环境科学  2025, Vol. 46 Issue (2): 877-888   PDF    
引用本文
刘杰, 邓建明, 蔡永久, 龚志军, 汤祥明. 东部湖区典型湖泊浮游植物群落变化规律及驱动因子[J]. 环境科学, 2025, 46(2): 877-888.
LIU Jie, DENG Jian-ming, CAI Yong-jiu, GONG Zhi-jun, TANG Xiang-ming. Change Patterns and Driving Factors of Phytoplankton Communities in Typical Lakes in the Eastern Lake Region[J]. Environmental Science, 2025, 46(2): 877-888.
东部湖区典型湖泊浮游植物群落变化规律及驱动因子
刘杰1,2,3, 邓建明1,2, 蔡永久1,2, 龚志军1,2, 汤祥明1,2     
1. 中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室, 南京 210008;
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 南京大学地理与海洋科学学院, 南京 210023
收稿日期: 2024-03-14; 修订日期: 2024-04-24
基金项目: 国家重点研发计划项目（2022YFC3202004）；国家自然科学基金项目（42220104010）；江苏省自然科学基金项目（BK20220041）；中国科学院南京地理与湖泊研究所青年科学家小组项目（E1SL002）
作者简介: 刘杰（1998~）, 男, 硕士, 主要研究方向为浮游植物群落生态学, E-mail：liujie_ucas@163.com
通信作者: 邓建明, E-mail: jmdeng@niglas.ac.cn
摘要: 东部湖区是我国湖泊富营养化程度最严重、受人类活动影响最强的湖区. 近年来该湖区众多湖泊中浮游植物大量增殖, 水华频发, 针对区域尺度上湖泊浮游植物群落长期变化的驱动机制及空间差异仍不清楚. 其中, 太湖、洪泽湖和骆马湖地处长江经济带兼具调蓄、饮用水及灌溉等重要生态功能, 受人类活动影响较大, 是东部湖区典型的湖泊. 利用2016~2021年水文气象数据、水体理化指标数据和浮游植物生物量数据, 基于冗余分析, 将层次分割和变差分解相结合, 研究这3个典型湖泊浮游植物群落变化规律, 并识别主要驱动因子. 结果表明, 东部湖区典型湖泊间的气候背景长期变化趋势基本一致, 但其自身营养盐、浮游植物群落及环境驱动因素存在差异. 太湖、洪泽湖和骆马湖浮游植物优势门类和优势属差异显著；以水深为主要表征的湖泊特征是导致典型湖泊间各季节浮游植物群落空间差异的最主要驱动因子（春、夏、秋和冬的解释率分别为：46.32%、30.79%、26.92%和35.80%, 下同）, 但次主要驱动因子存在季节差异, 其中, 春季次主要驱动因子为电导率（13.48%）和总氮（12.74%）, 夏季次主要驱动因子为总磷（19.02%）和电导率（14.71%）, 秋季次主要驱动因子为总磷（19.43%）和溶解性总氮（15.86%）, 冬季次主要驱动因子为总磷（23.53%）和日最低温度（14.91%）. 量化不同驱动因子的贡献对今后开展湖泊富营养化治理和制定相应政策等均有重要意义.
关键词: 东部湖区      典型湖泊      浮游植物群落      驱动因子      季节差异      空间差异      富营养化     
Change Patterns and Driving Factors of Phytoplankton Communities in Typical Lakes in the Eastern Lake Region
LIU Jie1,2,3 , DENG Jian-ming1,2 , CAI Yong-jiu1,2 , GONG Zhi-jun1,2 , TANG Xiang-ming1,2     
1. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China;
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. School of Geography and Ocean Science, Nanjing University, Nanjing 210023, China
Abstract: The Eastern Lake Region is the most eutrophic in China and is most affected by human activities. In recent years, phytoplankton have proliferated in most lakes in the lake region, with the frequent occurrence of water blooms, and the driving mechanisms and spatial differences for long-term changes in the phytoplankton community of lakes at the regional scale remain unclear. Among them, Lake Taihu, Lake Hongze, and Lake Luoma are located in the Yangtze River Economic Zone and have important ecological functions such as storage, drinking water, and irrigation. They are greatly affected by human activities and are typical lakes in the Eastern Lake Region. We used hydro-meteorological data, physical and chemical index data, and phytoplankton biomass data from 2016 to 2021 to study the phytoplankton community changes in typical lakes in the Eastern Lake Region based on redundancy analysis and combined hierarchical partitioning and variance decomposition to identify the main drivers of phytoplankton community changes. The results showed that the long-term trends of climate background were generally consistent among typical lakes in the Eastern Lake Region, but their nutrients, phytoplankton community, and environmental driving factors were different. The dominant phytoplankton phyla and genera in Lake Taihu, Lake Hongze, and Lake Luoma were significantly different. The lake characteristic, mainly characterized by water depth, was the main driving factor that led to spatial differences in phytoplankton communities among typical lakes in different seasons. The explanatory rates of water depth in spring, summer, autumn, and winter were 46.32%, 30.79%, 26.92%, and 35.80%, respectively. However, the secondary driving factors had seasonal differences. Among them, in spring, the secondary driving factors were conductivity (13.48%) and total nitrogen (12.74%). In summer, the secondary driving factors were total phosphorus (19.02%) and conductivity (14.71%). In autumn, the secondary driving factors were total phosphorus (19.43%) and dissolved total nitrogen (15.86%). In winter, the secondary driving factors were total phosphorus (23.53%) and the daily minimum temperature (14.91%). Quantifying the contribution of different drivers was important for future lake eutrophication management and policy formulation.
Key words: Eastern Lake Region      typical lakes      phytoplankton community      driving factors      seasonal differences      spatial differences      eutrophic     

