2024, Vol. 45
2. 兰州理工大学生命科学与工程学院，兰州 730050;
3. 青海省生态环境监测中心，西宁 810002
, WANG Yong-gang2 , ZHOU Ling-tong1,2 , WANG Shu-hang1 , JIANG Xia1 , CHEN Ke3 , WANG Peng-fei1
2. School of Life Science and Engineering, Lanzhou University of Technology, Lanzhou 730050, China;
3. Monitoring Center of Ecology and Environment of Qinghai Province, Xining 810002, China
浮游生物通常指浮游植物和浮游动物, 是湖泊食物链中不可或缺的存在, 其中浮游植物是湿地生态系统的初级生产者之一, 为消费者如浮游动物, 提供了直接的食物来源[1, 2]. 浮游生物的群落动态变化是指示湖泊生态状况的重要指标[3~5]. 生态位概念描述群落中一个物种与其他物种在特定时间、空间和功能地位的关联性[6], 可表征各种群在群落中的功能地位和生态适应性, 反映物种对资源的竞争强度[7], 已被广泛应用于植物[8]、动物[9]和微生物[10]的群落特征研究.
生态网络分析以随机矩阵理论为基础, 构建生物群落数据的模块化网络[11], 具有较高的可靠性和敏感性. 目前生态网络分析被广泛应用于微生物群落、植物微生物互作等领域. Kruk等[12]通过构建浮游生物生态网络研究了潟湖的浮游动物和浮游植物类群之间的生物结构关系. Goździejewska等[13]通过构建浮游动物生态网络研究了波兰中部的一个矿坑湖在浊度梯度下的浮游动物的结构变化. Yan等[14]通过Illumina MiSeq测序技术研究了陕西金彭水库浮游植物的生态网络.
白洋淀位于雄安新区腹地, 是华北平原上最大的草型浅水湖泊[15], 淀区内台田遍布且沟壕纵横, 开阔水面被分割, 下垫面类型十分复杂[16], 浮游动植物的生境结构多样. 张子良等[17]和陈佳林等[18]分别研究了白洋淀典型区域的浮游动物和浮游植物多样性并进行了水质评价. 目前国内针对浮游动植物的研究主要集中在群落结构调查水平, 缺少对于浮游动植物的生态位和种间联结特征研究.
本研究在白洋淀全淀区春、夏和秋这3个季节浮游生物采样调查基础上, 构建浮游生物生态网络, 计算生态位宽度和生态位重叠度, 并结合非度量多维尺度分析白洋淀浮游生物在季节间的变化情况以及浮游生物的生态位和种间联结度, 通过解析浮游生物群落结构和生态位特征, 以期对湖泊生态系统评估和生物多样性保护提供基础数据支持.
1 材料与方法 1.1 区域概况及样点布设白洋淀（38°43′~39°02′N, 115°38′~116°07′E）位于河北省中部, 属海河流域大清河南支水系湖泊, 总面积366 km2, 平均年份蓄水量13.2亿m3. 为了全面地获取淀区浮游生物信息, 于2022年春季（3月）、夏季（7月）和秋季（9月）在白洋淀布设36个采样点（图 1）, 采样点覆盖了白洋淀各种水域类型, 包括开阔水面、荷塘、沼塘、入淀河口、出淀河口、航道和沟壕等.
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图 1 白洋淀浮游生物采样点位示意 Fig. 1 Sampling sites of plankton in Baiyangdian Lake |
浮游植物与轮虫样品使用柱状采水器（容积2.5 L）取表层湖水4次, 在10 L容器中充分混合后, 取出1 L并立即加入15 mL鲁哥氏固定液, 静置48 h, 采用虹吸法将上清液缓慢吸出, 剩余30 mL浓缩水样倒入样品瓶中保存. 枝角类和桡足类样品使用柱状采水器采集水样10 L, 经25号浮游生物网过滤后, 浓缩水样加入4%的甲醛溶液保存. 样品带回实验室, 镜检、计数和鉴定[19, 20].
1.3 数据处理 1.3.1 浮游动植物生态网络构建使用统计分析软件R（Version 4.03 for windows）的“igraph”程序包[21], 基于Spearman相关性系数处理浮游生物群落组成数据, 设定阈值|r|0.4, 去除degree（度）为0的节点, degree较高的节点代表关键物种, 使用Gephi 0.10.1和Cytoscape3.10.1软件构建浮游生物的共现生态网络.
