2024, Vol. 45
2. 福建师范大学湿润亚热带生态-地理过程教育部重点实验室, 福州 350117
2. Key Laboratory of Humid Subtropical Eco-geographical Process of Ministry of Education, Fujian Normal University, Fuzhou 350117, China
微生物是土壤物质形成与转化的主要推动者, 同时也是地球生物化学循环的关键驱动力, 对维系生态系统的稳定性具有重要作用[1].微生物群落结构及功能的波动势必会导致土壤功能的改变, 维系健康土壤对于提高农业的生产力和可持续性至关重要. 土壤微生物由于对环境改变十分敏感, 成为评价土壤健康状况的一项重要指标[2].土壤真菌在农业生态系统中具有重要的功能, 它们能通过驱动土壤养分循环和与作物种类形成菌根共生体来促进作物生长[3], 土壤真菌还能进行生物修复, 从而达到去除和降解农药毒性的效果[4].因此, 深入认识土壤真菌多样性、不同功能群组成特征及其影响机制和功能演变, 具有重要的理论和现实意义[5~7].
中国作为农业大国, 水稻种植面积稳定在3 000万hm2, 占全国耕地总面积的1/4, 占世界水稻种植面积的23%[8, 9].稻田作为全球最大的人工湿地生态系统[10], 研究其土壤微生物群落的组成结构以及功能特征有助于进一步阐明土壤生态功能.我国水稻土类型及地域分布广泛, 由于长期的人为耕作及管理制度使得稻田土壤具有一定的相似性, 但由于所处的地理位置、气候条件和土壤类型等因素的不同而又存在一定的差异性.有研究发现典型稻田土壤真菌群落结构随着施肥后土壤pH值[11, 12]和含水率[13]的改变而发生变化.由黑土发育而来的稻田土壤含有较多的硝酸盐氮、有效磷、有机质, 其真菌群落结构亦具有独特性[14].此外, 绿肥翻压配施氮肥可以改善岩溶区稻田土壤微生物学性状[15], 稻鱼共作模式也可显著提高土壤真菌群落的丰富度, 改变微生物群落结构[16].因此, 不同水稻种植区土壤真菌群落结构和多样性的差异及其影响因子值得深入研究.
综上所述, 当前有关稻田土壤真菌的研究主要聚焦在如施肥[11]、灌溉[17]和农药使用[18]等人类活动对单一类型稻田土壤真菌群落结构与多样性的影响以及某些功能真菌的多样性研究[19], 较少跨纬度、多区域地探究稻田土壤真菌群落结构多样性、真菌群落生态功能演变及其驱动因素.基于此, 本文从全国大尺度范围内选取5个中国典型稻作区土壤作为研究对象, 采用高通量技术对5种稻田土壤中的真菌群落结构及其潜在功能特征进行对比分析, 揭示中国典型水稻土真菌群落及功能变化过程与机制, 旨在为培育稻田健康土壤和可持续管理提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区与采样点概况根据全国范围的水稻分布特点以及不同区域稻田土壤的差异性, 本研究将全国水稻土划分为东北、华北、华东、华南和华中（中南）、西北以及西南6个地理区域[20], 由于华北和西北稻作区不是水稻土的主要分布区域, 而且西北稻作区面积仅占全国稻作区面积的1%, 稻作区面积小, 不具有代表性, 故不做考虑.本文选取了中南、华东、东北和西南稻作区等具有代表性和典型性的区域作为研究对象进行空间差异分析, 其采样点具体为：中南稻作区土壤采样点位于海南省东方市大田镇水稻田（108°48' E, 19°06' N）；华东稻作区土壤采样点位于江西省南昌市昌北区江西农业大学科技园长期耕作定位试验田（115°54' E, 28°42' N）；山东省东营市垦利区永安镇试验田（118°29' E, 37°09' N）地处黄河三角洲冲积平原；东北稻作区土壤采样点位于黑龙江省绥化市海伦市长发镇试验田；西南稻作区土壤采样点位于云南省昆明市呈贡区试验田（102°54' E, 24°54' N）.
1.2 稻田土壤样品采集与处理根据样地布设、样品采集的典型性和代表性原则, 本研究于2020年7~9月, 以中南稻作区（选自海南省东方市, HN）、华东稻作区（选自江西省南昌市和山东省东营市, JX和SD）、东北稻作区（选自黑龙江省绥化市, HLJ）和西南稻作区（选自云南省昆明市, YN）等具有代表性的水稻分布区域为研究样地进行样品采集工作.在对应采样区域内随机选取5个重复样点, 使用小型采样器（长度为0.5 m, 直径为0.1 m）分别从耕作的土层中采集0~15 cm的土壤样品, 共采集到25个样品（5个样地×1个土层×5个重复）.将土壤样品分成3部分, 其中一部分鲜土置于4℃冰箱中保鲜待用；一部分置于-20℃冰箱中保存[21~23], 用于土壤微生物群落结构及相对丰度的测定；另一部分自然风干后磨碎过2 mm土筛保存, 用于土壤理化指标的测定.
