2024, Vol. 45
2. 河北农业大学国土资源学院, 保定 071000;
3. 河北省农田生态环境重点实验室, 保定 071000
2. College of Land and Resources, Hebei Agricultural University, Baoding 071000, China;
3. Key Laboratory of Agro-Ecological Environment of Hebei Province, Baoding 071000, China
盐渍土是重要的耕地和生态用地后备资源, 其质量提升是粮食安全与生态环境可持续发展的关键. 滨海地区是典型的中低产田, 其蒸发量大于降水量的特点易造成盐分沉积, 养分利用率低和土壤微生态环境差等问题[1]. 目前我国盐渍土的研究逐渐由单一农业资源研究转变为环境生态和农业资源复合研究, 但在改良利用过程中依然存在水肥投入过量、养分淋失与生态失衡的风险[2]. 近年来盐渍土的“植物聚盐”改良方式提供了新研究思路, 但其周期长且见效慢, 基因工程提高植物耐盐性的生物学机制存在不稳定性[3], 因此利用微生物修复盐渍土成为新的研究热点. 以往研究主要将土壤健康的评价集中于土壤理化指标[4], 然而土壤理化性质无法反映土壤动态生命系统的变化, 因此土壤的微生态研究逐渐转变为研究重点[5]. 微生物菌肥菌剂属于环境友好型改良方式, 具有安全、高效和环保的特点[6], 有益功能微生物的筛选与应用更应充分探索其深度和广度；通过低扰动的人为调控方式实现盐渍障碍的绿色消减, 有利于形成健康高质量的土壤环境, 提高盐渍土生产力.
微生物菌肥的作用机制表现为对土壤难溶养分的活化、微生物酶和有机酸合成的直接效应以及微生物-植物共生互馈的间接效应[2]. 固氮菌、解磷菌、溶钾菌和光合细菌都是盐渍土改良利用的关键功能菌[7]. 芽孢杆菌作为抗逆性强的典型固氮解磷菌[8], 能够在10% ~ 20%的盐浓度下生长繁殖, 通过降低Na+/K+值提高玉米耐盐性[9 ~ 11]. Barua等[12]从滨海盐碱地中分离出了固氮菌, 在田间试验中配施有机肥使水稻增产68.84%. 贾峥嵘等[13]研究添加芽孢杆菌菌剂显著提升了甘薯的品质与产量, 同时提高土壤酶活性与微生物数量. 王金满等[14]在轻度盐渍土上联合施用脱硫石膏与微生物菌剂显著提升耕层土壤肥力, 达到改土降盐的效果. 胶冻芽孢杆菌是有效的钾增溶剂, 施用胶冻芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌复合菌肥在改善微生物区系的同时增加了植物成活率[15]. 宋家清等[16]施用复合菌剂显著降低了滨海盐碱土硫酸盐含量, 高浓度的菌剂能降低氯化盐含量. 硅作为地球上第二丰富的元素, 普遍应用于土壤和植物的重金属修复中[17], 在盐渍土中的作用效果尚不清楚. 1950年Singh[18]报道了微藻层能将土壤pH由9.5降至7.6, 微藻首次作为微生物肥料改善土壤环境, 其作用机制是通过分泌多糖和代谢蛋白吸附或积累土壤Na+维持离子平衡[19], 随后研究发现单施微藻较空白组增加了16.27%的玉米产量[20], 自此微藻的作用不仅限于土壤质量的改善, 其生物修复和农业生产成为有发展潜力的新领域[21]. 传统的灌溉排水和过度施肥致使土壤原生障碍和次生障碍并存[22], 微生物多样性越高的土壤其作物生产力与抗环境胁迫能力越强. 微生物菌肥对盐渍土的作用效果大部分集中于内蒙古河套灌区[23]和松嫩平原地区[24], 滨海地区研究较少；功能性微生物对盐渍土的修复效应与资源利用研究成果欠缺, 微生物与盐渍土改良过程的互馈效应鲜见报道. 因此, 阐明施用不同微生物菌肥对滨海盐渍土土壤质量及玉米产量的影响有重要意义.
