2024, Vol. 45
氮添加对我国喀斯特农田和森林生态系统土壤有机碳及其组分影响的Meta分析
引用本文
闫宇鹏, 张博涵, 周志东, 陈远其. 氮添加对我国喀斯特农田和森林生态系统土壤有机碳及其组分影响的Meta分析[J]. 环境科学, 2024, 45(9): 5406-5415.
YAN Yu-peng, ZHANG Bo-han, ZHOU Zhi-dong, CHEN Yuan⁃qi. Effects of Nitrogen Addition on Soil Organic Carbon and Its Fractions in Karst Farmland and Forest Ecosystems of China Based on Meta-analysis[J]. Environmental Science, 2024, 45(9): 5406-5415.
氮添加对我国喀斯特农田和森林生态系统土壤有机碳及其组分影响的Meta分析
1. 湖南科技大学地球科学与空间信息工程学院, 地理环境与双碳研究所, 湘潭 411201;
2. 湖南科技大学生命科学与健康学院, 湘潭 411201;
3. 中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所, 北京 100091
2. 湖南科技大学生命科学与健康学院, 湘潭 411201;
3. 中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所, 北京 100091
摘要: 近年来随着人类活动加剧, 大气氮（N）沉降持续增加. 氮沉降影响生态系统的碳（C）循环, 尤其是喀斯特脆弱生态系统. 喀斯特生态系统被认为是重要的碳库, 为评估N沉降对其C组分的影响, 通过收集整理截至2023年3月底已经发表的14篇英文文献, 共460组实验数据, 利用Meta分析研究方法, 分析了不同水平的N添加对喀斯特生态系统土壤有机碳（SOC）及其组分[土壤可溶性有机碳（DOC）、土壤微生物生物量碳（MBC）、颗粒有机碳（POC）和土壤易氧化有机碳（ROC）]的影响. 结果表明：①N添加水平[≤ 50 kg·（hm2·a）-1、50 ~ 100 kg·（hm2·a）-1和 > 100 kg·（hm2·a）-1, 以N计]影响农田和森林土壤SOC及活性组分含量对N添加的响应. 低N和高N添加显著提高了农田土壤SOC含量, 中N添加则显著增加森林土壤SOC含量；高N添加增加农田土壤活性碳含量；中、低N增加森林土壤活性碳含量. ②不考虑N添加水平时, N添加显著提高农田和森林土壤有机质（SOM）矿化, 并增加农田土壤SOC含量；不同活性组分的响应存在差异, 农田土壤POC和ROC含量增加, 但DOC没有显著变化；森林土壤DOC和POC含量增加, 但对MBC无显著影响. ③农田和森林土壤SOC及其组分对N添加的响应比（RR）受不同环境因子的影响. 在农田系统中, 土壤SOC的响应比受年平均气温和土壤pH的影响, DOC响应比则受年平均气温、年均降水量及施N量的影响, POC响应比仅与施N量有关；在森林系统中, 年平均气温、年均降水量和土壤pH显著影响土壤SOC的响应比, 对DOC、POC和MBC响应比的影响不显著. 上述结果表明, N添加有利于喀斯特农田和森林土壤SOC含量的增加, 促进其土壤碳汇能力提升, 但该效应受施N量的影响. 研究结果为预测未来气候变化背景下喀斯特农田和森林生态系统土壤碳汇功能提供了科学依据.