1.3 土壤理化性质的测定土壤pH和电导率（electrical conductivity, EC）分别使用PHS-3C pH计和2265FS电导仪测定 [24]；土壤含水量（water content, WC）和容重（bulk density, BD）分别采用烘干称重法和环刀法测定[24] ；土壤有机碳（soil organic carbon, SOC）和全氮（total nitrogen, TN）通过碳氮元素分析仪（Elementar Vario MAX CN, 德国）测定[25, 26]；全磷（total phosphorus, TP）采用HClO4-H2SO4法消解后, 使用连续流动分析仪测定[20].
1.4 土壤微生物高通量测序根据E.Z.N.A.®soil DNA kit（Omega Bio-tek, Norcross, GA, U.S.）说明书对土壤样品微生物群落进行总DNA提取, 经1%的琼脂糖凝胶电泳, 使用NanoDrop2000超微量分光光度计测定DNA浓度和纯度；通过真菌转录间隔区（ITS）通用引物ITS1F（CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA）与ITS2R（GCTGC GTTCTTCATCGATGC）对真菌rRNA的ITS1-ITS2区域进行PCR扩增.PCR反应体系：95℃预变性3 min；95℃变性30 s, 55℃退火30 s, 72℃延伸30 s, 循环30次, 72℃延伸10 min, 10℃保存直至反应结束.将PCR产物混合后使用2%的琼脂糖凝胶进行电泳检测, 进行PCR产物的鉴定.产物纯化采用试剂盒（Thermo Scientific公司GeneJET胶回收试剂盒）回收产物.使用NEXTflexTM Rapid DNA-Seq Kit（Bioo Scientific, USA）进行建库.合格的PCR产物由上海美吉生物医药科技有限公司进行Illumina高通量测序.
1.5 数据处理与分析运用Microsoft Excel 2019、SPSS 26.0、Canoco 5和Origin 2022统计软件对试验数据进行计算分析和绘制图表.其中, 原始试验数据平均值及标准偏差的计算均采用Microsoft Excel 2019软件, 运用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析, 并采用Origin 2022软件进行绘图.分析借助美吉生物云平台实现：QIIME软件进行数据去杂, 以97%相似性为标准划分操作分类单元（operational taxonomic units, OTUs）, OTUs代表序列通过RDP classifier贝叶斯算法进行分类学分析；采用Chao1指数、Ace指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数表示Alpha多样性指数；采用FUNGuild对5种稻田土壤真菌进行功能预测；并采用Spearman相关性分析法以及冗余分析（db-RDA）对土壤理化性质（pH、WC、EC、BD、SOC、TN和TP）与不同稻田土壤真菌优势类群的关联进行分析.
2 结果与分析 2.1 稻田土壤基本理化特征分析不同稻作区土壤的基本理化性质特征如表 1所示, SD和HLJ稻田土壤pH较高, 其余样地均较低.土壤含水量和容重范围分别在12.02%~47.99%和1.17~1.51 g·cm-3之间, 其中HLJ地区含水量最高而容重最低.土壤电导率介于0.07~0.52 mS·cm-1之间, 除SD和JX两个地区外, 其余3个地区土壤电导率都较为接近. ω（TN）范围为0.63~1.84 g·kg-1, ω（TP）范围为0.2 ~2.64 g·kg-1, 稻作区土壤SOC含量大小表现为：HLJ > HN > JX > YN > SD, HLJ地区土壤ω（SOC）最高, 平均值为（16.71 ± 0.37）g·kg-1, 而SD地区土壤ω（SOC）最低, 平均值为（6.58 ± 0.13）g·kg-1.
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表 1 采样地土壤相关理化指标1） Table 1 Relevant physical and chemical indicators of soil in sampling sites |
2.2 稻田土壤真菌多样性
稻田土壤真菌多样性指数分析结果如表 2所示, 从Shannon指数来看, HLJ土壤样本真菌群落多样性显著低于其他4个地区（P < 0.05）, 且YN和JX土壤样本真菌群落多样性会相对较高. ACE指数和Chao1指数的数值大小均可用来表征微生物群落物种的丰度, 其指数越大, 表明物种总数越多, 物种群落丰富度也就越大.从ACE指数来看, 土壤真菌物种丰度大小为：YN > HLJ > JX > SD > HN, YN土壤样本真菌群落丰富度显著高于其他地区（P < 0.05）, Chao1指数所反映土壤样本真菌群落丰富度与ACE指数一致.综合得出, HLJ土壤样本真菌群落多样性最低, YN稻田土壤的真菌群落丰富度最高, 而HN、JX和SD土壤样本较为接近, 无明显差异.
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表 2 稻田土壤真菌多样性指数分析1） Table 2 Analysis of the diversity index of fungi in paddy field soil |
2.3 稻田土壤真菌群落结构分析 2.3.1 稻田土壤真菌OTU分布
利用Venn图可以得到各土壤样品中共有和特有的OTU数目, 能够较为直观地比较出不同稻作区土壤样品OTU组成的相似性与相异性.基于97%的相似性水平划分得到不同稻作区土壤真菌有效OTU总数为4 659个, 结果如图 1所示, HN、JX、SD、HLJ和YN土壤真菌有效OTU数目分别为975、1 007、821、766和1 090个, 其共有的土壤真菌OTU数目为28个, 占OTU分类个体总数的0.60%.各样品均存在特有的OTU分类, HN、JX、SD、HLJ和YN土壤真菌特有的OTU数目分别为576、599、462、394和723个, 分别占OTU分类水平土壤真菌总数的12.36%、12.86%、9.92%、8.46%和15.52%.