湖泊水华泛滥已成为我国乃至全世界共同面临的重大环境问题之一, 危害湖泊生态系统、人类健康和当地社会经济[1, 2]. 湖泊水华加剧会导致水体耗氧量增加, 抑制其它好氧生物的生长繁殖, 水华腐烂降解时又影响沉积物-水微界面, 破坏湖泊水生生态系统的多样性和稳定性[3 ~ 5]. 当前对湖泊水华的研究普遍认为引起湖泊中浮游植物大量繁殖并导致水华暴发的环境因子主要包括气象条件和水体理化指标, 其中气象条件是诱导因子, 水体理化指标是重要的驱动因子[1, 6, 7]. 近年来, 为量化气候变化和人类活动等对浮游植物群落的影响, 研究多针对单一湖泊进行[8 ~ 10], 少有关注同一气候背景下区域尺度上浮游植物群落演替过程.

东部湖区包括长江中下游平原和黄淮海平原上的大小湖泊, 是我国湖泊分布密度最大的地区之一[11]. 由于气候变暖和人类活动的影响, 近年来东部湖区内湖泊富营养化进程加快, 浮游植物大量增殖造成水华频发[2, 12, 13]. 太湖、洪泽湖和骆马湖均位于东部湖区, 承担防洪调蓄、调水引水等重要功能, 受人类活动影响较大, 其浮游植物群落变化影响因素较复杂[14 ~ 16].

太湖是东部湖区中最为典型的大型浅水富营养化湖泊, 洪泽湖和骆马湖都是南水北调东线调水工程的重要调蓄湖泊, 其水质和浮游植物群落变化等对南水北调东线调水工程均有重要影响[14 ~ 16]. 3个湖泊的水深、周边地区人类活动强度、富营养化水平等也有较大差异. 因此, 本研究在东部湖区选取太湖、洪泽湖和骆马湖作为典型湖泊进行多年期逐月采样, 比较同一气候背景下浮游植物群落变化规律和驱动因子的差异. 这对开展东部湖区湖泊富营养化治理和制定相应政策等有重要意义, 从而有利于东部湖区“一湖一策”精确治理政策的制定.