关键词:
氮添加
喀斯特生态系统
碳循环
农田土壤
森林土壤
碳汇
Effects of Nitrogen Addition on Soil Organic Carbon and Its Fractions in Karst Farmland and Forest Ecosystems of China Based on Meta-analysis
1. Institute of Geographical Environment and Carbon Peak & Neutrality, School of Earth Science and Spatial Information Engineering, Hunan University of Science and Technology, Xiangtan 411201, China;
2. School of Life and Health Sciences, Hunan University of Science and Technology, Xiangtan 411201, China;
3. Ecology and Nature Conservation Institute, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
2. School of Life and Health Sciences, Hunan University of Science and Technology, Xiangtan 411201, China;
3. Ecology and Nature Conservation Institute, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Abstract: In recent decades, with the intensification of human activities, atmospheric nitrogen (N) deposition has been increasing. N deposition affects carbon (C) cycling in terrestrial ecosystems, especially in fragile karst ecosystems. Karst ecosystems are considered to be an important C pool. To evaluate the impact of N deposition on soil organic C (SOC) and its fractions in karst ecosystems of China, we collected and collated 14 English literature published through the end of March 2023, yielding a total of 460 sets of experimental data. The meta-analysis examined the effect of N addition levels [low N: ≤50 kg·(hm2·a)-1, medium N: 50-100 kg·(hm2·a)-1, and high N: > 100 kg·(hm2·a)-1, in terms of N] on SOC and its fractions [particular organic C (POC), readily oxidized organic C (ROC), microbial biomass C (MBC), and dissolved organic C (DOC)]. The results showed that N addition levels significantly affected the responses of farmland and forest soil SOC and their active fractions to N addition. Specifically, low and high N additions significantly increased SOC concentration in farmland ecosystems, whereas medium N addition significantly increased SOC concentration in forest ecosystems. In addition, soil active C fraction concentrations increased under high N addition in farmland ecosystems and under low and medium N addition in forest ecosystems. Without considering the level of N addition, N addition significantly enhanced soil organic matter (SOM) mineralization in both farmland and forest ecosystems and increased the SOC concentration in farmland ecosystems but not forest ecosystems. The responses of different active C fractions to N addition were diverse. In farmland ecosystems, the POC and ROC concentrations increased, but DOC did not change with N addition. In forest ecosystems, the DOC and POC concentrations increased, but there was no significant effect on MBC. Moreover, the response ratios (RR) of SOC and its fractions in different ecosystems to N addition were influenced by different environmental factors. In farmland ecosystems, the response ratio of SOC was related to the annual average temperature and soil pH. The response ratio of DOC was affected by the annual average temperature, mean annual precipitation, and N addition rate. The POC response ratio was related to the N addition rate. In forest ecosystems, the effects of N addition on the SOC response ratio were significantly altered by the annual average temperature, mean annual precipitation, and soil pH. However, the response ratios of DOC, POC, and MBC were not affected by the annual average temperature, mean annual precipitation, soil pH, and N addition rate. Consequently, these findings indicate that N addition could enhance soil SOC concentration and promote soil C sequestration in farmland and forest ecosystems in karst regions, but this effect relies on the level of N addition. This provides a scientific basis for predicting the soil C sink function in karst ecosystems under climate change scenarios.
Key words:
nitrogen addition
karst ecosystem
carbon cycling
farmland soil
forest soil
carbon sink
由于人类活动加剧, 在过去150年中大气活性氮（N）沉降大约增加到了原来的3倍, 且预计在未来的数十年中, 还将持续大幅度上升[1]. 我国是全球氮沉降最严重的区域之一, 尤其是在工业化和农业集约化水平较高的华北、东南沿海和西南地区[2, 3]. 陆地生态系统氮与碳（C）密切相关, 氮沉降的增加能够影响陆地生态系统许多碳循环过程, 如氮沉降影响凋落物的分解和有机质矿化[4]. 土壤有机碳库是陆地生态系统中最大的碳库, 其微小变化会导致大气二氧化碳浓度的大幅改变, 进而影响全球气候[5].