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图 1 稻田土壤真菌OTU分布韦恩图 Fig. 1 Wayne diagram of OTU distribution of soil fungi in paddy fields |
基于门分类水平, 在不同稻作区土壤样本中, 平均相对丰度大于1%的真菌群落主要包括子囊菌门（Ascomycota, 25.69%~70.86%）、担子菌门（Basidiomycota, 2.51%~61.35%）、孢菌门（Mortierellomycota, 2.52%~20.76%）和壶菌门（Chytridiomycota, 0.51%~3.87%）.子囊菌门最为丰富（Ascomycota, 25.69%~70.86%）, 为HN、JX、SD和YN土壤样品中的优势菌门, 但相对丰度存在一定的差异（图 2）.其次是担子菌门（Basidiomycota, 2.51%~61.35%）, 在HLJ稻田土壤中最为丰富；两者共占总土壤样品真菌门水平相对丰度的49.12%~87.05%.
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图 2 稻田土壤真菌门水平群落组成 Fig. 2 Soil fungi phylum-level community composition in paddy fields |
基于属分类水平, 在不同稻作区土壤样本中, 平均相对丰度大于2%的真菌群落包括Tausonia（0~52.24%）、被孢霉属（Mortierella, 0.26%~20.17%）、篮状菌属（Talaromyces, 0.54%~10.83%）、未分类罗兹菌门（unclassified_p__Rozellomycota, 0.24%~8.46%）、未分类毛孢菌科（unclassified_f__Lasiosphaeriaceae, 0~11.60%）、镰刀菌属（Fusarium, 0.05%~12.51%）、韦斯特壳属（Westerdykella, 0.02%~8.68%）、未分类担子菌门（unclassified_p__Basidiomycota, 0.01%~13.13%）和Antarctomyces（0~10.85%）.不同样本之间稻田土壤真菌属水平分布差异较大, 其微生物群落组成也有所不同（图 3）.
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图 3 稻田土壤真菌属水平群落组成 Fig. 3 Soil fungi genus-level community composition in paddy fields |
基于Bray Curtis距离, 采用主坐标分析（PCoA）衡量5个稻作区的土真菌群落物种组成的相似度, 进一步明晰样本间在群落物种组成上的差异性（图 4）.结果表明, 各样本聚集性较高, 组内变异相对较小.PC1主坐标轴解释率为21.27%, PC2主坐标轴解释率为16.51%, 两者累计解释样本组成差异的37.78%.PC1可将HLJ的细菌群落与HN、JX、SD和YN明显区分开, 而SD、YN样本和HLJ、HN、JX样本分布于PC2轴的两侧, 说明PC1和PC2是导致各土壤样本真菌群落差异的主要因素.通过土壤样本间距离的远近反映各样本真菌菌群落差异性的大小, 距离越远, 则表明真菌群落结构差异性越大.SD和JX土壤样本靠近PC2轴且两样本距离较近, HN和YN样本显著分离于PC2轴两侧且距离较远, 这意味着SD和JX土壤真群落结构差异较小, 而HN和YN土壤真菌群落结构差异较大.
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图 4 基于OTU水平的PCoA Fig. 4 PCoA based on OTU levels |
真菌群落受理化因子影响显著, 为进一步探究造成土壤真菌群落结构差异变化的重要环境驱动因子, 利用冗余分析（db-RDA）评估理化因子与样本以及菌群之间的关系.如图 5所示, RDA分析结果显示轴1和轴2共解释总变异的31.63%, RDA1解释率为17.60%, RDA2解释率为14.03%.其中, 土壤TP（R2 = 0.788 9, P = 0.001）对样本的影响最大, WC值（R2 = 0.474 5, P = 0.024）次之, EC值对样本的影响最小（R2 = 0.101 8, P = 0.517）, 其余因子按影响结果大小进行排序为：TN（R2 = 0.188, P = 0.249） > pH（R2 = 0.165, P = 0.329） > BD（R2 = 0.159 6, P = 0.354） > SOC（R2 = 0.129 4, P = 0.408）.此外, 为探究稻田真菌群落组成与理化因子的相关性, 进一步揭示土壤真菌群落对于环境的响应, 本研究通过Heatmap图（图 6）将土壤理化变量与土壤真菌微生物丰度前15的菌属进行Spearman相关性可视化分析.土壤真菌的物种丰度与土壤TP、EC、BD、TN、pH、WC和SOC均存在相关性.土壤TP与Westerdykella、unclassified_c__Sordariomycetes和Talaromyces呈显著正相关（P < 0.05）, 而与Fusarium呈显著负相关（P < 0.05）.土壤EC与Pyrenochaetopsis和unclassified_f__Lasiosphaeriaceae呈显著正相关（P < 0.05）, 与unclassified_c__Sordariomycetes呈显著负相关（P < 0.05）.土壤BD与unclassified_p__Rozellomycota、Talaromyces、Emericellopsis和unclassified_k__Fungi呈显著正相关（P < 0.05）. 土壤pH与Tausonia呈显著正相关（P < 0.05）, 土壤SOC与unclassified_c__Sordariomycetes呈显著正相关（P < 0.05）.此外, 土壤WC和土壤TN与菌属之间的相关性变化基本一致, 如与unclassified_c__Sordariomycetes呈显著正相关（P < 0.05）, 而与Pyrenochaetopsis呈显著负相关（P < 0.05）.说明土壤理化因子对真菌群落结构的变化具有一定影响.