本研究在河北省滨海地区设置不同微生物菌肥效果试验, 采用PCR扩增结合Illumina测序方法, 探究玉米生育期内土壤微生态环境和玉米产量对不同菌肥的响应, 揭示土壤环境因子与土壤微生物之间的关系, 以期为滨海盐渍土土壤质量改善和农业生态可持续发展提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况与试验设计本试验于2021年在河北省青县博森农庄（38.67°N, 116.94°E）进行, 研究区属暖温带半湿润大陆性季风气候, 年平均降水量618 mm, 年平均蒸发量1 851 mm, 年平均气温26.6℃, 无霜期180 d（数据来自中国气象数据网）. 供试土壤以滨海盐化潮土为主, 试验区0 ~ 20 cm土壤pH值8.05、电导率（EC）1.92 dS·m-1, 根据鲍士旦[25]的评定方法判定该区域属中度盐渍土. 土壤中ω[全氮（TN）]为1.51 g·kg-1、ω[有效磷（AP）] 为10.99 mg·kg-1、ω[速效钾（AK）] 为206.35 mg·kg-1、ω[缓效钾（SAK）]为740.20 mg·kg-1、ω[有机质（OM）] 为15.79 g·kg-1、ω（K+）为17.31 mg·kg-1、ω（Na+）为164.47 mg·kg-1、ω（Ca2+）为1 319.93 mg·kg-1、ω（Mg2+）为40.99 mg·kg-1、ω（Cl-）为128.51 mg·kg-1、ω（SO42-）为68.56 mg·kg-1和ω（HCO3-）为420.65 mg·kg-1. 供试作物为玉米郑单958. 供试肥料：①底肥为常规化肥, 硫酸钾型复合肥（N-P2O5-K2O为18-19-5）. ②复合菌剂, 主要成分为巨大芽孢杆菌与胶冻芽孢杆菌混合菌剂, 有效活菌数量≥5亿个·mL-1. ③巨大芽孢杆菌, 主要成分为巨大芽孢杆菌及其代谢产物. ④胶冻芽孢杆菌, 主要成分为胶冻样芽孢杆菌及其代谢产物. ⑤有机硅肥[ω（N+P2O5+K2O）≥15%, ω（有机质）≥45%, ω（活性硅）≥3%, ω（黄腐酸）≥5%]. ⑥生物有机肥, 主要成分为枯草芽孢杆菌Z-14, 其数量≥2亿个·g-1, ω（有机质）≥60%. ⑦活性微藻, 主要成分为固氮光合复合微藻, 单细胞藻体数量≥1.0×106个·mL-1.
本试验于2021年5月平整土地并采集基础土壤, 6月进行播种. 试验设置7个处理, 每个处理3次重复, 共21个小区. 采用随机区组布置大田试验, 规格8 m × 5 m. 各小区之间设置0.8 m宽的田坎, 各处理的田间管理保持一致. 处理设置为：①常规化肥750 kg·hm-2, CK；②常规化肥750 kg·hm-2+复合菌剂75 kg·hm-2, T1；③常规化肥750 kg·hm-2+巨大芽孢杆菌300 kg·hm-2, T2；④常规化肥750 kg·hm-2+胶冻芽孢杆菌300 kg·hm-2, T3；⑤常规化肥750 kg·hm-2+有机硅肥600 kg·hm-2, T4；⑥常规化肥750 kg·hm-2+生物有机肥600 kg·hm-2, T5；⑦常规化肥750 kg·hm-2+活性微藻15 kg·hm-2, T6. 常规化肥施用量按照当地农户习惯施肥量与课题组调研数据获得, 生物菌剂菌肥施肥量均按照厂商推荐用量施用, 所有肥料一次性均匀施入土壤表面, 用旋耕机翻入耕层0 ~ 20 cm, 后期不再施加任何肥料. 固体肥料（巨大芽孢杆菌、胶冻芽孢杆菌、有机硅肥和生物有机肥）的施用方法均在播种前与表层土壤混合施用, 液体肥料（复合菌剂和活性微藻）的施用方法为播种前兑水喷于地表.