氮沉降增加会加速土壤中的氮素迁移和转化, 促进植物生长、改变微生物群落结构和酸化土壤, 从而影响生态系统C输入、输出和含量[6]. 长期以来, 在研究N沉降对陆地生态系统结构和功能影响时均是采用N添加模拟N沉降. 在受N限制的生态系统中, 适量的N添加通常会起到一定的积极作用. 例如, 适量的N添加增加土壤N有效性, 刺激了植物生长, 提高其叶面积和净光合作用, 从而增加了植物C输入[7]. 但与此同时, 适量的外源N输入提高土壤总N和有效N含量, 降低土壤的碳氮比, 增加土壤微生物的生物量和活性, 促进土壤呼吸, 提高了土壤C输出[8]. 由于适量N添加对植物C输入影响大于土壤C输出, 从而促进了土壤C的固存, 增加土壤C储量[9, 10]. 在N饱和的生态系统中, N添加可能会引发一系列不利效应, 如N添加可能降低光合作用, 抑制植物生长, 减少土壤中植物C的输入[11]. 此外, 它还可能降低土壤微生物活性, 导致土壤呼吸速率下降, 减少土壤C释放[12]. 植物C输入的减少不能完全被减少的土壤碳释放所补偿, 因此降低了土壤碳含量[13].
喀斯特是我国典型的地貌类型之一, 我国喀斯特区域占全国陆地总面积的12%左右, 被认为是最重要的碳库, 具有相当大的固碳潜力[14]. 喀斯特地区作为中国四大生态脆弱区之一, 由于长期不合理的人类活动造成了严重的水土流失与石漠化, 生态系统的稳定性及抗干扰能力差, 更容易受到环境变化的影响. 破碎的地形状况、特殊的二元水文地质结构以及地带性土壤与非地带性土壤交错分布等特征, 使得喀斯特地区土壤碳循环与其他地区存在巨大差异, 如岩石裸露率显著影响土壤有机碳（SOC）[15]. 喀斯特生态系统超过66%的土壤SOC储存在表层土壤中, SOC含量主要受植被类型、植物生物量和土壤微生物群落等的影响[16]. N添加对植被恢复具有促进作用, 有利于增加土壤SOC和养分含量[17]；N添加还可以通过增加土壤氮的有效性、改变土壤理化性质以及植物碳的地上地下分配等过程, 调节土壤微生物生物量及群落结构, 进而影响土壤SOC的含量[18, 19]. 有研究发现在喀斯特农田生态系统, N添加对植物生长具有促进作用, 进而提高农田土壤SOC含量[20]；在森林生态系统中, N沉降导致土壤酸化, 但对SOC无显著影响[21]. 土壤中可溶有机碳（DOC）作为净生态系统C平衡的重要组成部分, 同时也是SOC转移的主要方式, 对环境变化极为敏感[22]. N添加可以通过改变碳氮转换酶活性影响土壤中DOC含量, 或通过影响SOC的矿化速率影响土壤DOC的含量[23]. Xiao等[24]研究发现, 在喀斯特农田生态系统中, N添加提高了DOC含量；但Jiang等[25]研究发现, N添加对喀斯特农田DOC含量无显著影响. 土壤颗粒有机碳（POC）对土壤C管理较为敏感, 常被用作土壤质量指标. 在喀斯特农田和森林生态系统中, N添加通过刺激植物生产力和植物碎屑输入的增加, 以及增加植物根系生物量, 以此来促进POC的增加[25, 26]. 上述研究结果仅仅是针对某一特定的喀斯特生态系统土壤C对N添加的响应, 且都是单个案例研究, N沉降对我国整个喀斯特生态系统土壤碳循环的影响目前仍没有确切的答案, 影响机制也尚不清楚.
基于此, 本文以我国已开展的N沉降对喀斯特生态系统土壤C循环影响的研究为基础, 通过提取相关实验结果, 进行数据整合分析, 系统性归纳总结N添加对我国喀斯特土壤C组分的影响. 本研究有助于深入理解N添加对喀斯特不同生态系统C循环的影响, 以期为喀斯特地区实现“碳中和”目标提供数据支撑.