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图 5 稻田土壤真菌群落结构与环境因子冗余分析（db-RDA） Fig. 5 Redundancy analysis (db-RDA) of soil fungal community structure and environmental factors in paddy fields |
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横坐标为理化因子, 纵坐标为物种信息, 中间热图对应的值为Spearman相关系数r, r > 0呈正相关, r < 0呈负相关, *表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001 图 6 稻田土壤真菌群落组成与理化因子的相关性热图 Fig. 6 Heat map of correlation between soil fungal community composition and environmental factors in paddy fields |
利用FUNGuild微生态工具, 基于土壤真菌群落对同类环境资源的利用途径进行功能分类和注释（图 7）, 检测出可以定义的功能营养型.按照土壤真菌的营养方式可将真菌功能划分为腐生营养型（saprotroph）、病原营养型（pathotroph）和共生营养型（symbiotroph）这3种类型.如图 7（a）所示, 在不同稻作区中腐生营养型均占较大比例, 尤其是在HN、HLJ中腐生营养型真菌相对丰度达98%.根据对环境资源的吸收方式, 可将腐生营养型真菌功能类群进一步划分为15类[图 7（b）], 稻田土壤样本之间的真菌功能差异较大, 而且微生物功能群组成也有所不同, 其中平均相对丰度大于1%的功能类群有未定义腐生菌（undefined_saprotroph, 73.12%~97.30%）、粪腐生菌（dung saprotroph, 2.12%~11%）、粪腐生菌-未定义腐生菌（dung saprotroph-undefined saprotroph, 0~9.85%）、粪腐生菌-植物腐生菌（dung saprotroph-plant saprotroph, 0.13%~10.98%）和植物腐生菌-木质腐生菌（plant saprotroph-wood saprotroph, 0~5.17%）.为研究腐生功能类群与土壤理化因子的关系, 采用冗余分析（db-RDA）对环境因子和腐生功能类群之间的关系进行限制性排序.如图 8所示, RDA1和RDA2对真菌腐生功能类群的解释率分别为54.8%和6.0%, 两轴累计解释率为60.8%.不同稻作区真菌群落结构和功能结构与土壤理化因子的关系有所不同, 土壤TP对两者均有较大的影响, 除此之外, SOC对腐生功能类群也有较大的影响, BD、TN、WC次之, 土壤pH和EC与不同稻作区腐生功能类群的相关性较小.
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图 7 稻田土壤真菌功能群注释 Fig. 7 Annotation of functional groups of soil fungi in paddy fields |
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图 8 稻田土壤腐生功能营养型与环境因子冗余分析（RDA） Fig. 8 Redundancy analysis (RDA) of soil humic function nutrient types and environmental factors in paddy fields |
由于地理位置、耕作制度、土壤理化性质等因素的共同作用, 形成了土壤微生物多样性及群落结构特征差异[27].经Alpha多样性分析发现在不同稻田土壤中, HLJ土壤真菌群落多样性最低, 这与北方水稻土质地黏重, 持水能力强有关[28], 而土壤水分状况的改变可引起土壤微生物群落的波动[29].此外, YN稻田土壤的真菌群落丰富度最高, 这可能与土壤全磷较高, 有利于提高土壤腐生菌的丰富度有关[30].稻田微生物群落的结构组成以及生态平衡受其优势菌的影响[31], 陈丹梅等[11]和闫华等[32]对水稻土真菌的研究表明, 子囊菌门真菌在稻田土壤真菌群落中相对丰度最高, 本研究中HN、JX、SD和YN的真菌群落中子囊菌门最为丰富, 但相对丰度存在一定的差异.其次是担子菌门, 在HLJ稻田土壤中最为丰富.子囊菌门大多为腐生菌, 为土壤中的重要分解者, 其能降解复杂有机质[33], 担子菌则能够分解木质纤维素等难分解物质[34], 有利于稻田养分循环, 从而促进土壤质量的提升.在属水平上, 平均相对丰度大于2%的真菌群落包括Tausonia、被孢霉属、篮状菌属、未分类罗兹菌门、未分类毛孢菌科、镰刀菌属、韦斯特壳属、未分类担子菌门和Antarctomyces.其中, 被孢霉属可通过释放有机酸来溶解土壤中的磷[35], 其与丛枝菌根真菌的双接种能够提高盐碱地土壤磷酸酶活性, 促进土壤养分的有效转化, 有利于植物的生长[36].此外, 篮状菌属是土壤中植物残体的重要分解菌, 其分布范围广泛, 包括自然环境中的土壤、空气、水体和人类生活区域以及植物叶际和根际, 还有些属能促进植物矿物质的吸收, 提高植物的抗病、抗逆及生长[37].可见, 不同稻田土壤的优势真菌在应对环境胁迫、提高土壤养分和促进作物生长中扮演着重要的角色.相反, 镰刀菌属（Fusarium）是农作物最为常见的寄生病原菌[38], 然而致病菌和有益菌之间的竞争及其相互作用机制还需要进一步地研究.