1.2 样品采集与测定方法土壤样品于玉米大喇叭口期（8月8日）和成熟期（10月2日）分别按照五点取样法进行采集, 采样深度均为0 ~ 20 cm, 剔除石子和动植物残体, 混匀风干后研磨过0.15 mm筛. 参照文献[25], 土壤全氮采用浓硫酸消煮-半微量凯氏法测定；土壤有效磷采用0.5 mol·L-1 NaHCO3浸提-钼锑抗比色法（722型紫外分光光度计）测定；缓效钾采用1 mol·L-1 HNO3浸提-火焰光度法测定；速效钾NH4OAc浸提-火焰光度计法测定；有机质采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法测定；pH以水土比5∶1浸堤液用pH计测定；电导率以水土比5∶1用电导率仪（STARTER3100C/F）测定. 交换性阳离子：Na+和K+采用Al2（SO4）3浸提-火焰光度法测定, Ca2+和Mg2+采用LaCl3浸提-原子吸收分光光度法测定. 交换性阴离子：HCO3-采用双指示剂-中和滴定法测定、SO42-采用BaSO4比浊法测定、Cl-采用AgNO3滴定法测定, 八大离子之和为土壤全盐量[25].
土壤微生物测定：土壤微生物分别于玉米大喇叭口期（8月8日）和玉米成熟期（10月2日）进行取样, 采用对角线法, 使用不锈钢土钻在每个小区内取5钻, 深度0 ~ 8 cm, 将样品充分混合后装入PVC试管中, 用装有干冰的泡沫箱保存并运回实验室, 于-80℃冰箱保存, 送至上海美吉生物公司（www.majorbio.com）进行PCR扩增及16S高通量测序, 以测定土壤微生物的细菌丰度和多样性. 通过Illumina公司的MiSeq平台进行测序分析, 测序完成后根据USEARCH7-uparse算法对序列进行相似度97%的OTU聚类.
植株产量测定：玉米植株于成熟期在每个小区随机取20穗进行测定, 脱粒称重后用谷物水分测量仪（PM-8188New）进行含水率测定, 按14%含水率折合成产量.
经济效益：经济效益=产值-生产投入, 产值为玉米籽粒产量收益, 生产投入包括肥料、种子成本及耕种、收获时的投入.
1.3 数据分析与处理本试验的数据处理及统计分析采用IBM SPSS Statistics 25.0软件进行, 用单因素方差分析（one-way ANOVA）比较不同改良处理之间的差异, Duncan多重比较法分析平均数之间的差异显著性（P < 0.05）. 采用Origin 2021软件绘制生育期内土壤全盐量、土壤细菌门水平与属水平相对丰度变化、玉米产量与化学性质相关性拟合图；用R3.3.1软件绘制Veen图；R 3.3.1软件vegan包基于Bray-Curtis距离算法进行PERMANOVA分析. 用R 3.3.1 vegan包做RDA分析；R 3.3.1中pheatmap包进行Pearson相关性分析和绘制环境因子与细菌门水平热图, R 3.3.1 pacman包进行聚类和绘制微生物功能热图, FAPROTAX数据库进行细菌功能预测.
2 结果与分析 2.1 滨海盐渍土耕层土壤养分和盐分的变化滨海盐渍土耕层土壤养分和盐分变化情况如表 1. 总体上, 施加菌肥后土壤OM、AP和TN分别有不同程度的增加, AK和SAK变化不显著. 同一生育期各施肥处理OM无显著性差异, 但成熟期OM含量均值较大喇叭口总含量增加了10.35%, 随玉米生长发育OM含量逐渐升高. 在玉米全生育期内T1、T4和T6土壤TN持续增加, 成熟期T3的TN水平最低. 相较于CK, T1在大喇叭口期显著增加了122.77%的AP含量, 在成熟期增加了55.60%的AP含量.
|
表 1 不同微生物菌肥在玉米大喇叭口期和成熟期对土壤养分与盐分的影响1） Table 1 Effects of different microbial fertilizers on soil nutrients and salinity at V12 stage and maturity stage of maize |
玉米生育期内土壤pH变化具有波动性, 施加菌肥后EC显著降低. 在玉米大喇叭口期, 相较于CK, 各施肥处理pH略有升高, 成熟期时土壤pH逐渐降低, 相较于CK, T1显著降低了0.11个单位. 土壤EC在微生物菌肥的处理下显著区别于CK, 成熟期时T5处理下EC值降至最低, 与CK相比降低了69.52%, 与基础土壤相比降低了83.33%.