1 材料与方法 1.1 文献检索本研究以Web of Science数据库和中国知网（CNKI）数据库为检索数据来源, 在Web of Science数据库中以：[TS =（nitrogen addition OR N addition OR nitrogen deposition OR N deposition OR nutrient addition）AND TS =（karst OR rocky desertification OR stony desertification OR karst rocky OR rock desertification OR carst）AND TS =（C OR carbon OR organic matter OR organic material OR organic substance）]为检索词进行检索；在中国知网数据库中以：“氮添加+ 氮施肥+ 氮素添加+ 氮肥添加+ 氮沉降+ 养分添加+ N添加+ N沉降”AND“喀斯特+ 岩溶+ 喀斯特地貌+ 岩溶地貌”AND“C + 碳+ 碳元素+ 有机质+ 碳素”为主题进行期刊论文的检索；检索截至日期为2023年3月21日, 共检索出595篇文献（英文587篇, 中文8篇）. 在进行Meta分析之前对检索到的文献按照如下标准进行严格筛选：①在相同野外环境条件下, 同一生态系统内进行对照和N添加处理的配对实验, 且有3个及以上重复；②用于反映土壤碳组分的响应变量至少有1个在对照处理和氮添加处理中同时被测量；③实验持续时间大于1个月；④对于重复测量的实验, 使用最后一次测量结果以确保观测之间的独立性；⑤数据来自表层土壤样本；⑥平均值、样本量、标准偏差或标准误差是直接提供的（在文本或表格中）, 或者可以从图中计算或提取. 经逐一筛选, 最后成功纳入本研究的文献计14篇（英文14篇, 中文0篇）, 共460组数据, 样点分布如图 1所示.
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图 1 文献研究地理分布示意 Fig. 1 Geographical distribution of literature studies |
对纳入研究的每一篇论文, 本研究筛选了以下反映土壤碳组分的变量：SOC、土壤有机质（SOM）、DOC、土壤微生物生物量碳（MBC）、POC、土壤易氧化有机碳（ROC）、土壤有机质/有机碳矿化和土壤呼吸. 以上变量分为2组：①碳输出, 包括土壤有机质/有机碳矿化和土壤呼吸；②土壤有机碳及各组分的含量, 包括SOC、DOC、MBC、POC和ROC.
为了更好揭示氮添加对土壤碳组分的影响机制, 本研究将每次观测相对应的数据按生态系统类型分为农田和森林生态系统（研究均未涉及草地和灌丛）, 根据氮添加水平再分为3个组[低水平≤50 kg·（hm2·a）-1、中水平为50 ~ 100 kg·（hm2·a）-1和高水平 > 100 kg·（hm2·a）-1, 以N计], 但结果显示在森林生态系统中的高水平氮添加均是研究其对土壤SOC的影响.
1.2 数据收集与分析在收集数据的过程中, 若文献中的数据是以图的形式呈现, 则利用GetData Graph Digitizer软件来获取；若文献中的数据是以表格形式呈现, 则直接获取, 共获得460组实验数据, 所获取的实验数据均来自氮添加实验.
本研究以响应比（lnRR）的自然对数来衡量氮添加对土壤碳组分影响的效应.
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(1) |
式中, RR为响应比, lnRR为效应值, Xe为处理组的平均值, Xc为对照组的平均值.
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(2) |
式中, v为平均值变异系数, Se为处理组的标准差, Sc为对照组的标准差, ne为处理组的样本量, nc为对照组的样本量.
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(3) |
式中, Wij为各观测值的权重因子, 计算为方差v的倒数.
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(4) |
式中, RR++为平均效应值, 用以估算处理组对对照组整体的影响；n为各组的总比较对数, m为组数.
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(5) |
式中, S（RR++）为加权平均响应, 表示对每个独立研究的响应比进行加权.
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(6) |
式中, 95%CI为95%的置信区间. 当平均效应值的95%CI值与横坐标零不重叠时, 则说明氮添加处理与未添加氮对照组之间差异显著（P < 0.05）或主要因子的影响被认为是显著的（P < 0.05）. 为了更好理解, 将平均效应值（RR++）用exp(RR++) × 100%公式转化为百分比. 根据上述公式, 计算每一对数据的效应值, 平均加权响应比以及其95%的置信区间. RR++为正值则为正效应, RR++为负值则为负效应.