3.2 稻田土壤理化因子与土壤真菌丰度及群落多样性的关系由于地理位置、气候环境、土壤类型、耕作制度以及人为管理等因素的差异, 稻田土壤的基本理化性质也有所不同, 土壤理化性质是微生物群落结构变化和空间分布的主要驱动力, pH、含水量等因素能通过单因子或者多因子共同作用从而影响土壤真菌的群落组成[39].目前, 探究土壤与微生物之间的关系已成为生态学和土壤学的研究热点[39].本研究发现土壤TP是影响土壤真菌群落结构的主要理化因子.有研究表明低磷水平能显著提高土壤真菌群落多样性[40], 然而, Almeida等[41]发现施磷对外生菌根真菌（EMF）起抑制作用, 会在高磷状态下减少地下碳分配给基质外菌丝体, 这与高磷浓度会抑制该真菌产生特定的磷酸酶有关[42], 也表明稻田土壤的真菌可能通过提高其磷解除能力来改善土壤养分含量, 进而促进植物的生长.含水量对土壤真菌群落结构的影响次之, 其能通过影响养分循环和植物生长来间接改变微生物代谢活性, 土壤含水量较低时, 会对微生物的细胞膜及蛋白质流动性产生限制作用, 从而抑制微生物的生长繁殖[43], 这与已有研究发现土壤含水率与土壤养分呈正相关, 对担子菌门的影响较大的结论相似[44].在本研究中, 担子菌门作为稻田土壤的主要优势门, 能促进土壤中有机物质的分解, 对土壤养分的循环具有积极作用[33].
3.3 不同稻作区土壤真菌腐生功能类群特征由于独特的周期性淹水灌溉和排水落干交替轮作管理方式, 稻田生态系统具有人工湿地属性, 生态系统结构与功能稳定性的维系与土壤真菌有关, 其丰富度越高, 功能型物种越多, 发挥的作用更大[45].在不同稻作区中腐生营养型均占较大比例, 这是因为在长期淹水状态下, 土壤有机质分解速率变缓, 刺激了腐生真菌的快速繁殖, 从而在产生的一系列水解酶和氧化酶的作用下完成有机质的分解[46].同时, 真菌群落结构的改变受土壤性质的影响, 土壤真菌可以通过机质分解、释放养分等形式改善土壤结构、影响土壤系统物质能量循环, 从而引起土壤性质的波动, 进而改变真菌群落结构[47].本研究也揭示了腐生功能类群与土壤理化性质的关系, 土壤TP和SOC对腐生功能类群具有较大的影响. 有研究发现土壤全磷能显著提高土壤腐生菌的丰富度, 而SOC的影响可能是因为菌属对碳的高效利用, 使得更多的碳积聚在土壤中, 也可能与通过与植物的互作, 促进团聚体形成, 从而强化土壤有机碳的保护与固定有关[48].但稻田土壤真菌对有机碳影响作用机制, 还待于进一步研究与探讨.
4 结论（1）不同稻作区土壤真菌群落结构有所差异, 从多样性指数来看HLJ土壤真菌群落多样性最低, YN土壤真菌群落丰富度最高, HN、JX、SD土壤较为接近, 门水平上子囊菌门最为丰富, 属水平上Tausonia平均相对丰度最高.
（2）不同稻作区土壤真菌物种丰度与土壤TP、EC和BD存在极显著相关, 土壤TP是真菌群落以及腐生功能类群变化的主要驱动因子.
（3）不同稻作区腐生营养型所占比例最大, 其主要受到SOC和TP的影响.