不同生育期内各施肥处理土壤全盐量变化如图 1. 未施肥的基础土壤全盐量均值为2 160.42 mg·kg-1, 施肥后大喇叭口期全盐量均值为1 955.38 mg·kg-1, 成熟期全盐量均值为1 770.27 mg·kg-1, 耕层土壤全盐量在生育期内波动较大, 与施肥前相比土壤降盐效果明显. 各处理在不同时期表现出显著差异性, 在大喇叭口期T4全盐量最低, 低于CK的20.50%. 相较于CK, 施加菌肥后土壤Ca2+含量显著降低, 平均降低了10.29% ~ 26.28%；T1、T2和T5显著降低了Na+含量, 平均降低了8.20% ~ 38.07%；其中T6显著降低了70.10%的K+含量和26.02%的Ca2+含量, 但增加了49.97%的Na+含量. 在成熟期T5全盐量最低, 低于CK的21.74%. 相较于CK, 施加菌肥后土壤Ca2+含量显著降低, 平均降低了9.43% ~ 27.04%；T1、T2和T5显著降低了Na+含量, 平均降低了7.62% ~ 53.36%；其中T6显著降低了75.68%的K+含量和25.00%的Ca2+含量, 但增加了45.60%的Na+含量.
|
同一离子的不同小写字母表示不同处理差异达到显著水平（P < 0.05） 图 1 玉米生育期内不同施肥处理对土壤全盐量的影响 Fig. 1 Effect of different fertilization treatments on total soil salinity during maize fertility period |
总体来看, 施加菌肥（T1~T6）显著降低了全生育期的土壤全盐量, 与CK相比平均降低了10.41% ~ 18.48%, 且T4、T5和T6在全生育期内降盐效果优于其他菌肥处理.
2.2 滨海盐渍土耕层土壤微生物变化 2.2.1 土壤细菌多样性为了解盐渍化土壤细菌群落组成, 以97%相似性水平进行聚类分析并绘制Venn图（图 2）. 在不同施肥处理下, 两个生育期的OTUs总数在5 407 ~ 5 424之间. 相较于CK, 各施肥处理在大喇叭口期均降低了OTUs的总数和特有OTUs数；在成熟期, T3、T4、T5和T6特有OTUs数量显著增加, CK特有OTUs数量降低, T5特有OTUs数量最多, 高于CK的24.07%. 结果说明不同的微生物菌肥在不同生育期内对细菌数量的影响不同, 施加微生物菌肥能够增加物种数量, 改变土壤微生物群落多样性. 7个处理中放线菌门（Actinobacteria）、变形菌门（Proteobacteria）、酸杆菌门（Acidobacteria）和绿弯菌门（Chloroflexi）是共有OTUs的优势菌门（相对丰度 > 10%）, Marinimicrobia是T2特有的菌门, Margulisbacteria是T5特有的菌门.
|
图 2 不同施肥处理OTUs的韦恩图 Fig. 2 Venn diagram of OTUs with different fertilization treatments |
Alpha多样性指数是反映物种丰富度和多样性的综合指标, 各施肥处理在不同生育期时的丰富度指数和多样性指数见表 2. 在大喇叭口期, T2和T4施肥处理的丰富度指数（ACE）高于CK的6.73% ~ 6.85%, 说明此时期施加巨大芽孢杆菌（T2）和有机硅肥（T4）显著增加了土壤细菌的物种数量, 多样性指数（Simpson）变化无显著性差异. 在成熟期, T1处理下丰富度指数降低, 但多样性指数显著区别于其他处理, 相较于CK增加了45.16%, 说明复合菌剂（T1）处理中细菌多样性较高. 全生育期内T5和T6处理的丰富度指数持续增加, 说明施加生物有机肥（T5）和活性微藻（T6）显著增加土壤细菌的物种数量, T1处理持续增加了多样性指数, 说明施加复合菌剂（T1）能够显著增加土壤细菌多样性.