2 结果与分析 2.1 不同N添加水平对土壤SOC及组分的影响本研究分析了喀斯特农田生态系统中土壤SOC及其组分对N添加的总体响应[图 2（a）], 结果显示N添加对农田SOC具有显著正效应（P < 0.01）, 促进了土壤SOC增加；但N添加对农田活性碳组分含量没有显著影响（P=0.35）. 不同水平的N添加对SOC的影响不一致, 低水平N添加和高水平N添加均显著增加了土壤SOC含量, 分别提高了92%和69%, 但中水平N添加对农田土壤SOC没有显著影响（P=0.93）. N添加水平也影响活性碳含量对氮添加的响应, 低水平和中水平N添加对农田土壤活性碳含量没有显著影响（P =0.06和P=0.84）, 而高水平N添加则使其活性组分的碳含量增加12%（P < 0.01）.
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圆圈和横线分别表示平均值和95%置信区间, 当95%置信区间不与0重叠时, 则说明效应具有显著性；彩色数值表示平均效应值, 黑色数值表示样本和研究数量, *和**分别表示P < 0.05和P < 0.01 图 2 不同氮添加水平对喀斯特农田和森林生态系统土壤碳组分的影响 Fig. 2 Effects of different nitrogen addition levels on soil C fractions in karst agricultural and forest ecosystems |
在喀斯特森林生态系统类型中, 整体上SOC含量对N添加的响应不显著[图 2（b）]. 即不考虑N添加水平时, N添加对喀斯特森林SOC含量无显著促进作用（P=0.12）. 若考虑N添加水平, 则不同水平的N添加对SOC的影响存在差异. 中水平N添加显著增加土壤SOC含量（P < 0.05）, 但低水平和高水平N添加对SOC没有显著影响（P=0.18和P=0.14）. 不考虑N添加水平时, N添加对活性碳组分的含量影响显著, 活性碳组分含量显著增加（P < 0.01）；考虑N添加水平时, 中、低水平N添加也均显著增加了活性碳组分含量[P < 0.01和P < 0.05, 图 2（b）].
2.2 N添加对土壤C输出与C含量的影响在喀斯特农田生态系统中, N添加显著提高SOM的矿化[P < 0.01, 图 3（a）], 加速农田土壤C输出. 尽管如此, 但在对喀斯特农田生态系统土壤活性C组分含量指标分析时发现, 土壤不同活性碳组分对N添加存在不同响应. 例如N添加对农田土壤DOC含量没有显著影响（P=0.63）, 但显著增加了POC（55%）和ROC（127%）的含量[图 3（a）].
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当95%置信区间不与0重叠时, 效应值具有显著性；红色实心点表示显著正影响, 彩色数值表示平均效应值, 黑色数值表示样本和研究数量, **表示具有显著统计意义（P < 0.01） 图 3 氮添加对喀斯特农田和森林生态系统碳组分（输出和含量）的影响 Fig. 3 Effects of nitrogen addition on soil carbon fractions (output and content) in karst agricultural and forest ecosystems |
在喀斯特森林生态系统中, N添加对土壤C输出过程同样具有正效应（P < 0.01）, 显著提高了土壤呼吸速率[图 3（b）]. 喀斯特森林土壤活性C组分的含量指标整体对N添加表现出积极响应特征, 但不同土壤活性碳组分之间的响应存在差异. N添加没有显著改变森林土壤MBC的含量[P=0.06, 图 3（b）], 但显著增加了土壤DOC和POC含量（P < 0.01）, 土壤DOC增加9%, 而土壤POC增加高达534%[图 3（b）].
