2025, Vol. 46
2. 西藏大学地球第三极碳中和研究中心, 拉萨 850000;
3. 西藏大学生态环境学院青藏高原湿地与流域生态系统实验室, 拉萨 850000
, YANG Sheng-xian1,2,3 , CHAO Xin1,2,3 , YAN Bing-jie1,2,3 , WEI Pei-pei1,2,3 , WU Xiang-jun1,2,3 , BA Sang1,2,3
2. Center for Carbon Neutrality in the Earth's Third Pole, Tibet University, Lhasa 850000, China;
3. Laboratory of Tibetan Plateau Wetland and Watershed Ecosystem, School of Ecology and Environment, Tibet University, Lhasa 850000, China
着生藻类（periphytic algae）也被称为周丛藻类或底栖藻类, 是附着在水体基质上生活的藻类植物群落[1], 广泛存在于河流、湖泊和水库等环境中[2]. 着生藻类作为水体中重要的初级生产者, 在水生生态系统中发挥着关键作用, 且由于其主要固着生长浸没于水中的各种基质上, 对于生境遇到的干扰大都以耐受或死亡进行响应, 相较于浮游植物, 着生藻类对环境条件的变化具有更高的敏感性[3, 4], 更容易受到环境变化和人类活动的影响. 因此研究着生藻类多样性与分布模式对于深入认识其生态功能具有重要意义.
群落组装过程研究是对生态过程进行区分和量化, 通过统计分析法、模型推断法和网络分析法解释微生物群落对干扰的响应, 有助于理解微生物群落的维持机制[5]. 群落生态学理论认为基于生态位理论的确定性过程（与环境筛选和物种相互作用相关）和基于中性理论的随机性过程（与扩散限制和随机漂变相关）是微生物群落组装过程的重要调控机制[6]. 有研究表明, 确定性过程与随机过程共同影响了微生物群落的组装过程[7, 8], 但这两种机制在不同的生态系统中对群落组装过程的相对重要性具有差异. 随着群落组装过程研究的不断深入, 已被广泛运用在浮游生物中[9 ~ 11], 研究区域多见于湖泊[5]、水库[12]和河流[13]. 但对高原高寒环境下大型河流中着生藻类群落组装和维持机制方面的研究却鲜见报道.
位于青藏高原的雅鲁藏布江是西藏境内最主要的高寒水系, 该流域海拔高, 地表物理性质复杂, 生态系统十分脆弱, 是西藏的生态敏感区. 栖居于此的生物在全球气候变化中具有自身特殊的演化规律[14, 15]. 本文以雅鲁藏布江下游着生藻类为研究对象, 探究其生物多样性和群落组成结构, 解析着生藻类物种间相互作用, 阐明确定性过程与随机过程在着生藻类群落组装过程中的相对重要性, 并揭示驱动其群落组装过程的影响因子. 本研究结果能够补充高原典型河流着生藻类的多样性数据库, 以期为后续高原河流的保护与研究提供基础数据.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况与样点设置雅鲁藏布江发源于中国西藏日喀则市仲巴县境内的杰马央宗冰川, 西东流向, 横贯西藏南部地区, 流域范围在28°00′~31°16′ N, 82°00′~97°07′ E之间, 流域面积24.2万km2, 在中国境内的河长为2 057 km[16]. 依据河流的地理特征可将该流域划分为上游、中游和下游这3段, 其中派镇至巴昔卡为雅鲁藏布江下游段. 该河道曲折迂回, 水流湍急, 河谷峡深, 年平均降水量 > 4 000 mm, 河长496 km, 落差2 725 m, 占干流总落差的50%[17], 水资源和水能丰富. 降雨多集中于7~9月, 月均最高温度多出现在7月[18].
根据国家规定的标准方法《水质—微型生物群落监测—PFU法》（GB/T 12990-91）和地表水质监测断面的布设原则以及雅鲁藏布江下游自然环境状态, 在雅鲁藏布江下游共设置了33个采样点（图 1）, 样点分布在29°00′~31°00′ N, 92°00′~97°00′ E之间. 于2022年5月（春季）、2023年7月（夏季）和2023年9月（秋季）进行着生藻类样品采集工作.