1 材料与方法 1.1 研究区域

东部湖区湖泊多地势低平, 水流缓慢, 富含营养物质, 气候温暖, 光照充足, 有利于浮游植物繁殖, 且大多数湖泊为磷限制型湖泊[11]. 湖区内氮、磷营养负荷输入强度大, 富营养化程度为中度至重度[17].

太湖（30°55′40″~31°32′58″ N, 119°52′32″~120°36′10″ E）是我国第三大淡水湖, 水力停留时间约为220~309 d, 水质较差, 营养盐内源负荷较大, 水体富营养化程度严重, 而夏季和秋季是水体富营养化最严重的时段, 属于大型浅水富营养化湖泊[17 ~ 19].

洪泽湖（118°10′~118°52′E, 33°06′~33°40′N）是我国第四大淡水湖, 属于过水性湖泊, 水力停留时间约为35 d, 主要由淮河供水、通过三河和高邮湖排入长江[17], 水体处于轻度-中度富营养状态[20].

骆马湖（118°06′~118°16′E, 34°00′~34°14′N）是淮河流域第三大湖泊、江苏省第四大湖泊, 属于过水性湖泊, 水力停留时间约为54 d[16, 21], 水体处于中营养-轻度富营养状态[22].

1.2 数据来源与样品采集

按照不同生境及样点代表性, 太湖、洪泽湖和骆马湖分别布设了13、10和10个水生态采样点（图 1）, 其中, 太湖主要采集蓝藻水华暴发较严重的北太湖区域[图 1（a）]. 于2016~2021年逐月定期采集水样并测定水体理化指标, 同时采集浮游植物样品. 测定的水体理化指标包括：总氮（TN）、总磷（TP）、溶解性总氮（TDN）、溶解性总磷（TDP）、氨氮（NH4+-N）、硝态氮（NO3--N）、磷酸盐、硅酸盐、总悬浮物（TSS）、溶解氧（DO）、高锰酸盐指数、pH、电导率（Cond.）、透明度（SD）和水深（WD）等. 根据共线性筛选最终将理化指标中TN、TP、TDN、NO3--N、NH4+-N、高锰酸盐指数、WD和Cond.与气象指标中日最低气温（Tmin）、“温风比”（Tmax/WindSpeed）和风速（WindSpeed）纳入驱动因子分析.

图 1 太湖、洪泽湖和骆马湖水生态采样点和周边气象站点分布示意 Fig. 1 Distribution of water ecological sampling sites and surrounding meteorological stations in Lake Taihu, Lake Hongze, and Lake Luoma

现场使用YSI公司的EXO多参数水质仪测定pH、Cond.和DO等参数, 使用便携式水深仪测定WD, 使用塞式盘测定SD. TN和TDN浓度使用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法（GB 11894-1989）测定. TP和TDP浓度使用钼酸铵分光光度法（GB 11893-1989）测定. NH4+-N和NO3--N浓度使用纳氏试剂分光光度法测定, 磷酸盐浓度使用钼蓝分光光度法[23]测定. 高锰酸盐指数使用酸性水浴、高锰酸钾氧化和草酸钠还原滴定法（GB 11892-1989）测定. 叶绿素a浓度使用热乙醇提取、分光光度法测定[24].

气象数据源自国家气象科学数据中心（http://data.cma.cn/）. 气象站点和采样点见图 1.

1.3 浮游植物样品采集与鉴定

浮游植物样品现场用10%的鲁哥试剂固定, 带回实验室静置、沉淀48 h后, 利用虹吸法将上清液吸除, 定容至30 mL. 浮游植物种类鉴定主要参照《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[25]、《中国常见淡水浮游藻类图谱》[26]、《中国生物志库·藻类》[27]和文献[28 ~ 33]. 浮游植物计数时, 吸取0.1 mL水样于浮游植物计数框中, 采用视野法计数. 由于浮游植物的细胞密度接近于水的密度, 故生物量的测定采用体积转化法[34]. 细胞的平均体积根据物种的几何形状计算[35].