2.3 影响土壤C组分对N添加响应比的主要环境因素分析喀斯特森林与农田生态系统土壤SOC和不同C组分响应比（RR）与环境因子（年均温、年均降雨量、土壤pH和施N量）的相关性分析结果表明, 农田和森林土壤SOC及各组分含量对N添加的响应比变化受不同环境因子的调控. 具体表现为：农田土壤SOC响应比与年平均气温（MAT）存在显著负相关关系, 与土壤pH显著正相关[P < 0.01, R2=0.10；P < 0.01, R2=0.52；图 4（a）和4（g）]；土壤DOC响应比则与年均气温和年均降水量（MAP）显著正相关, 与施N量呈负相关关系[P < 0.01, R2=0.50；P < 0.01, R2=0.51；P < 0.05, R2=0.36；图 4（b）、4（e）和4（k）]；土壤POC响应比与施N量有显著正相关关系[图 4（l）]；土壤ROC则与年均气温、年均降水量、土壤pH和施N量没有显著相关性. 森林土壤SOC响应比受年均气温、年均降水量和土壤pH的影响, 它与年均气温显著负相关[图 5（a）], 与年均降水量和土壤pH值显著正相关[图 5（b）和图 5（c）], 但是与施N量无显著相关性[图 5（d）]；年均气温、年均降水量、土壤pH和施N量均没有显著改变森林土壤DOC、POC和MBC对N添加的响应比.
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阴影部分表示95%的置信带 图 4 环境因子（年均气温、年均降水量、pH及施N量）与喀斯特农田生态系统土壤有机碳（SOC）、可溶性有机碳（DOC）和颗粒有机碳（POC）响应比的相关性 Fig. 4 Correlations between environmental factors (annual average temperature, annual average precipitation, pH, and nitrogen application) and response ratios of soil organic carbon (SOC), dissolved organic carbon (DOC), and particulate organic carbon (POC) in karst agricultural ecosystems |
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阴影部分表示95%的置信带 图 5 年均气温、年均降水量、pH和施N量与喀斯特森林生态系统土壤总有机碳响应比的相关性 Fig. 5 Correlations of mean annual temperature, annual precipitation, pH, and N addition rates with the response ratios of SOC in karst forest ecosystems |
3 讨论 3.1 氮添加对土壤SOC的影响
氮添加会影响我国喀斯特陆地生态系统土壤SOC含量, 影响程度与生态系统类型和施氮水平有关. N添加是否增加土壤中的SOC含量, 主要取决于地上C输入和地下C分解的平衡. 在喀斯特农田生态系统中, 徐学池等[27]发现秸秆还田配施氮肥可增加土壤DOC含量和改变土壤群落结构, 从而影响土壤SOC矿化, 低水平N添加有利于提升农田土壤固碳能力. 本研究发现, 低水平和高水平N添加都提高了喀斯特农田土壤SOC含量, 可能是因为N添加导致作物根系的微生物量增加, 促进了作物生长, 增加了土壤C输入[28]. 同时也有研究表明低水平N添加条件下对农田土壤基础呼吸略有提高[29], 若土壤呼吸作用增加的C释放低于提高的植物碳输入, 则最终土壤C含量增加. 在缺氮农田中, 高水平N添加会抑制土壤有机碳矿化, 降低土壤C输出[30], 有利于土壤C的固存. 与低水平和高水平N添加不同, 中水平N添加对土壤SOC含量没有显著影响, 可能是由于植物C输入的增加被提高的土壤碳输出所平衡. 如长期中水平N添加则提高农田植物生产力, 增加土壤C输入[31]；但与此同时, 提高的植物生长会促进土壤有机质的矿化从而增加土壤C输出[32], 当C输入量与输出量大致相当时, 土壤SOC含量无显著变化.