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图 1 雅鲁藏布江下游样点分布及部分生境 Fig. 1 Distribution of sample sites and some habitats in the lower reaches of Yarlung Zangbo River |
着生藻类采集时, 在各样点随机选取5块河流里附有藻类的形状规整且易于测量表面积的石块, 用直径为3.5 cm的塑料盖盖在石块表面, 先用硬毛刷和蒸馏水将盖子以外的着生藻类清除, 再用新的刷子将选取的着生藻类刷下. 接着用蒸馏水多次冲洗石块, 待冲净, 将着生藻类刷液全部转入1 L采样瓶中, 立即用鲁哥氏试剂固定, 带回实验室避光静置48 h后, 浓缩至50 mL样品瓶中[19]. 镜检时用移液枪移取0.1 mL浓缩匀液至0.1 mL计数框于显微镜下全片计数, 每个样品计数2~3次. 其中硅藻经双氧水法处理后制片[20], 于1 000倍油镜下鉴定藻类物种. 着生藻类物种的鉴定参考经典文献[21 ~ 23]. 着生藻类生物量按照《淡水浮游生物研究方法》计算, 假定藻类比例为1, 采用细胞体积转化法计算单位面积内藻类生物量（mg·cm-2）[24].
1.3 水环境因子的测定现场使用HI98193微电脑溶解氧测定仪（HANNA, 意大利）测得溶解氧（dissolved oxygen, DO）；使用HI98195高精度便携式多参数综合水质测试仪（HANNA, 意大利）测得水体电导率（electric conductivity, EC）、总溶解固体（total dissolved solids, TDS）、盐度（salinity, S）、酸碱度（pH）和水温（water temperature, WT）；使用HI98703微电脑多量程浊度测定仪（HANNA, 意大利）测得浊度（turbidity, TUR）, 使用直读式流速仪测得流速（water velocity, v）. 每项参数分别进行3个平行检测. 参照水和废水监测分析方法以及地表水环境质量标准（GB3838-2002）于室内测定总氮（total nitrogen, TN）、总磷（total phosphorus, TP）、氨氮（NH4+-N）和化学需氧量（chemical oxygen demand, COD）. 利用全球定位系统（Explorist500, 美国麦哲伦公司）记录样点经度、纬度和海拔高度.
1.4 数据分析样点图在ArcGIS 10.8中绘制. 利用R 4.3.2软件的“vegan”程序包进行以下分析：①计算α多样性指数（Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Richness指数）；②根据样点的Bray-Curtis距离进行主坐标分析（PCoA）并可视化着生藻类群落差异；③进行相似性分析（ANOSIM）可视化不同季节间着生藻类群落结构差异的显著性；④计算环境距离（基于Euclidean距离）用于距离衰减分析；⑤通过方差分解分析（VPA）计算环境因素和地理因素对着生藻类群落结构变异的解释率, 其中基于地理距离的空间变量使用主轴邻距法（PCNM）进行计算；⑥通过中性模型（NCM）以及标准化随机率（NST）评估确定性过程和随机性过程在着生藻类群落组装中的相对重要性. 共现网络构建利用R 4.3.2中的psych包进行Spearman相关性分析, 选择具有相关性的节点代入分析, 利用Gephi（V 0.10.1）软件进行计算与可视化处理. 随机森林使用R 4.3.2中randomForest包完成. 利用SPSS 27单因素方差分析（ANOVA）中的多重比较法进行差异显著性检验. 本文以上所述的绘图均在R 4.3.2和Origin 2021软件中完成.