1.4 分析方法

太湖的气温与风速之间具有较强的共线性, 因此在数据分析时将Tmax/WindSpeed（气温与风速的比值, ℃·s·m-1）作为一个综合性气候指标与其他环境变量一同纳入分析中, 以检验气温与风速的耦合作用对浮游植物群落变化的影响[36 ~ 38].

冗余分析（RDA）常用来探索多响应变量（浮游植物群落生物量）与多解释变量（环境变量）之间的关系, R语言rdacca.hp包[39]允许使用不同类型的响应变量矩阵和解释变量, 且不受解释变量个数的限制, 因此适用于评估多个驱动因子对湖泊浮游植物群落变化的解释率. 首先对环境因子数据进行Z-Score标准化处理, 然后对浮游植物生物量数据进行Hellinger转换, 根据DCA的分析结果（DCA第一轴的长度 < 4）选择RDA排序. 对浮游植物数据进行Hellinger转化可降低高丰度物种的重要性和欧氏距离对物种丰度的敏感性以及“双零”问题导致的误差, 可有效避免“马蹄形效应”产生[40].

根据vegan包[41]中的“ordistep”函数进行前向（forward）变量选择, 并通过vegan包中的“vif.cca”函数计算方差膨胀因子（VIF）, 逐个删除VIF > 10的环境因子, 最终结合前向选择结果和VIF值大小对环境因子进行筛选.

主要使用rdacca.hp包中的“rdacca.hp”和“permu.hp”函数做RDA分析, 通过变差分解和层次分割相结合, 探究东部湖区3个典型湖泊浮游植物群落变化与各影响因子之间的关系, 并识别浮游植物群落变化的主要驱动因子, 使用“permu.hp”函数对层次分割后单个驱动因子的独自效应进行置换检验[39]. RDA第一主成分表征浮游植物群落差异最大的方向, PCA第一主成分是主要驱动因子的线性组合, 表征主要驱动因子对浮游植物的综合影响. 浮游植物群落多样性指标包括Shannon指数、Simpson指数、Margalef指数和Pielou指数. 以上分析均在R-4.3.3中完成[42].

根据浮游植物优势度指数（Yi）确定浮游植物优势属, 一般将Yi > 0.02的浮游植物属视为浮游植物优势属[43, 44].

2 结果与分析 2.1 不同湖泊间主要环境条件对比

太湖日平均气温（Tmean）、日最低气温（Tmin）和日最高气温（Tmax）均最高, 其次是洪泽湖, 骆马湖最低. WindSpeed呈现太湖最高, 洪泽湖次之, 骆马湖最小的特征. 降雨量呈现太湖最高, 洪泽湖次之, 骆马湖最低的特征. 骆马湖日照时长相对较短, 全年均值为（344.5 ± 69.3）h（表 1）.

表 1 太湖、洪泽湖和骆马湖水文气象条件、水体理化指标和生物监测指标多年均值 Table 1 Annual mean value of hydrological meteorological conditions, physical and chemical indicators, and biological monitoring indicators in Lake Taihu, Lake Hongze, and Lake Luoma

太湖ρ（NH4+-N）相对较高, 全年均值为（0.27 ± 0.14）mg·L-1. TP浓度呈现太湖最高, 洪泽湖次之, 骆马湖最低的特征. Cond.呈现骆马湖最高, 洪泽湖次之, 太湖最低的特征. SD呈现骆马湖最高, 太湖次之, 洪泽湖最低的特征（表 1）.

WD呈现骆马湖最高, 太湖次之, 洪泽湖最低的特征. 太湖叶绿素a浓度远高于洪泽湖和骆马湖, 洪泽湖和骆马湖叶绿素a浓度较低且相近（表 1）.

2.2 浮游植物群落长期变化规律

太湖、洪泽湖和骆马湖浮游植物优势门类和优势属具有显著差异. 太湖共镜检出浮游植物8门112属, 浮游植物优势门类主要为蓝藻门, 其次主要为硅藻门占优（图 2）. 2016~2021年, 太湖春季、夏季和秋季浮游植物优势属主要为微囊藻属（Microcystis, Yi分别为0.43、0.73、0.63）, 长孢藻属（Dolichospermum, Yi分别为0.05、0.03、0.07）优势也较大；太湖冬季Microcystis（Yi= 0.16）、隐藻属（Cryptomonas, Yi= 0.08）和直链藻属（Aulacoseira, Yi= 0.14）交替占优（图 3）.