|
|
表 2 不同施肥处理在大喇叭口期与成熟期土壤细菌Alpha多样性指数1） Table 2 Alpha diversity index of soil bacteria at V12 stage and maturity stage for different fertilization treatments |
2.2.2 土壤细菌群落组成
玉米生育期内的土壤样品共检测到43个门类的细菌, 不同生物菌肥施加下土壤门水平和属水平细菌群落组成情况如图 3. 全生育期优势菌门种类未发生变化, 优势菌门为放线菌门（Actinobacteria, 26.04%, 平均相对丰度, 下同）、变形菌门（Proteobacteria, 20.13%）、酸杆菌门（Acidobacteriota, 14.57%）、绿弯菌门（Chloroflexi, 12.8%）和厚壁菌门（Firmicutes, 6.02%）, 其相对丰度均大于5%, 平均相对丰度占总序列的79.56%. 其次为芽单胞菌门（Gemmationadota）、粘球菌（Myxococcota）、拟杆菌门（Bacteroidota）、蓝细菌（Cyanobacteria）和浮霉菌门（Planctomycetota）, 平均相对丰度均大于1%, 相对丰度合计为14.32%, 其他细菌门类的相对丰度合计为6.12%. 大喇叭口期T4处理下厚壁菌门相对丰度显著高于CK的90.07%, T5处理下变形菌门相对丰度显著高于CK的14.85%. 成熟期T1处理下酸杆菌门相对丰度显著高于CK的12.74%, T3处理下绿弯菌门显著高于CK的19.89%, 蓝细菌的相对丰度变化最为明显, 成熟期总含量显著高于大喇叭口期的345%.
|
（a）大喇叭口期-门水平, （b）成熟期-门水平, （c）大喇叭口期-属水平, （d）成熟期-属水平 图 3 不同处理在门水平和属水平的微生物相对丰度 Fig. 3 Relative abundance of microorganisms at the phylum level and genus level for different treatments |
全生育期内各处理土壤样品中相对丰度较高的前10个菌属平均相对丰度均大于1%, 占样品总序列的28.81%. 大喇叭口期T4处理下芽孢杆菌属（Bacillus）相对丰度显著高于CK的107%, T5处理下Geminicoccaceae和Vicinamibacterales的相对丰度分别高于CK的59.99%和38.37%. 成熟期T3处理下芽孢杆菌属（Bacillus）相对丰度显著高于CK的33.78%, T2处理下红色杆菌（Rubrobacter）相对丰度显著高于CK的49.23%.
2.2.3 土壤细菌FAPROTAX功能预测FAPROTAX是将原核生物分类群映射到代谢或其他生态相关功能中的方法[26]. 本研究使用FAPROTAX对土壤细菌群落功能表型进行功能注释和预测, 得到主要功能类群共20个（图 4）. 不同菌肥施加下盐渍土细菌主要功能为化能异养（28.89%, 相对丰度, 下同）和需氧化能异养（27.11%）. 此外, 本研究还预测到较高的氮循环相关功能, 有硝酸还原作用（6.08%）、固氮、氮呼吸、硝酸盐呼吸（均≥1%）. T2显著降低了硫化合物的暗氧化, 提高了动物寄生或共生和芳香化合物降解功能, 显著区别于CK和其他施肥处理. T3和T6显著提高了氮呼吸和硝酸盐呼吸功能, 分别比CK增加了30.14%和24.64%. 施加微生物菌肥均增加了土壤的发酵功能, 但降低了光营养和光能自养功能.