1.3.2 非度量多维尺度分析（NMDS）使用“dplyr”程序包合并3次采样的浮游生物物种数目数据, 基于Bray-Curtis相似性系数使用“vegan”和“ggplots2”程序包进行了NMDS分析并绘制了图形.
1.3.3 优势度指数依据优势度指数（Y）确定优势种[22], Y > 0.02则该物种为优势种.
1.3.4 生态位宽度生态位宽度（Bi）采用加权修正Levins指数[23]计算. 生态位宽度一般分为广生态位（Bi > 0.60）、中生态位（0.30 < Bi ≤ 0.60）和窄生态位（Bi ≤ 0.30）这3种类型[24].
1.3.5 生态位重叠生态位重叠值（Oik）选用Pianka指数[25]计算. 生态位重叠值越高, 表明种间占用空间和资源利用越相似, 竞争较大；生态位重叠值越低, 表明种间没有太大交集, 也不会争夺相同的资源, 竞争较小.
1.3.6 总体联结性检验物种间总体的关联性检验采用方差比率法, 分别计算方差比率（VR）和统计量（W）[26]. 如果VR > 1, 正相关；如果VR < 1, 负相关；VR=1, 符合所有物种无关联的零假设. 统计量W用来检验VR值偏离1的程度：根据卡方分布, 若W < χ0.95N2或W > χ0.05N2, 则物种间总体关联显著（P < 0.05）；若χ0.95N2 < W < χ0.05N2, 则优势种种间总体关联不显著（P > 0.05）.
1.3.7 优势种种间联结性种间联结性检验采用Yates的连续校正公式计算卡方值（χ2）, 进行卡方检验[27]：χ2 < 3.841表示种间联结不显著（P > 0.05）；3.841 < χ2 < 6.635表示种间联结显著（0.01 < P < 0.05）；χ2 > 6.635表示种间联结极显著（P < 0.01）. χ2值不能定量区分联结强度, 需要结合联结系数（AC）对种间联结程度进一步分析, AC值域为[-1, 1], 越接近1, 说明物种间的正联结性越强；越接近-1, 说明负联结性越强；AC=0说明物种间完全独立[28].
生态位宽度、生态位重叠计算和种间联结分析及作图使用“spaa”程序包[29]和Excel 2021. 使用ArcGIS 10.8进行采样点的绘制.
2 结果与分析 2.1 浮游动植物群落组成及优势种白洋淀全淀区共检出浮游动物133种, 其中轮虫88种, 占总种数的66.16%；枝角类21种, 桡足类23种. 秋季浮游动物种类最多（81种）, 春季最少（41种）. 白洋淀浮游动物优势种共12种, 除桡足类的广布中剑水蚤外均为轮虫（表 1）. 桡足类的无节幼体和桡足幼体在夏季也具有较高的优势度, 因优势种一般指成体, 未计入优势种.
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表 1 白洋淀浮游生物优势种的优势度和生态位宽度1） Table 1 Dominance and niche width of plankton dominant species in Baiyangdian Lake |
全淀区共检出浮游植物共计8门197种, 其中绿藻门76种, 占比最高（38.57%）；硅藻门66种, 占33.50%；蓝藻门27种, 占13.70%. 白洋淀浮游植物优势种共12种, 其中春季4种, 以硅藻为主, 夏季和秋季优势种分别为4种和6种, 均以蓝藻门为主.
2.2 浮游动植物群落生态网络与拓扑特性分别构建了春夏秋3个季节浮游动物、浮游植物和浮游生物的共现网络. 单独就浮游动物或浮游植物而言, 物种间的相互作用皆以正相关为主, 占比在96.43%及以上, 夏季的正相关百分率均为100%（图 2和表 2）. 浮游动物和浮游植物的关键物种和多样性存在季节性变化. 浮游动物共现网络图的网络节点数、边数和平均度均表现为秋季 > 夏季 > 春季；而浮游植物为夏季 > 秋季 > 春季. 浮游植物的节点数和边数均比对应季节浮游动物多, 表明浮游植物具有更深层的网络规模（表 2）.