在喀斯特森林生态系统中, 低水平N添加对森林土壤SOC含量没有显著影响, 可能是由于森林植物以乔木为主, 对低水平N添加响应不敏感, 同时土壤生态系统稳定性较农田更高[33], 因此对低N添加无显著响应. 此外, 低水平N添加也可能促进植物生长, 提高植被净初级生产力, 增加地上凋落物输入, 促进土壤C输入[34]；植物生产力的提高通常会伴随微生物生物量和活性的增加, 从而增加微生物对土壤有机质的分解, 提高土壤C输出. 与低水平N添加不同, 中水平N添加显著增加土壤SOC含量, 很可能是由于土壤C输出的降低. 有研究发现, 中水平N添加均可以促进植物生长和生物量累积, 但却抑制了凋落物的分解, 最终导致植物碳输入未显著改变[35]；另一方面, 中、高水平N添加增加土壤表层植物茎叶等凋落物, 阻隔土壤与外界大气的热量交换, 进而影响土壤微生物的活动, 降低微生物活性, 减缓有机质的分解, 从而降低土壤C输出[36]. 与低水平N添加相同, 高水平N添加对土壤SOC含量无显著影响, 可能是因为SOC的输出与输入达到了相对平衡. 相关研究指出, 高N添加可以增加植被凋落物质量, 增加叶片和细根中的氮含量, 从而促进叶片和细根凋落物的分解, 增加植物C输入[37, 38]. 此外, 在N限制的生态系统中, 高N添加提高微生物活性（如生物量和酶活性）, 促进微生物对SOC的分解, 增加土壤C释放[36], 提高的土壤C释放被增加的植物C输入补偿时, 土壤SOC不会发生显著改变.
总体来看, 不同类型的生态系统SOC对N添加的响应不尽相同. 可能是由于农田以一年生植物为主, 对N添加可能更敏感；当向农田添加N肥时, 一年生植物可能会更积极地吸收和利用这些外源氮, 促进它们的生长, 增加根系碳输入和微生物碳利用效率, 从而提高SOC含量[39]. 然而, 在森林生态系统中, N添加对SOC影响不显著. 可能由于森林土壤有大量凋落物输入, 存在长期的激发效应, N添加增加了激发效应, 使得凋落物输入的碳被增加的激发效应释放的碳所抵消, 从而对SOC影响不显著[40].
3.2 氮添加对土壤C组分的影响在喀斯特农田生态系统中, 不同土壤活性碳组分对N添加的响应有差异. 具体而言, N添加显著提高了POC和ROC的含量, 对DOC含量影响不显著. POC主要来自植物凋落物, 植物生产力的提高会产生更多的凋落物, 凋落物量的增加促进植物碳输入, 从而进一步提高土壤POC含量[41]. 然而, 由于N添加会引发土壤酸度增加, 微生物活性降低, 微生物生物量减少, 导致表层土壤ROC积累[42]. 此外, 有研究发现DOC含量和微生物活性呈正相关关系, 长期N添加会使受氮限制的农田生态系统发生N饱和, NO3-大量淋溶, 土壤酸化, 大量土壤阳离子流失并产生铝毒, 对微生物活性产生不利影响, 从而降低微生物来源的DOC含量[43, 44]；同时, 农田存在灌溉等管理措施, 农田中大量的水也会加速土壤DOC的淋溶与流失[45]. 但N添加可以通过增加地上凋落物来源的DOC输入提高DOC含量, 它可能大致抵消了快速淋溶过程和微生物活性降低所带来的不利影响[46], 故DOC没有显著改变.
在森林生态系统中, N添加对MBC的影响不显著, 可能N不是该系统中土壤微生物生长的主要限制因子, 对于土壤C组分, 微生物的活性比微生物生物量可能更为重要[47]. 在N添加条件下, 森林土壤DOC与POC均显著增加. 通常认为, DOC的增加与微生物活性的增强密切相关, N添加可以提高微生物活性, 从而增加土壤DOC含量[48]. 另一方面, N添加提高植物生产力, 增加植物来源的DOC[49]. POC的主要来源是分解程度中等的植物残体, 植物生产力的提高可能带来更多的植物残体[50], 且N添加能够增加植物枯落物的分解速率, 促进颗粒有机物的输入, 从而显著提高了POC含量[51].
DOC作为SOC的重要组成部分, 在土壤养分循环中发挥着关键作用[52], 但它对N添加的响应在不同生态系统中有差异. 土壤中植物根系生长和微生物是影响土壤DOC来源的重要因素[53]. 农业活动（如施肥、灌溉、排水等）可能会改变土壤中的有机物质分布和溶解特性, 从而影响DOC的生成和流失；农田经常处于淹水条件, DOC流失可能更严重[54], 因此留存的DOC可能对N添加响应不显著, 但森林中植物来源的DOC增加提高了森林土壤中DOC的含量[55].