|
色柱表示某功能在不同处理中的丰度值 图 4 盐渍土施加微生物菌肥后FAPROTAX功能预测 Fig. 4 Prediction of FAPROTAX function after application of microbial fertilizer to saline soil |
土壤微生物群落结构易受到环境因子的驱动, RDA冗余分析可预测到微生物群落结构与环境因子的关联性. 由图 5可看出RDA1和RDA2对群落结构的解释率为37.87%和13.26%, 共解释总变异的51.13%. 根据箭头长度可看出Na+、SO42-、pH和EC与细菌群落分布相关性较好, 利用Adonis分析和Bray-Curtis算法检验显著性, 结果显示Na+（R2=0.061, P=0.006）、SO42-（R2=0.299, P=0.03）、pH（R2=0.08, P=0.014）和EC（R2=0.039, P=0.05）与细菌门水平群落组成显著相关, 说明以上环境因子是影响细菌群落组成的重要因素.
|
1. Actinobacteria 2. Proteobacteria 3. Acidobacteria 4. Chloroflexi 5. Firmicutes；黑色箭头表示不同的环境因子, 深蓝色箭头表示丰度排名前五的细菌门物种, 箭头的射线长度越长, 表明该环境因子的影响程度越大 图 5 土壤细菌门水平群落结构与环境因子的RDA分析 Fig. 5 RDA analysis of soil bacterial phylum level community structure and environmental factors |
通过Pearson相关性热图分析土壤化学性质与生物性质间的关系, 结果发现微生物对土壤盐碱指标的响应显著（图 6）. pH与Acidobacteriota和Planctomycetota呈显著正相关关系（P < 0.05）, 与Methylomirabilota呈极显著正相关（P < 0.01）；EC、pH、HCO3-、SO42-、Na+和Ca2+等盐碱指标均与Planctomycetota和Methylomirabilota菌门呈显著正相关关系, 但与Cyanobacteria呈极显著负相关关系（P < 0.001）, K+与Chloroflexi和Actinobacteriota呈显著负相关（P < 0.05）. 土壤TN与OM均与Cyanobacteria呈显著正相关关系（P < 0.05）, AP与Gemmatimonadota和RCP2-54呈显著正相关关系（P < 0.05）, SAK与Acidobacteriota呈显著负相关（P < 0.05）, 与Cyanobacteria呈极显著正相关（P < 0.001）；AK与Cyanobacteria呈极显著负相关（P < 0.01）与Methylomirabilota呈显著正相关（P < 0.05）.
|
X轴和Y轴分别为土壤化学特性和门水平细菌群落, 通过计算获得相关性R值和P值；色柱表示相关系数R, *表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001 图 6 土壤化学性质与生物性质Pearson相关性热图 Fig. 6 Pearson correlation heat map of soil chemical properties and biological properties |
不同微生物菌肥对滨海盐渍土的作用效果不同, 植物生长对其响应也不同. T1施加下玉米产量最高, 高于CK的24.83%；其次是T6, 高于CK的7.31%（表 3）, 施加复合菌剂（T1）和活性微藻（T6）能显著提高玉米产量. 每hm2经济效益表现为：T1 > T6 > T3 > CK > T4 > T2 > T5, 相较于CK, T1和T6分别增加了23.23%和9.05%.
|
|
表 3 不同微生物菌肥处理对玉米产量与经济效益的影响1） Table 3 Effect of different microbial fertilizer treatments on maize yield and economic efficiency |
土壤化学特性与产量的Pearson相关性分析及线性拟合结果表明, 土壤化学性质对玉米产量存在潜在影响（图 7）. 在大喇叭口期, EC、AP、HCO3-和Mg2+对产量的影响效果显著, EC与产量显著正相关（P=0.03）, AP与产量显著正相关（P=0.04）, HCO3-与产量显著负相关（P=0.009）, Mg2+与产量显著正相关（P=0.04）. 在成熟期, AP和Mg2+与产量有显著相关性, AP与产量显著正相关（P=0.01）, Mg2+与产量显著正相关（P=0.001）. 由土壤化学性质与产量的相关性分析结果可初步揭示, 限制滨海地区土壤生产力的障碍因子主要由EC、AP、HCO3-和Mg2+构成.