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节点的大小与节点度的大小有关，针对度较大的节点添加物种信息；绿色连线为正相关，红色连线为负相关，连线的粗细表示相关性系数绝对值的大小 图 2 白洋淀浮游动物和浮游植物群落生态网络 Fig. 2 Ecological network of phytoplankton community in Baiyangdian Lake |
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表 2 白洋淀浮游生物共现网络拓扑指标 Table 2 Topological index of zooplankton co-occurrence network in Baiyangdian Lake |
浮游动物和浮游植物的跨域生态网络在秋季表现出较高的负相关性比例（4.01%）, 高于春夏季以及单独的浮游植物或浮游动物, 主要集中在浮游动物的桡足类（剑水蚤幼体）和枝角类（简弧象鼻溞）与浮游植物的绿藻（四足十字藻）和蓝藻（束丝藻）之间（图 3）. 3个季节的关键物种均以浮游动物的轮虫类和浮游植物的硅藻门和绿藻门为主. 由春季到秋季, 浮游生物群落的关键物种由浮游植物占比较高逐渐过渡到浮游动物, 以degree排序前15的物种代表关键物种, 春季仅3种为浮游动物, 夏季增加至4种, 秋季为8种且degree最高（图 3和表 3）.
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节点的大小与节点度的大小有关, 仅对度较大的节点添加物种信息；绿色连线为正相关, 红色连线为负相关, 连线的粗细表示相关性系数绝对值的大小, 菱形表示浮游动物, 圆形表示浮游植物 图 3 白洋淀浮游生物跨域生态网络 Fig. 3 Interdomain ecological network of plankton in Baiyangdian Lake |
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表 3 3个季节跨域生态网中的关键种所属的门（类）和度 Table 3 Phylum and degree of key species in three seasons interdomain ecological network |
NMDS分析表明（图 4）, 白洋淀不同点位浮游植物种属分布特征春季与夏秋季明显不同, 春季的各采样点表现出明显的聚类效果, 各采样点浮游植物种属相似性较高, 而夏秋季的相似度较低. 与浮游植物相反, 各采样点浮游动物的属种分布在春季比夏秋季更分散, 相似性较低. 整体而言, 与浮游动物相比, 浮游植物在不同季节的分布差异更为显著, 浮游植物种属更易受到季节性变化的影响.
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图 4 基于浮游生物季节间物种数目变化的NMDS图 Fig. 4 NMDS plot based on the number of plankton species in seasonal variation |
白洋淀浮游动物优势种的生态位宽度（Bi）在0.083~0.464之间（表 1）, 夏季的曲腿龟甲轮虫（Keratella valga）和秋季的广布中剑水蚤（Mesocyclops leuckarti）处于中生态位, 其余优势种均为窄生态位种（类）群. 浮游植物优势种的生态位宽度（Bi）变化范围为0.098~0.445（表 1）, 夏季的小环藻（Cyclotella sp.）和秋季的小球藻（Chlorella vulgaris）处于中生态位, 其它物种均处于窄生态位.
2.3.2 生态位重叠值生态位重叠值（Oik）可以有效地反映浮游生物种类之间对于资源的竞争程度. 浮游动物优势种春、夏、秋季的Oik范围分别为0.078~1.4、0.325~0.903、0.163~0.832, 平均值分别为0.434、0.605、0.452, 夏季 > 秋季 > 春季（图 5）；浮游植物优势种春、夏、秋季的Oik范围分别为0.094~0.373、0.002~1.039、0.105~1.035, 平均值分别为0.199、0.394、0.415, 秋季 > 夏季 > 春季（图 5）. 3个季节浮游动物生态位重叠值均大于浮游植物, 种间竞争更为激烈.
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颜色越深表示生态位重叠值越高；Z1~Z12和P1~P12表示的物种种类见表 1, 下同 图 5 白洋淀浮游动植物优势种生态位重叠值 Fig. 5 Niche overlap of dominant zooplankton species in Baiyangdian Lake |
白洋淀浮游生物优势种种间关联性的方差比率VR值均大于1, 表明浮游生物优势种间呈正关联性（表 4）. 统计量W值检验结果表明, 夏季和秋季浮游植物优势种总体关联性显著（W < χ0.95N2或W > χ0.05N2）, 优势种总体联结较为紧密, 群落结构稳定, 外界干扰对夏季和秋季浮游植物群落稳定性影响较小. 而白洋淀浮游动物优势种在春夏秋3个季节以及春季的浮游植物优势种总体正关联性不显著（χ0.95N2 < W < χ0.05N2）, 浮游动物和春季的浮游植物优势种种间总体联结较为松散, 趋于随机性, 群落结构不稳定, 外界干扰对群落稳定性影响较大.