图 2 太湖、洪泽湖和骆马湖浮游植物门类相对生物量变化特征 Fig. 2 Variation characteristics of relative biomass of phytoplankton phyla in Lake Taihu, Lake Hongze, and Lake Luoma

Aulacoseira：直链藻属, Cryptomonas：隐藻属, Dolichospermum：长孢藻属, Microcystis：微囊藻属, Cyclotella：小环藻属, Trachelomonas：囊裸藻属, Chroomonas：蓝隐藻属, Scenedesmus：栅藻属, Pediastrum：盘星藻属, Dinobryon：锥囊藻属, Tetraedron：四角藻属, Synedra：针杆藻属, Mougeotia：转板藻属, Aphanizomenon：束丝藻属, Euglena：裸藻属 图 3 太湖、洪泽湖和骆马湖浮游植物优势属相对生物量变化特征 Fig. 3 Variation characteristics of relative biomass of dominant phytoplankton genera in Lake Taihu, Lake Hongze, and Lake Luoma

洪泽湖和骆马湖分别镜检出浮游植物8门93属和8门116属, 洪泽湖和骆马湖浮游植物优势门类相似, 均为绿藻门和硅藻门（图 2）. 2016~2021年, 洪泽湖四季浮游植物优势属交替占优, 主要为Aulacoseira、蓝隐藻属（Chroomonas）、栅藻属（Scenedesmus）和小环藻属（Cyclotella）. 2021年, 洪泽湖春季浮游植物优势属主要为Chroomonas（相对生物量为59%）, 夏季主要为Cyclotella（相对生物量为65%）, 秋季和冬季主要为Aulacoseira（相对生物量分别为43%、26%）和Cyclotella（相对生物量分别为43%、31%）（图 3）.

2016~2021年, 骆马湖四季浮游植物优势属交替占优, 主要为Aulacoseira、Chroomonas、Scenedesmus、Cyclotella、锥囊藻属（Dinobryon）、束丝藻属（Aphanizomenon）、转板藻属（Mougeotia）和裸藻属（Euglena）. 2021年, 骆马湖四季浮游植物优势属差异显著, 春季浮游植物优势属主要为Chroomonas（相对生物量为72%）, 夏季主要为Aphanizomenon（相对生物量为64%）, 秋季主要为Cyclotella（相对生物量为40%）, 冬季主要为Aulacoseira（相对生物量为65%）（图 3）.

2.3 浮游植物群落变化主要驱动因子识别

东部湖区典型湖泊浮游植物群落具有显著的空间差异（图 4）, 导致空间差异的驱动因子在季节尺度上表现不同（图 5）. 各季节RDA分别解释了25.0%、33.8%、39.9%和25.8%的浮游植物群落变化（图 4）.

图 4 太湖、洪泽湖和骆马湖四季浮游植物群落变化RDA分析 Fig. 4 RDA of phytoplankton community changes in Lake Taihu, Lake Hongze, and Lake Luoma during four seasons

图 5 太湖、洪泽湖和骆马湖四季浮游植物群落主要驱动因子解释率 Fig. 5 Explanation percentages of main driving factors of spatial differences in phytoplankton community in Lake Taihu, Lake Hongze, and Lake Luoma during four seasons

春季导致空间差异的主要驱动因子为WD、Cond.、TN和TP等, 解释率分别为46.32%、13.48%、12.74%和9.80%；夏季导致空间差异的主要驱动因子为WD、TP、Cond.和TDN等, 解释率分别为30.79%、19.02%、14.71%和10.48%；秋季导致空间差异的主要驱动因子为WD、TP、TDN和Cond.等, 解释率分别为26.92%、19.43%、15.86%和13.87%；冬季导致空间差异的主要驱动因子为WD、TP、Tmin和NH4+-N等, 解释率分别为35.80%、23.53%、14.91%和13.98%（图 5）.