2 结果与分析 2.1 雅鲁藏布江下游的水环境因子雅鲁藏布江下游水环境因子特征如图 2所示, 33个样点中, WT、NH4+-N、v、COD和TP在春季的变化幅度较夏秋两季高（极差）, TDS、pH和TUR在夏季的变化幅度大于春秋两季（极差）, 秋季EC、S、DO和TN的变化幅度高于春夏两季（极差）. 对春、夏、秋这3个季节的水环境因子分组并进行ANOVA检验, 其中, TDS、WT、v和COD在3个季节中无明显差异. 秋季EC、S和TUR显著高于夏季（P < 0.05）, 夏季DO极显著低于春秋两季（P < 0.01）, pH表现为秋季显著高于春季（P < 0.05）, 但3个季节各样点水体均呈弱碱性. NH4+-N表现为秋季显著高于春夏两季（P < 0.01）, 但在TN水平上秋季却显著低于春夏两季（P < 0.01）, TP则在春季显著高于秋季（P < 0.05）.
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*表示P < 0.05；**表示P < 0.01；NS表示无显著差异 图 2 雅鲁藏布江下游不同季节的水环境因子 Fig. 2 Water environmental factors in different seasons in the lower reaches of Yarlung Zangbo River |
雅鲁藏布江下游着生藻类群落物种组成如图 3所示, 通过对3个季节着生藻类进行物种鉴定, 共鉴定着生藻类274种, 隶属于7门9纲18目31科63属. 硅藻门最多, 共214种, 占总物种数的76.98%；蓝藻门和绿藻门物种数次之, 均为25种, 各占8.99%；其它门类占比较小, 仅占3.60%, 整体呈现硅藻-绿藻-蓝藻型群落特征. 从各季节来看, 春季共鉴定到着生藻类177种, 硅藻占春季物种数的85.31%；夏季共鉴定到着生藻类205种, 硅藻占夏季物种数的76.59%；秋季共鉴定到着生藻类184种, 硅藻占秋季物种数的82.61%. 可见雅鲁藏布江下游段3个季节着生藻类群落物种组成均以硅藻为主, 其占比随季节呈现先减小后增大的变化.
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图 3 雅鲁藏布江下游着生藻类群落相对丰度及物种数 Fig. 3 Relative abundance and species number of periphytic algae community in the lower reaches of Yarlung Zangbo River |
利用Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson多样性指数和Richness指数4个参数来衡量雅鲁藏布江下游着生藻类的α多样性[图 4（a）~4（d）]. 结果显示, Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均表现为夏季极显著低于春秋两季（P < 0.01）, Simpson多样性指数和Richness指数在3个季节中无显著差异. 基于Bray-Curtis距离的主坐标分析（PCoA）和相似性分析（ANOSIM）结果表明, 主坐标的第一轴和第二轴分别解释了11.05%和9.35%的变化, 雅鲁藏布江下游着生藻群落在不同季节差异显著（R=0.103, P=0.001）[图 4（e）].
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（a）、（b）、（c）和（d）表示α多样性；（e）表示群落PCoA分析；**表示P < 0.01, NS表示无显著差异 图 4 雅鲁藏布江下游着生藻类群落多样性 Fig. 4 Periphytic algae diversity in the lower reaches of Yarlung Zangbo River |
3个季节的中性模型整体拟合度均小于0.5[图 5（a）~5（c）], 且表现为秋季的R2（0.25）最小, 说明3个季节都受到了确定性过程的影响且在秋季最强. 参数Nm表示每一代中从一个位置迁移到另一个位置的个体数量, Nm值越高, 迁移速率越大. 秋季Nm值最大, 表明着生藻类的群落表现出较高的迁移率和物种形成率. 此外, 距离衰减分析表明着生藻类群落相似性与环境距离之间具有显著负相关关系（P < 0.001）[图 5（d）~5（f）], 即说明不同季节中皆存在环境异质性. 由于NST在本文应用过程中出现了大于1的情况, 采用校正随机率（MST）量化随机性和确定性在雅鲁藏布江下游着生藻类群落组装过程中的相对重要性, 发现3个季节着生藻类群落的校正随机率数值分布均低于50%阈值线, 说明着生藻类群落受确定性过程影响更大, 且确定性过程在秋季表现为最强[图 5（g）], 这一结果与中性群落模型结果相似. 进一步进行方差分解分析（VPA）表明[图 5（h）], 环境因素和地理因素共同解释了25.85%的着生藻类群落差异性, 两者共同解释的部分为6.57%, 未解释率为74.15%. 环境因素单独解释了13.96%, 高于地理因素的5.32%. 综合以上结果, 确定性过程在雅鲁藏布江下游着生藻类的群落组装中占主导作用.