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表 4 白洋淀优势种总体关联性分析 Table 4 Overall association analysis of dominant plankton species in Baiyangdian Lake |
2.3.4 优势种种间联结性
白洋淀浮游生物优势种种间联结性χ2检验结果和种间联结性系数如图 6所示. 浮游动物优势种在3个季节共有22种对, 优势种种间联结关系均不显著（χ2 < 3.841）. 浮游植物优势种在3个季节共有36对, 其中有6个种对表现出显著联结关系（3.841 < χ2 < 6.635）, 分别是春季的小环藻（P1）和针杆藻（P2）负联结, 夏季的点形平裂藻（P7）和小席藻（P8）、微小平裂藻（P6）和粘球藻（P11）、粘球藻（P11）和鱼腥藻（P12）, 秋季的点形平裂藻（P7）和微囊藻（P10）、小席藻（P8）和微囊藻（P10）呈正联结关系. 联结系数（AC）表明, 浮游动物3个季节共计22个种对中共有16个种对表现出正联结关系（AC≥0）, 占总数的72.73%；浮游植物3个季节共计36个种对中共有27个种对表现出正联结关系（AC≥0）, 占总数的75.00%, 高于浮游动物.
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数值表示χ2检验结果, 图形表示种间联结系数半矩阵 图 6 白洋淀浮游生物优势种种间联结 Fig. 6 Interspecific association of plankton dominance in Baiyangdian Lake |
白洋淀浮游生物种类数多, 接近黑龙江西部的扎龙湿地[27, 30]和贵州的草海[31], 丰度高且复杂多变, 该类草型湖泊对于生物多样性的保护具有极高的价值.
浮游动物在3个季节均以小型轮虫为主, 轮虫主要为孤雌生殖且世代周期短, 可以在短时间内大量繁殖, 迅速占据优势的生态位[32, 33]. 夏季白洋淀水温适宜, 是桡足类幼虫出生发育的重要时间[34], 因而夏季桡足类无节幼虫和桡足幼虫丰度较高. 白洋淀浮游植物优势种由春季硅藻门为主向夏秋季蓝藻门为主转变, 水温变化可能是一个重要驱动因素[35], 在东平湖和大汶河也观察到同样的演变特征[36]. 春季温度较低, 硅藻门作为狭冷性物种能够在低温环境下通过调节生理代谢活动适应外部环境, 从而在低温且光照强度较弱的条件下取得竞争优势[37], 且硅藻可以分散到冰的底部, 从而固定它们在光区内的位置, 以维持光合作用[38, 39]. 春季白洋淀浮游植物聚类效应明显, 不同采样点的属种分布相似性较高, 而夏秋季分布较分散, 各采样点之间的属种差异较大. 由春季到夏季, 水温的升高影响着浮游植物群落的结构, 小型物种的增殖增加了初级生产力, 加快了群落演替的速度[40, 41].
3.2 浮游动植物的生态位特征生物所处的生态环境的异质性和种群对于环境的适应和利用能力决定了生态位宽度的大小[24]. 相比于扎龙湿地和白马湖[27, 42], 白洋淀浮游动物优势种的生态位较窄, 一定程度上反映出白洋淀生态环境异质性高于扎龙湿地和白马湖.
两个物种之间的生态位重叠通常被解释为衡量它们对于有限资源的竞争[43]. 浮游动物的生态位重叠值在夏季最高, 而浮游植物的生态位重叠值在夏季最低, 表明在夏季浮游动物对于资源（浮游植物）的竞争激烈, 而浮游植物对资源的竞争并不激烈, 可能与白洋淀夏季水位低、碳氮磷等生源要素含量高有关, 加之不同区域之间的较大异质性, 充足的营养元素及其特殊的环境特征为夏季浮游植物繁殖提供了极好的条件[44, 45].