东部湖区典型湖泊浮游植物群落、优势属和群落多样性与主要驱动因子相关性分析显示, 各季节TP和春季TN与叶绿素a、浮游植物总生物量和Microcystis显著正相关（P < 0.001）, 春季、夏季和秋季TP与RDA第一主成分、Shannon指数、Simpson指数和Pielou指数显著负相关（P < 0.001）（图 6）.

椭圆越扁表示相关系数R的绝对值越大, 椭圆方向向右和红色表示正相关, 椭圆方向向左和绿色表示负相关, 颜色深浅表示相关性强弱；*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001 图 6 主要驱动因子与浮游植物群落、优势属和多样性相关关系 Fig. 6 Main driving factors are related to phytoplankton communities, dominant genera, and diversity

春季WD与RDA第一主成分、Chroomonas和Synedra显著正相关（P < 0.05）, 夏季WD与Aphanizomenon显著正相关（P < 0.01）, 秋季WD与Aulacoseira和Aphanizomenon显著正相关（P < 0.05）, 冬季WD与RDA第一主成分、Margalef指数和Aphanizomenon显著正相关（P < 0.05）, 与叶绿素a显著负相关（P < 0.05）（图 6）.

春季Cond.与浮游植物总生物量、蓝藻门和Microcystis显著负相关（P < 0.05）, 与绿藻门、RDA第一主成分、Shannon指数、Pielou指数和Chroomonas显著正相关（P < 0.05）. 夏季Cond.与叶绿素a、浮游植物总生物量、蓝藻门和Microcystis显著负相关（P < 0.01）, 与绿藻门、RDA第一主成分、Shannon指数、Simpson指数和Pielou指数显著正相关（P < 0.01）. 秋季Cond.与叶绿素a、浮游植物总生物量、蓝藻门、Microcystis和Dolichospermum显著负相关（P < 0.05）, 与绿藻门、硅藻门、RDA第一主成分、Shannon指数、Simpson指数、Pielou指数、Aulacoseira和Aphanizomenon显著正相关（P < 0.05）（图 6）.

春季、夏季和秋季Shannon指数随Cond.升高而增大（P < 0.05）, 随TP升高而减小（P < 0.01）. 春季Shannon指数随TN升高而减小（P < 0.01）；秋季Shannon指数随TDN升高而增大（P < 0.01）, 随NH4+-N和WindSpeed升高而减小（P < 0.01）. 春季和夏季Shannon指数随PCA第一主成分升高而增大（P < 0.01）, 而秋季Shannon指数随PCA第一主成分升高而减小（P < 0.01）, 冬季无明显变化趋势（图 7）.

图 7 主要驱动因子梯度下Shannon指数变化趋势 Fig. 7 Trend of Shannon index changes under the gradient of main driving factors

3 讨论

在不同营养盐水平背景下, 气象条件与水体理化指标对湖泊浮游植物群落结构和生物量变化的贡献具有一定差异[45, 46]. 在富营养化水平较高的浅水湖泊中, 气象条件和营养盐浓度的变化对浮游植物群落结构和生物量的影响较大[47, 48]；在贫-中营养水平的浅水湖泊中, 湖泊水体物理指标是浮游植物群落结构变化的主要驱动因子[10]. 本研究发现水深和营养盐水平是造成东部湖区典型湖泊空间差异的主要驱动因子, “温风比”和Cond.是造成季节差异的主要驱动因子.