3.3 环境因子对土壤SOC及C组分响应比的影响DOC、MBC、POC和ROC被定义为土壤有机碳活性组分, 又称活性有机碳（LOC）, 是土壤碳库中最活跃、周转最快、易被微生物利用、且对环境变化和土地利用响应敏感的组分. 尽管不同方法得到的LOC组分含量不同, 但SOC与各活性组分以及活性组分之间都存在显著正相关关系. 本研究发现, 农田和森林土壤SOC及C组分对N添加的响应比受不同环境因子的调控. 农田土壤SOC响应比受年均气温和土壤pH的影响, 可能主要是由于土壤C输入输出过程对N添加的响应与气温和土壤pH有关. N添加和温度增加均可以促进植物生长, 增加植物碳输入. 但温度升高通常也会提高土壤中的微生物活性, 促进SOC分解, 增加C输出[56], 以此抵消部分植物碳输入, 从而降低氮添加对土壤SOC的影响[57]. 温度降低时土壤微生物对N添加的响应可能高于植物, 此时N添加对SOC的影响更大[58]. 土壤pH对土壤SOC的影响通常表现为低pH条件下, 土壤呼吸较弱, 微生物活性受到抑制, 对N添加响应相对不敏感, 但随pH增加, 微生物活性增强, 对N添加的响应也会增加[59]. 农田土壤不同碳组分对N添加的影响受不同环境因子的影响, 这主要是由于不同组分碳的来源和稳定性对N添加的影响与气候及土壤等环境因子有关[60, 61]. 例如, 土壤DOC主要来自凋落物分解, 而气温、降水和施N量均会影响凋落物的质与量, 也会影响分解者微生物的群落结构与活性, 进而改变N添加对DOC的影响[62].
森林土壤SOC响应比受年均气温、年均降水量和土壤pH的影响, 与施N量没有显著相关性. 年均气温升高通常会提高土壤中微生物的活性, 促进SOC的分解, 同时也能增加植物碳输入, 从而降低SOC对N添加的响应. 年均降水量增加可以提高喀斯特地区的植物生产力, 增加植物碳输入, 且此时它对N添加更为敏感, 因此提高SOC对N添加的响应[63]. 此外, 较高的土壤pH有利于微生物活性增强, 此时微生物对N添加的响应可能更为敏感, 因此响应比增加[64]. 然而, 施N量没有显著影响森林土壤SOC的响应比, 这可能与N添加没有显著改变森林土壤SOC含量有关.
喀斯特在我国的分布面积广, 但本研究筛选到的案例多分布在西南喀斯特地区, 且样本数量较为有限, 因此研究结果的适用性受到了一定的约束. 在未来应加强我国其他喀斯特区域碳汇功能对气候变化的响应研究, 以更好地服务于国家碳中和战略.
4 结论（1）N添加水平影响喀斯特农田和森林生态系统土壤SOC对氮添加的响应. 低N和高N添加促进了农田土壤SOC的累积；中N添加提高了森林土壤SOC含量.
（2）在喀斯特农田和森林生态系统中, N添加促进土壤有机质的矿化作用, 但同时也促进了土壤C的净累积, 提高其土壤碳汇功能.
（3）不同土壤C组分对N添加的响应有差异, 且相同组分在不同生态系统中也可能不同. N添加对农田土壤DOC无显著影响, 但提高了POC和ROC的含量；对森林土壤MBC无显著影响, 但提高了其DOC和POC的含量. 上述结果表明, N添加有利于喀斯特农田和森林土壤SOC含量的增加, 促进其土壤碳汇能力提升, 但该效应受施N量的影响. 研究结果为准确预测未来气候变化背景下喀斯特农田和森林生态系统土壤碳汇功能提供了科学依据.
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