种间联结是指不同种类物种在时间和空间分布上的相互关联性, 单一的检验方法可能会导致结果产生误差[27]. 本研究结合卡方检验和种间联结系数（AC）两种方法进行检验, 种间联结性判断结果更为客观. 浮游生物优势种的总体关联分析和生态网络图分析均表明春季浮游生物优势种种间总体联结较为松散, 而夏秋较为紧密, 这和小兴凯湖和金彭水库的研究结果一致[46, 47]. 春季浮游生物的稳定性较差可能是由于温度较低, 冬季过后浮游生物种群处于恢复阶段, 物种的丰度较低[48]. 优势种总体检验结果和种间联结系数均表明白洋淀浮游生物种间联结关系以正联结为主, 说明白洋淀在春夏秋这3个季节的环境总体上适合浮游生物生长. 前人研究表明, 负联结比较多的群落处于演替阶段, 随着演替的进行物种间会趋于正联结, 正联结比例越高, 形成稳定群落后, 各种群之间达到动态平衡状态, 种间会呈现总体上的显著正联结, 结合白洋淀的正联结比例说明白洋淀的浮游动植物群落总体处于较稳定的状态[27, 49].
3.3 浮游动植物的生态网络特征白洋淀浮游动物生态网络节点数、边数和平均度均表现出：秋季 > 夏季 > 春季, 说明秋季浮游动物物种间的连通度更高, 相互作用更复杂, 浮游植物则表现出：夏季 > 秋季 > 春季, 浮游植物在夏季的连通度更高[42, 43]. 结合浮游动物和浮游植物的跨域生态网络, 夏季浮游生物群落种间相互作用紧密, 连通度更高, 对外界扰动响应迅速, 抗干扰能力强. 群落中优势类群间联系密切, 存在模块化现象, 具有相似的生态功能, 尤其体现在秋季浮游动物网络中, 这和渭河基于eDNA得出的结论是一致的[50]. 网络图中的节点之间的作用包括正相互作用和负相互作用, 正相互作用在群落中主要表现为合作关系, 负相互作用主要表现为竞争关系[51]. 本研究表明白洋淀浮游动植物网络拓扑结构均呈现正相关关系（96.43%~100%）. 相关研究表明表层水体的细菌网络和真核微生物网络拓扑结构同样呈现较高比例（92.86%~100%）的正相关关系[52], 而土壤、植物微生物的生态网络中正相关性比例（52.6%~98.3%）相对较低[53, 54]. 浮游动植物生活在表层水这一独特的生存环境, 位于食物链金字塔的底端, 缺少水柱、土壤和植物组织等介质的保护缓冲作用[55], 极易受到外界环境因素的影响, 故呈现出近乎百分百的正相关关系.
在春季的群落增长阶段, 关键种（类）群主要为浮游植物, 秋季浮游植物的生长能力变弱, 浮游生物的关键种转变以浮游动物为主. 本研究中, 作为春季优势种的萼花臂尾轮虫在夏秋季不再是优势种（表 1）, 而萼花臂尾轮虫可被桡足类和枝角类捕食, 且桡足类和枝角类在跨域网络图中的种类数目逐季增加, 可以推断在白洋淀湖泊生态系统中萼花臂尾轮虫和桡足、枝角类之间存在重要的交流关系[12]. 在由浮游动物和浮游植物构成的跨域生态网络, 两者间的负相关关系表现为捕食关系或寄生关系, 浮游动物的生长在消耗浮游植物[56]. 秋季的浮游生物网络中, 浮游动物的枝角类和桡足类与浮游植物的绿藻门和蓝藻门之间表现出明显的负相关关系, 秋季枝角类和桡足类与绿藻门和蓝藻门之间可能也存在较强的捕食关系.
4 结论（1）白洋淀浮游生物群落季节性差异显著, 春季种类数目较少, 物种间连通度较低, 生态网络稳定性较差. 浮游植物从春季到夏季的属种变化最为明显, 优势种由春季硅藻向夏秋季蓝藻转变. 浮游动物在3个季节的优势种主要为不同属种的轮虫.
（2）白洋淀由于特殊且复杂的地理环境, 不同区域间的异质性较强, 浮游生物主要为中窄生态位种群, 浮游植物种间竞争程度较低.
（3）浮游生物优势种的总联结性和种间联结性在3个季节均呈现正联结, 生态网络拓扑参数总体呈正相关, 白洋淀浮游生物群落总体处于较稳定的状态. 跨域生态网络分析表明, 秋季枝角类和桡足类与绿藻门和蓝藻门之间可能存在较强的捕食关系.
致谢: 感谢茅台学院的夏伟同学在关于生态位联结方面的问题探讨和中国环境科学研究院邢建宇和李贺在采样过程中的帮助.
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