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（a）、（b）和（c）分别表示春季、夏季和秋季中性模型；（d）、（e）和（f）分别表示春季、夏季和秋季环境衰减；（g）表示校正随机率；（h）表示VPA 图 5 雅鲁藏布江下游着生藻类群落组装 Fig. 5 Process of assembling periphytic algae community in the lower reaches of Yarlung Zangbo River |
分别对雅鲁藏布江下游3个季节的着生藻类群落进行共现网络分析（图 6）, 结果显示, 不同季节的着生藻类种间连接均为正相关边, 表明着生藻类群落间以协同合作作用为主；3个网络的模块化系数均大于0.40, 表明3个季节的共现网络均具有模块化结构（表 1）；相比春夏两季, 秋季的平均度（8.14）较高, 而平均路径长度较低（3.08）, 且秋季着生藻类群落网络中边的数量（749）多于春夏两季, 说明秋季的着生藻类群落表现出更多的相关关系, 即秋季的共现网络比春秋两季表现出更强的网络复杂性和联通性.
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图 6 雅鲁藏布江下游着生藻类群落共现网络 Fig. 6 Periphytic algae community co-occurrence network in the lower reaches of Yarlung Zangbo River |
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表 1 雅鲁藏布江下游着生藻类群落共现网络的拓扑结构特征 Table 1 Topological characteristics of co-occurrence networks of periphytic algae communities in the lower reaches of Yarlung Zangbo River |
2.5 雅鲁藏布江下游着生藻类群落参数与水环境因子的相关关系
为进一步明确环境因素中影响着生藻类群落的关键环境因子, 将物种数、细胞丰度和生物量与水环境因子进行相关性分析（图 7）, 结果表明, 影响春季群落的重要因子为TDS、S、pH、COD和TUR；EC和TUR是影响夏季群落结构的重要因子；v、WT、TUR、pH、NH4+-N和DO是影响秋季群落结构的重要因子. 总体来看, 3个季节均受到pH和TUR的影响, 春季、夏季和秋季的关键水环境因子分别为TDS、EC和v.
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图 7 雅鲁藏布江下游着生藻类群落与水环境因子的相关分析 Fig. 7 Correlation analysis of periphytic algae community and water environmental factors in the lower reaches of Yarlung Zangbo River |
作为水生态系统的重要组成成分, 着生藻类的群落结构和特征是水生态系统的综合表现[25]. 研究期间, 共鉴定到着生藻类274中, 隶属于7门9纲18目31科63属, 雅鲁藏布江下游着生藻类群落整体上呈现硅藻-绿藻-蓝藻型特征, 硅藻在3个季节均占绝对优势, 这与杨胜娴等[11]研究雅鲁藏布江中上游浮游植物群落结构的结果一致. 一般而言, 以硅藻为主要优势的着生藻类群落结构类型可以作为典型指标来判定污染程度较轻的水体, 而蓝藻-绿藻型则可以用来指示较高营养化的水体[26]. 在3个季节中, 硅藻在群落中均占绝对优势, 这一现象指示出雅鲁藏布江下游水体为贫营养型, 此结果与王纤纤[19]关于雅鲁藏布江流域水营养状态评价的结果相一致. 原因是雅鲁藏布江流域主要依靠冰川融雪作为水源补给, 水环境较为清洁, 并且青藏高原人员密度小, 人类活动对河流的干扰小[17]. 其次, 硅藻作为一种较为原始的藻类对环境因子的变化有较强的适应能力[27]. 3个季节的水温普遍较低（范围在5.06~18.92℃）, 硅藻相对于其它藻类来说, 对低水温环境具有较宽的生态幅[28, 29], 且硅藻比蓝藻和绿藻更适合在弱碱性水体中生活[27]. Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数表现为夏季显著低于春秋两季, 可能的原因是夏季受降雨的影响, 水体浊度上升, 着生藻类的光合作用受限, 从而使夏季多样性较低. 整体而言, 受雅鲁藏布江的复杂环境条件及着生藻类物种自身适应性等影响[30], 3个季节的着生藻类群落结构差异明显.