| [1] |
林先贵, 胡君利. 土壤微生物多样性的科学内涵及其生态服务功能[J]. 土壤学报, 2008, 45(5): 892-900. Lin X G, Hu J L. Scientific connotation and ecological service function of soil microbial diversity[J]. Acta Pedologica Sinica, 2008, 45(5): 892-900. DOI:10.3321/j.issn:0564-3929.2008.05.016 |
| [2] |
于天赫, 张乃莉, 于爽, 等. 北京城市公园常见乔木土壤真菌群落特征及影响因素[J]. 生态学报, 2021, 41(5): 1835-1845. Yu T H, Zhang N L, Yu S, et al. The characteristics of soil fungal community and effect factors under common tree species in urban parks of Beijing[J]. Acta Ecologica Sinica, 2021, 41(5): 1835-1845. |
| [3] | Huang X, Wang J J, Dumack K, et al. Protists modulate fungal community assembly in paddy soils across climatic zones at the continental scale[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2021, 160. DOI:10.1016/j.soilbio.2021.108358 |
| [4] | Mohapatra D, Rath S K, Mohapatra P K. Soil fungi for bioremediation of pesticide toxicants: A perspective[J]. Geomicrobiology Journal, 2022, 39(3-5): 352-372. DOI:10.1080/01490451.2021.2019855 |
| [5] |
郝祎祺, 张全国. 微生物相互作用研究进展: 从观察到预测[J]. 北京师范大学学报(自然科学版), 2016, 52(6): 809-815. Hao Y Q, Zhang Q G. Microbial interactions: from observation to prediction[J]. Journal of Beijing Normal University (Natural Science), 2016, 52(6): 809-815. |
| [6] |
贺纪正, 葛源. 土壤微生物生物地理学研究进展[J]. 生态学报, 2008, 28(11): 5571-5582. He J Z, Ge Y. Recent advances in soil microbial biogeography[J]. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(11): 5571-5582. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2008.11.041 |
| [7] |
褚海燕, 冯毛毛, 柳旭, 等. 土壤微生物生物地理学: 国内进展与国际前沿[J]. 土壤学报, 2020, 57(3): 515-529. Chu H Y, Feng M M, Liu X, et al. Soil microbial biogeography: Recent advances in China and research frontiers in the world[J]. Acta Pedologica Sinica, 2020, 57(3): 515-529. |
| [8] |
王萍, 王少先, 夏文建, 等. 稻田湿地土壤碳固定研究进展[J]. 江西农业学报, 2014, 26(1): 77-82, 85. Wang P, Wang S X, Xia W J, et al. Research advance in soil carbon sequestration in paddy wetlands[J]. Acta Agriculturae Jiangxi, 2014, 26(1): 77-82, 85. DOI:10.3969/j.issn.1001-8581.2014.01.021 |
| [9] | Pan G X, Li L Q, Wu L S, et al. Storage and sequestration potential of topsoil organic carbon in China's paddy soils[J]. Global Change Biology, 2004, 10(1): 79-92. DOI:10.1111/j.1365-2486.2003.00717.x |
| [10] |
蔡元锋, 吴宇澄, 王书伟, 等. 典型淹水稻田土壤微生物群落的基因转录活性及其主要生理代谢过程[J]. 微生物学报, 2014, 54(9): 1033-1044. Cai Y F, Wu Y C, Wang S W, et al. Microbial metabolism in typical flooded paddy soils[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2014, 54(9): 1033-1044. |
| [11] |
陈丹梅, 袁玲, 黄建国, 等. 长期施肥对南方典型水稻土养分含量及真菌群落的影响[J]. 作物学报, 2017, 43(2): 286-295. Chen D M, Yuan L, Huang J G, et al. Influence of long-term fertilizations on nutrients and fungal communities in typical paddy soil of south China[J]. Acta Agronomica Sinica, 2017, 43(2): 286-295. |
| [12] |
魏巍, 许艳丽, 朱琳, 等. 长期施肥对黑土农田土壤微生物群落的影响[J]. 土壤学报, 2013, 50(2): 372-380. Wei W, Xu Y L, Zhu L, et al. Effect of long-term fertilization on soil microbial communities in farmland of black soil[J]. Acta Pedologica Sinica, 2013, 50(2): 372-380. |
| [13] |
王娜, 高婕, 魏静, 等. 三江平原湿地开垦对土壤微生物群落结构的影响[J]. 环境科学, 2019, 40(5): 2375-2381. Wang N, Gao J, Wei J, et al. Effects of wetland reclamation on soil microbial community structure in the Sanjiang Plain[J]. Environmental Science, 2019, 40(5): 2375-2381. |
| [14] |
石敏, 肖伟华, 王春梅, 等. 施肥与灌溉对黑土区稻田氮素渗漏淋溶的影响[J]. 南水北调与水利科技, 2016, 14(1): 42-49. Shi M, Xiao W H, Wang C M, et al. Influence of fertilization and irrigation on nitrogen percolation leaching in black soil region[J]. South-to-North Water Transfers and Water Science & Technology, 2016, 14(1): 42-49. |
| [15] |
蒲俊宇, 李忠义, 钟菊新, 等. 绿肥配施氮肥对岩溶区稻田土壤微生物群落的影响[J]. 微生物学报, 2022, 62(6): 2417-2432. Pu J Y, Li Z Y, Zhong J X, et al. Effect of the combination of green manure with nitrogen fertilizer on microbial community in karst paddy soil[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2022, 62(6): 2417-2432. |
| [16] |
肖力婷, 杨慧林, 赖政, 等. 稻田土壤微生物群落对稻鳖共作模式的响应特征[J]. 农业工程学报, 2022, 38(24): 102-109. Xiao L T, Yang H L, Lai Z, et al. Response characteristics of soil microbial communities in paddy fields to rice-turtle integrated system[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2022, 38(24): 102-109. DOI:10.11975/j.issn.1002-6819.2022.24.011 |