东部湖区典型湖泊春季、夏季和秋季TP与Shannon指数、Simpson指数和Pielou指数显著负相关（P < 0.01）, 且春季、夏季和秋季Shannon指数随TP升高而减小, TP与蓝藻门和微囊藻属显著正相关, 说明TP较高情况下, 有利于蓝藻生长繁殖, 促进其优势, 导致浮游植物群落多样性降低（图 6和图 7）. 春季、夏季和秋季Shannon指数随Cond.升高而增大, 说明Cond.升高促进浮游植物群落多样性. Cond.越高, 水体中离子含量越高, Cond.与Cl-、SO42-、K+、NO2-、NO3-、Na+、Ca2+和NH4+显著正相关, Cl-、SO42-、K+、NO2-和NO3-是导致Cond.变化的主要离子[49]. 骆马湖Cond.高于太湖和洪泽湖, 其浮游植物群落多样性更高, 但骆马湖叶绿素a浓度和总生物量低于太湖和洪泽湖, 故东部湖区典型湖泊整体上Cond.与叶绿素a浓度和总生物量负相关（表 1和图 6）. 谭香等[50]研究发现丹江口水库浮游植物群落主要受Cond.、碳酸氢根等离子浓度的影响, 水体中阴阳离子影响Cond.高低, 而离子强度可反映周边地区人类活动强度. 江源等[51]研究发现Cond.和高锰酸盐指数是影响东江干流浮游植物密度及属类数的重要因素, 浮游植物密度、多样性指数及属类数与Cond.和高锰酸盐指数显著正相关. 本研究同样发现东部湖区典型湖泊秋季束丝藻属与高锰酸盐指数显著正相关（图 6）. 邓建明等[52]研究发现太湖流域主要河道春季和夏季浮游植物群落多样性随Cond.升高而增大. Zhang等[53]通过结构方程模型发现Cond.对浮游植物多样性有显著的直接影响. 有研究发现微量元素的含量及其生物可利用性对固氮蓝藻的形成具有重要影响[54 ~ 56], 铁和钼是固氮酶合成的重要微量元素, 束丝藻属是固氮蓝藻, Cond.较高情况下, 铁、钼等微量元素相对也较高, 进而促进了束丝藻属竞争优势, 而在骆马湖中, 较高的Cond.使得束丝藻属成为优势属. 铁是浮游植物生长的重要微量元素, Xu等[57]研究发现铁是太湖微囊藻生长的限制性因子.

近6年东部湖区典型湖泊浮游植物群落主要优势门类及优势属具有明显的年际和季节差异. 年际上, 太湖浮游植物主要优势门类为蓝藻门, 洪泽湖和骆马湖浮游植物主要优势门类为绿藻门和硅藻门. 季节上, 各个湖区不同季节优势门类演替不同, 太湖春季、夏季和秋季均为蓝藻门占优, 冬季为蓝藻门和硅藻门占优, 洪泽湖和骆马湖在四季均是绿藻门和硅藻门交替占优. Sommer等[58]研究表明尽管浮游植物受到多重因素的干扰, 但浮游植物群落的演替被认为是可预测和有方向的.

在太湖, 微囊藻属和长孢藻属（曾用名为鱼腥藻属, Anabaena）是引发蓝藻水华暴发最主要的种属, 外源氮营养盐输入的季节变化是造成蓝藻发生季节演替的重要驱动因素, 春季降雨量以及径流带来的大量氮营养盐进入湖泊水体后, 浮游植物中长孢藻属或束丝藻属先占据优势, 而后微囊藻属占据优势[59 ~ 61]. 在浅水富营养化湖泊中, 长孢藻属和束丝藻属在春季、初夏和秋季占优, 有时在夏季与微囊藻属共同占优[62 ~ 64]. 在本研究中, 太湖春季、夏季和秋季长孢藻属优势度较高, 仅次于微囊藻属, 为次优势属. 太湖蓝藻门中的长孢藻属的生物量显著增加, 成为仅次于微囊藻属的主要优势属[12, 47]. 长孢藻属为固氮藻, 相比于非固氮藻, 其在氮浓度较低的环境中占有较大优势[65]. 而在本研究中太湖春季、夏季和秋季长孢藻属的优势度较高. 然而, 近年来冬季和春季风速较低, 再悬浮作用减弱, 导致水体透明度升高, 水下光场得到改善, 太湖中直链藻属和小环藻属生物量较高. 太湖水位小幅度上升且入湖水量增加和水力停留时间减少等有利于大型硅藻的生长增殖, 促进其竞争优势[66, 67]. 长孢藻属对营养盐浓度变化更敏感, 而微囊藻属对气温升高更敏感[46]. 在富磷条件下, 长孢藻属的优势进一步扩大[68]. 近年来太湖TN浓度呈降低趋势, 部分没有固氮能力的藻类种属可能在特定时间段存在氮限制, 因此拥有固氮能力的长孢藻属等在浮游植物群落中具有竞争优势, 使得其相对比例有所提高[69], 而本研究中秋季TDN与长孢藻属显著负相关（P < 0.05）, 与TP显著正相关（P < 0.01）（图 6）.

