C/P影响了LOC的分布, 但在图 8(a)中未观察到显著影响LOC的理化因子, 这种结果的差异, 进一步揭示LOC的不稳定性.
SAOC是不稳定碳库重要组成部分, 来源于复杂的化学结构, 有高活化能的大分子结构, 限制酶促反应[27], 主要存在土壤团聚体内部或附着于矿物表面, 可分为LFOC和颗粒有机碳[5], 本文用LFOC反映SAOC的分布[2]. HFOC是相对于LFOC的一种稳定有机碳[8]. 研究发现HFOC含量随土层加深而增大, SAOC含量随土层加深趋于减少, 覆被差异引起HFOC与SAOC水平尺度上的变化. 研究区内SAOC含量在所有碳组分中最高, 占SOC含量的52.51%, 与牟芝熠等[27]认为地表径流影响SAOC积累的结果存在差异, 由于研究区域整体地势平坦, 受地表径流影响较小. 用Mantel test相关分析, 如图 8(b) 所示, SAOC与C/N和N/P显著相关(P < 0.05), 结合RDA排序结果, 均可再次说明碳氮磷输入是影响碳组分的主要因素. 因此, 提升生物多样性和合理的人工调控, 可以正向干预SAOC向稳定态转化, 提升区域碳汇潜力.
3.3 覆被差异对有机碳组分稳定性的影响ROC作为土壤环境长期变化和固碳潜力的响应指标, 包括矿物结合态有机碳、HFOC、煤炭和黑炭等, 其理化性质稳定、难以分解, 对微生物降解有较强的抗性, 决定土壤SOC的储备, 可用来表达土壤有机碳稳定程度[2]. 本研究中, ROC含量大小依次为林地、滩涂、芦竹、菜地和草地. 林地ROC含量最高, 因林地受人为活动影响小, 生境较为复杂, 自然演替时间长[45]. 而草地和菜地较低的SOC影响了土壤ROC的形成积累(P < 0.001), 图 8(a)所示, 整个区域ROC与N/P和TN正相关(P < 0.01). 覆被差异会导致土壤活性碳组分在短时间内矿化分解, 但不能反映土壤有机碳长期稳定性, 文中用ROCI反映景观格局下覆被差异对SOC稳定性的影响. 结果是林地的ROCI最大, 草地与菜地相对较小, 土壤有机碳稳定程度和积累状态相对较弱. 这与刘敏敏等[46]和肖烨等[35]研究认为放牧和耕作等农事活动影响草地和菜地土壤固碳潜力的结论一致. 主要原因是耕作活动引起土壤理化性质和微生物活性的变化[8, 47, 48], 放牧还破坏了草地植被[46], 都影响土壤有机质的分解和周转.
另外, 不同覆被ROCI的影响因素略有不同, 如草地和菜地ROCI的主要正向影响因素是TP和TN, 林地主要是C/P、N/P和pH. 整个区域如图 8(a)所示, ROCI的主要影响因素是N/P和BD, 结合前文RDA排序与相关性分析, 易得出土壤碳氮磷是影响覆被ROCI的主要因素. 这与前人研究认为土壤磷[49]、TN[50]、碳氮磷[35]和有机碳质量[51]是影响惰性碳库的主要因素结果相同. 此外, pH也是影响ROCI的重要因素[8, 47], 本研究仅观察到林地ROCI与pH正相关；菜地的40~60cm土层pH值最低, 对应ROCI达到较低值, 与Zhong等[52]认为耕地pH值的降低导致ROCI降低的结论一致. 但是整个区域pH呈中性, 只观察到菜地与芦竹之间显著性差异, 应结合微生物多样性进一步研究ROCI的变化. 综上研究表明农事活动和覆被差异影响土壤固碳潜力[53], 可以通过加强生态保护力度, 优化覆被结构, 调控土壤理化性质等, 提高土壤ROCI水平.
4 结论(1) 草海景观格局演替的覆被差异影响SOC的水平变化和垂直分布, 也对有机碳组分的水平和垂直分布产生影响, 碳氮磷是影响有机碳组分的主要因素. 滩涂、草地和菜地的LOC和SAOC含量较大, 有机碳库敏感.
(2) 覆被类型和土层深度对ROCI有交互作用, 不同覆被之间以及相同覆被不同土层之间ROCI的影响因素不同. 林地的有机碳稳定程度和积累状态最佳, 农事活动导致草地和菜地的土壤有机碳相对不稳定.
(3) 研究区内SAOC和LOC含量较大, 有机碳库活跃且碳汇潜力大. 科学地人工调控可促进碳组分向稳定态转化, 积极作用于土壤ROC的形成和固碳潜力的提升.
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