| [17] |
王轶, 李季, 曹志平, 等. 长期施肥对农田土壤真菌的影响[J]. 中国生态农业学报, 2014, 22(11): 1267-1273. Wang Y, Li J, Cao Z P, et al. Effects of long-term fertilization on soil fungi[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2014, 22(11): 1267-1273. |
| [18] |
曹焜, 荆瑞勇, 周颖, 等. 吡嘧磺隆对稻田土壤真菌群落结构及土壤酶活性的影响[J]. 水土保持研究, 2016, 23(2): 73-77. Cao K, Jing R Y, Zhou Y, et al. Effects of Pyrazosulfuron-ethyl on soil fungal community structure and enzyme activity[J]. Research of Soil and Water Conservation, 2016, 23(2): 73-77. |
| [19] |
李会琳, 路璐. 多环芳烃对不同类型稻田土壤硝化潜势及氨氧化微生物的影响[J]. 应用与环境生物学报, 2019, 25(3): 584-592. Li H L, Lu L. Effects of polycyclic aromatic hydrocarbons(PAHs) on nitrification potential and the abundance and community composition of ammonia-oxidizing microorganisms in different types of paddy soils in China[J]. Chinese Journal of Applied & Environmental Biology, 2019, 25(3): 584-592. |
| [20] | Sun W J, Huang Y, Zhang W, et al. Carbon sequestration and its potential in agricultural soils of China[J]. Global Biogeochemical Cycles, 2010, 24(3). |
| [21] |
毕明丽, 宇万太, 姜子绍, 等. 施肥和土壤管理对土壤微生物生物量碳、氮和群落结构的影响[J]. 生态学报, 2010, 30(1): 32-42. Bi M L, Yu W T, Jiang Z S, et al. Effects of fertilization and soil management on microbial biomass and community[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(1): 32-42. |
| [22] |
李鹏, 李永春, 史加亮, 等. 水稻秸秆还田时间对土壤真菌群落结构的影响[J]. 生态学报, 2017, 37(13): 4309-4317. Li P, Li Y C, Shi J L, et al. Rice straw return of different decomposition days altered soil fungal community structure[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(13): 4309-4317. |
| [23] | 蒋瑞萍, 李苹, 解开治, 等. 不同种植模式对水稻土真菌数量及群落多样性的影响研究[J]. 广东农业科学, 2009(2): 44-47. DOI:10.3969/j.issn.1004-874X.2009.02.017 |
| [24] | 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 2000. |
| [25] | Sun Y N, Huang S, Yu X C, et al. Differences in fertilization impacts on organic carbon content and stability in a paddy and an upland soil in subtropical China[J]. Plant and Soil, 2015, 397(1-2): 189-200. DOI:10.1007/s11104-015-2611-5 |
| [26] | Heckman K, Lawrence C R, Harden J W. A sequential selective dissolution method to quantify storage and stability of organic carbon associated with Al and Fe hydroxide phases[J]. Geoderma, 2018, 312: 24-35. DOI:10.1016/j.geoderma.2017.09.043 |
| [27] |
周雅心, 陈钰, 郑毅, 等. 中国典型滨海湿地转变为养殖塘对土壤细菌多样性及群落结构的影响[J]. 环境科学学报, 2021, 41(6): 2402-2413. Zhou Y X, Chen Y, Zheng Y, et al. Effect of China's typical coastal wetlands conversion into aquaculture pond on the soil bacterial diversity and community structure[J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2021, 41(6): 2402-2413. |
| [28] |
迟美静, 侯玮, 孙莹, 等. 东北黑土区荒地开垦种稻后土壤养分及pH值的变化特征[J]. 土壤通报, 2018, 49(3): 546-551. Chi M J, Hou W, Sun Y, et al. Characteristics of soil nutrients and pH value of paddy fields with different planted years in black soil region of northeast China[J]. Chinese Journal of Soil Science, 2018, 49(3): 546-551. |
| [29] | Chialva M, Ghignone S, Cozzi P, et al. Water management and phenology influence the root-associated rice field microbiota[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2020, 96(9). DOI:10.1093/femsec/fiaa146 |
| [30] |
刘娟, 朱志成, 陈俊芳. 土壤全磷和有效磷对土壤真菌功能类群的影响[J]. 福建林业科技, 2023, 50(1): 1-9, 35. Liu J, Zhu Z C, Chen J F. Effects of soil total phosphorus and available phosphorus on Soil Fungal functional groups[J]. Journal of Fujian Forestry Science and Technology, 2023, 50(1): 1-9, 35. |
| [31] |
罗鑫, 张海燕, 刘明元, 等. 稻田土壤微生物群落多样性研究进展[J]. 安徽农业科学, 2018, 46(21): 42-43, 47. Luo X, Zhang H Y, Liu M Y, et al. Study review on microbial community diversity in paddy soils[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2018, 46(21): 42-43, 47. DOI:10.3969/j.issn.0517-6611.2018.21.012 |
| [32] |
闫华, 欧阳明, 张旭辉, 等. 不同程度重金属污染对稻田土壤真菌群落结构的影响[J]. 土壤, 2018, 50(3): 513-521. Yan H, Ouyang M, Zhang X H, et al. Effects of different gradients of heavy metal contamination on soil fungi community structure in paddy soils[J]. Soils, 2018, 50(3): 513-521. |