3.2 着生藻类的群落组装过程生物多样性的形成和维持机制, 即群落组装过程, 一直以来都是生态学研究的核心问题之一, 探究微生物群落组装过程是目前微生物生态学的研究热点[31]. 随机性过程和确定性过程可以同时影响微生物群落的组装过程[32]. 中性模型和标准化随机率广泛应用于生态过程的分析, 是一种量化确定性过程和随机性过程在群落组装中相对重要性的有效方法[11]. 本研究发现, 中性模型、校正随机率和方差分解分析的结果相一致, 即雅鲁藏布江下游着生藻类的群落组装过程以确定性为主, 这与杨胜娴等[11]关于雅鲁藏布江中上游浮游植物群落构建的研究结果一致. 尽管研究对象不同, 但同样作为河流生态系统中重要的初级生产者的着生藻类和浮游植物, 对环境变动表现极为敏感, 遇到干扰大都以耐受或死亡来进行响应[3, 33]. 地处青藏高原的雅鲁藏布江流域, 有着内地低海拔河流所不具备的特殊地貌及生态条件[34], 相较于地理因素, 不同区域的环境差异较大, 着生藻类生活在水体中, 更多地受到水体理化性质等环境因素的影响. 除此之外, 中性模型（R2=0.25）和校正随机率（32.30%）的结果进一步表明秋季受到的确定性过程影响最强, 且迁移率最大（Nm=5）. 原因可能是, 秋季的v最大, 一定的水流速度能够使着生藻类扩散限制减弱, Zhang等[35]也发现扩散事件在水流速度较大时更容易发生, 促使更多物种之间建立起相互联系. 适宜的水流速度还可以增加水中溶解氧的含量[36], 促进着生藻类的生长. WT在秋季最高, Engle等[37]认为温度变化通过控制底栖藻类光合作用或呼吸作用的酶促反应, 对着生藻类在水中的繁殖和分布产生重要影响[38], 并可通过控制水体中各类物质的解离、溶解和分解等间接影响藻类生长, 在高海拔低温地区, 水温可能成为着生藻类生长的主要影响因子, 当以温度的外力条件为主要影响因素时, 着生藻类种群之间的竞争能力将被削弱[39], 群落内部能达到动态平衡, 与其它水生生物和水环境之间也维持相对稳定的生态关系. 秋季NH4+-N显著高于春夏季节, DO含量也随季节变化逐渐上升, 在秋季达到最大, 有研究称, 水体中氮磷等营养物质和溶解氧可以通过食物链传递作用决定以藻类为食的寡食者和沉积物收集者的密度, 从而反作用于着生藻类, 导致着生藻类的分布和数量发生明显变化[40, 41], 间接介导着生藻类群落组装过程.