在洪泽湖, 2016~2021年小环藻属、直链藻属、栅藻属、蓝隐藻属和四角藻属等是其主要种属. 在2011~2013年洪泽湖浮游植物研究中, 发现弱细颤藻、不定微囊藻和水华微囊藻是其主要优势物种[70], 说明浮游植物优势属由早期的蓝藻转变为绿藻和硅藻. 采砂活动会严重影响浮游植物群落结构, 其造成的悬浮物浓度升高会限制浮游植物光合作用, 降低光照需求较大的浮游植物生物量, 导致浮游植物优势度和多样性发生变化. 2017年3月后洪泽湖全面禁止采砂活动, 悬浮物浓度下降, 透明度升高, 增加了硅藻等底层藻类优势度[71]. 洪泽湖在2018年1月正式实施退圩还湖工程, 于2018~2019年进行拆除围网工作, 短期内会释放大量氮、磷等营养元素, 会促进浮游植物生长, 造成优势属生物量存在年际波动[72]. 氮、磷等是洪泽湖浮游植物群落变化的主要驱动因子. 淮河等入湖河流水质对洪泽湖TN和TP浓度等影响较大, 导致浮游植物优势属发生变化[73, 74].

在骆马湖, 2016~2021年栅藻属、蓝隐藻属、转板藻属、束丝藻属、小环藻属、直链藻属和针杆藻属等是其主要种属, 近2 a束丝藻属逐渐占优. 蓝隐藻属和针杆藻属是富营养化水体指示属, 而在春季其优势度较高. 2017年夏季骆马湖浮游植物优势门类主要为绿藻门, 其次为蓝藻门和硅藻门, 优势属主要为小球藻、微囊藻和浮游蓝丝藻, 浮游植物优势度的变化受围网养殖和采砂等人类活动影响较大[75]. 骆马湖属于过水性湖泊, 水质变化受南水北调调水和上游来水影响较大, 春季多雨, 径流增加, 加之春播施肥量大, 面源污染加重, 水质较差, 作为富营养化水体指示属的蓝隐藻属和针杆藻属优势度增加[76]. 丝状蓝藻受水体扰动影响较大, 频繁调水引起的水体扰动使其成为优势物种[77]. 近2 a束丝藻属生物量迅速增加, 主要是由于南水北调调水引起骆马湖水体扰动加剧, 促进其优势. 相反, 直链藻属更适应相对稳定的水体[78]. 近6 a骆马湖水体扰动的加剧导致直链藻属生物量降低, 而TN和TP浓度的升高并未能抵消水体扰动加剧造成的影响.

4 结论

（1）东部湖区典型湖泊间环境条件存在显著差异. 2016~2021年太湖营养盐水平最高, 水深较小且与洪泽湖接近, 受风浪扰动较大；而骆马湖营养盐水平最低且水深最大, 受风浪扰动较小.

（2）东部湖区典型湖泊间浮游植物群落差异显著, 浮游植物优势门类和优势属差异显著, 且不同年份、不同季节优势属的种类和数量也不同.

（3）东部湖区典型湖泊浮游植物群落空间差异显著, 导致空间差异的驱动因子在季节尺度上表现不同. 水深是导致空间差异的第一驱动因子, 各季节解释率均大于25%, 其次是营养盐.

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