| [33] | Beimforde C, Feldberg K, Nylinder S, et al. Estimating the phanerozoic history of the ascomycota lineages: combining fossil and molecular data[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2014, 78: 386-398. DOI:10.1016/j.ympev.2014.04.024 |
| [34] | Frey S D, Knorr M, Parrent J L, et al. Chronic nitrogen enrichment affects the structure and function of the soil microbial community in temperate hardwood and pine forests[J]. Forest Ecology and Management, 2004, 196(1): 159-171. DOI:10.1016/j.foreco.2004.03.018 |
| [35] | Osorio N W, Habte M. Soil phosphate desorption induced by a phosphate-solubilizing fungus[J]. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 2014, 45(4): 451-460. DOI:10.1080/00103624.2013.870190 |
| [36] | Zhang H S, Wu X H, Li G, et al. Interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and phosphate-solubilizing fungus (Mortierella sp.) and their effects on Kostelelzkya virginica growth and enzyme activities of rhizosphere and bulk soils at different salinities[J]. Biology and Fertility of Soils, 2011, 47(5): 543-554. DOI:10.1007/s00374-011-0563-3 |
| [37] |
孙剑秋, 阮永明, 金世宇, 等. 篮状菌属的重要性及其分类学研究概况[J]. 菌物研究, 2021, 19(2): 83-93. Sun J Q, Ruan Y M, Jin S Y, et al. The importance of Talaromyces and its taxonomic studies[J]. Journal of Fungal Research, 2021, 19(2): 83-93. |
| [38] |
王芳, 图力古尔. 土壤真菌多样性研究进展[J]. 菌物研究, 2014, 12(3): 178-186. Wang F, Bau T. Research advances in the diversity of soil Fungi[J]. Journal of Fungal Research, 2014, 12(3): 178-186. |
| [39] |
安克俭, 魏霞, 贺燕, 等. 祁连山区4种高寒植被类型下土壤养分及含水率分布[J]. 水土保持通报, 2022, 42(3): 16-22. An K J, Wei X, He Y, et al. Soil moisture content and nutrient distribution under four alpine vegetation types in Qilian Mountains[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2022, 42(3): 16-22. |
| [40] |
落彩林. 间作和施磷对冬小麦生长发育以及土壤酶活和真菌多样性的影响[D]. 晋中: 山西农业大学, 2022. Luo C L. Effects of intercropping and phosphorus fertilization on growth and development of winter wheat and effects of soil enzyme activities and fungal diversity[D]. Jinzhong: Shanxi Agricultural University, 2022. |
| [41] | Almeida J P, Menichetti L, Ekblad A, et al. Phosphorus regulates ectomycorrhizal fungi biomass production in a Norway spruce forest[J]. Biogeosciences, 2023, 20(7): 1443-1458. DOI:10.5194/bg-20-1443-2023 |
| [42] |
孙瑞莲, 赵秉强, 朱鲁生, 等. 长期定位施肥对土壤酶活性的影响及其调控土壤肥力的作用[J]. 植物营养与肥料学报, 2003, 9(4): 406-410. Sun R L, Zhao B Q, Zhu L S, et al. Effects of long-term fertilization on soil enzyme activities and its role in adjusting-controlling soil fertility[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2003, 9(4): 406-410. DOI:10.3321/j.issn:1008-505X.2003.04.005 |
| [43] | Zhang X F, Xu S J, Li C M, et al. The soil carbon/nitrogen ratio and moisture affect microbial community structures in alkaline permafrost-affected soils with different vegetation types on the Tibetan plateau[J]. Research in Microbiology, 2014, 165(2): 128-139. DOI:10.1016/j.resmic.2014.01.002 |
| [44] | Zhong Z K, Li W J, Lu X Q, et al. Adaptive pathways of soil microorganisms to stoichiometric imbalances regulate microbial respiration following afforestation in the Loess Plateau, China[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2020, 151. DOI:10.1016/j.soilbio.2020.108048 |
| [45] |
程教擘, 陈力力, 李梦丹, 等. 不同耕作方式对稻田土壤微生物的影响[J]. 湖南农业科学, 2017(8): 8-10. Cheng J B, Chen L L, Li M D, et al. Effects of different tillage methods on soil microorganisms in rice field[J]. Hunan Agricultural Sciences, 2017(8): 8-10. |
| [46] |
徐飞, 张拓, 怀宝东, 等. 土地利用变化对松花江下游湿地土壤真菌群落结构及功能的影响[J]. 环境科学, 2021, 42(5): 2531-2540. Xu F, Zhang T, Huan B D, et al. Effects of land use changes on soil fungal community structure and function in the riparian wetland along the downstream of the Songhua River[J]. Environmental Science, 2021, 42(5): 2531-2540. |
| [47] | Zhang T, Wang N F, Yu L Y. Soil fungal community composition differs significantly among the Antarctic, Arctic, and Tibetan Plateau[J]. Extremophiles, 2020, 24(6): 821-829. DOI:10.1007/s00792-020-01197-7 |
| [48] |
鲁青原, 郝春博. 丛枝菌根真菌(AMF)在土壤固碳中的作用[J]. 海洋地质前沿, 2016, 32(8): 41-46. Lu Q Y, Hao C B. AMF helps in carbon sequestration in soil[J]. Marine Geology Frontiers, 2016, 32(8): 41-46. |