3.3 着生藻类的共现网络分析除环境筛选和扩散限制这两种非生物因素之外, 物种间的相互作用也被认为是影响微生物群落组装过程的重要因素. 网络结构可以反映群落的复杂性和稳定性[42], 本研究发现, 3个季节着生藻类物种之间的互作关系均以协作为主, 可能是由于着生基质接纳了水体中沉降的营养物质[43], 为着生藻类物种之间的物质转移提供了条件, 便于着生藻类通过共生或互惠关系进行生长繁殖[44]. 在极端环境下, 着生藻类群落物种间竞争减弱, 更依赖于相互协作来维持高原河流的水生态网络, 与杨胜娴等[11]关于雅鲁藏布江中上游浮游植物物种间协同进化的结论一致. 平均度和平均聚类系数均在秋季较高, 而平均路径长度较低, 且秋季着生藻类群落共现网络中边的数量最多, 说明秋季的着生藻类群落表现出更多的相关关系, 即秋季的共现网络联系更加紧密, 具有更强的网络复杂性和联通性, 可能是受秋季水流速度偏大的影响, 增强了水体的连通性, 扩散限制减弱, 使更多的着生藻类物种之间产生关联[45], 除此之外, 在水体较不稳定的秋季, 着生藻类物种之间可能通过建立更多的正相关联系来增强群落稳定性, 共同抵御外界环境的干扰.
3.4 环境因子对着生藻类群落的驱动机制着生藻类的生长速率和光合作用效率受到多种环境因子及其之间相互作用的影响, 其决定了着生藻类的生长状态、群落结构及其空间分布的变化[46]. 本研究发现, 3个季节均受到pH和TUR的影响, 春季、夏季和秋季的关键环境因子分别为TDS、EC和v.
着生藻类细胞内代谢过程主要为酶促反应, 受酶活性影响明显, pH对酶活性有决定作用[47]. 3个季节的pH呈弱碱性（范围在7.53~8.93之间）, 偏碱性的水环境能够中和水生生物呼吸作用产生的CO2, 藻类在偏碱性的环境中具有较高的生产力, 更有利于着生藻类进行光合作用[48], 但pH数值过高, 会使水域中蓝藻繁殖过盛并会干扰到其它藻类的生长[48], 进而使着生藻类群落结构的复杂化降低. TUR可以通过影响水体透明度来间接影响群落结构[34]. TUR是影响3个季节群落结构的重要环境因子, 可能的原因是着生藻类浸泡于水中, 浊度增加会对着生藻类产生如光限制的负面影响[49], 着生藻类所能接受的光照减少, 使光合作用强度减弱, 制约着生藻类的生长繁殖, 影响其群落结构. TDS影响着水体透明度, 透明度可以通过影响水体的光照强度进而影响着生藻类的光合作用强度, 对藻类的生长产生重要影响, 春季TDS值最高（均值）, 水体浊度升高, 水体接受阳光不足, 有研究表明, 在低光照情况下, 蓝藻门相较于其它藻类更具有竞争优势[50], 在外部环境和种间竞争的双重压力下, 可能会使喜光且不耐弱光的物种逐渐被淘汰, 使得蓝藻大量繁殖, 造成着生藻类群落结构单一化. EC可以反映水体中无机酸、碱、盐的含量, 夏季EC值较低, 将直接影响水生生物代谢水平[51], 进而影响藻类生长状态. v作为影响藻类生长的关键动力学因子, 其对着生藻类群落结构和功能产生影响[52]. 一定的水流速度能够使底泥悬浮, 促进营养盐的释放[14], 为藻类的生存提供丰富的营养物质, 影响着生藻类的生长. 总之, 雅鲁藏布江下游着生藻类的群落结构受到多种环境因素的综合影响, 水环境因子可通过影响河流生态系统中处于食物链底端的着生藻类的群落结构, 间接影响着生藻类的群落组装过程.
4 结论（1）雅鲁藏布江下游水环境因子在季节上具有异质性, 除TDS、WT、v和COD在季节间无明显差异外, 其余水环境因子大都表现为春夏或夏秋之间的显著差异；
（2）雅鲁藏布江下游着生藻类群落结构在3个季节间表现出显著差异, 总体为硅藻-绿藻-蓝藻型, α多样性呈现夏季显著低于春秋两季；
（3）确定性过程和随机性过程共同影响着着生藻类的群落组装过程, 确定性过程在群落组装过程中起主导作用；
（4）雅鲁藏布江下游着生藻类群落结构受多种环境因子的综合影响, 其中pH和TUR是重要水环境因子.
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