|
图 7 土壤化学性质与玉米产量相关性分析 Fig. 7 Correlation analysis between soil chemical properties and maize yield |
本研究发现施加不同的微生物菌肥对滨海盐渍土耕层养分有不同程度的提升效果, 施加微生物菌肥可显著提升土壤OM、TN和AP. 有研究发现长期施用生物菌肥后盐渍土OM含量显著高于化肥的0.86%, 这是因为土壤OM不断富集, 土壤抑制反盐能力增强[27]. 本研究发现施用菌肥后OM平均含量高于CK的0.97% ~ 6.67%, 菌种与复合肥相互作用增加土壤OM, 为微生物活动提供碳源, 促进了菌种繁殖[28], 功能性微生物利用输入有机物生长并分泌胞外酶共代谢产生激发效应[29], 短期内土壤OM含量提升明显. 复合菌剂（T1）处理下AP显著增加, 这是因为巨大芽孢杆菌与胶冻芽孢杆菌均具有溶磷解钾的作用, 通过分泌酶等物质降解土壤中难溶性磷与有机磷, 提高磷的利用率[30, 31]；侧面反映出复合菌剂的效果优于单一菌种的效果. 胶冻芽孢杆菌可以分解钾长石和云母等土壤矿物质, 显著提升土壤钾素[31]；复合菌剂（T1）中的两种芽孢杆菌协同促进土壤固氮, 将空气中的氮素转变为自身菌体蛋白, 改善了土壤全氮含量[32]. 活性微藻（T6）中的有效菌种为固氮光合复合微藻, 能进行光合作用, 微藻作用于土壤中迅速裂变, 通过分解代谢将大分子有机物解聚矿化, 增加土壤氮素[33]. 有机硅肥（T4）中含有黄腐酸, 其丰富的活性官能团能够通过络合作用增加游离磷的养分有效性, 促进作物对磷的吸收利用[34]；与尿素共同作用可以抑制脲酶活动, 减少氮素挥发[35]；Das等[36]的研究中施加硅肥显著提高了土壤OM和AP含量, 这与本研究的结果相同.
本研究发现土壤pH值在短期内无大幅度降低, 在大田生态系统下环境因子变化不可控, 本次夏玉米种植期间该区域降水频繁且降水量高, 可能导致地下水位升高, 从而影响pH值[37]；降盐过程中土壤Na+与Ca2+发生置换使土壤胶体吸附交换性钠, 土壤呈现强碱反应[38]. 土壤EC在菌肥处理下有不同程度的改善, 其中生物有机肥（T5）和活性微藻（T6）降低显著. 本研究发现土壤全盐量在生育期内波动显著, 相较于未施肥土壤, 大喇叭口期盐分含量降低了10.46%, 成熟期降低了22.02%, 菌肥降盐效果显著. 芽孢杆菌属是缓解盐胁迫的有效菌属[39], 生物有机肥（T5）中的枯草芽孢杆菌可以调整植物K+/Na+比例, 增强作物抗逆性[40]. 本研究发现经过有机硅肥（T4）和生物有机肥（T5）处理后土壤Na+、Ca2+和K+含量显著降低, 这是因为有机硅肥中的硅钙置换降低了土壤Ca2+含量, 这与Das等[41]得出的结论相同. 同时, 腐殖酸又具有促进Ca2+溶解的作用[42], 可以与Cl-形成络合物从而降低Cl-含量[43]. 生物有机肥（T5）中的枯草芽孢杆菌抗逆能力强, 在盐胁迫条件下枯草芽孢杆菌能够形成胞外多糖和生物膜减轻盐胁迫[44]. 活性微藻（T6）处理下Na+含量增加, 这是因为施入土壤的菌剂液体中本身含有Na+, 同时菌剂中的固氮复合菌分泌的胞外多糖物质（EPS）增加土壤黏度, 减缓降雨灌溉等过程中土壤盐分的冲刷, 导致土壤中Na+含量增加[45, 46]. 本研究发现施用微生物菌肥可以改善土壤有效养分并降低土壤全盐量和Na+、Ca2+和K+的含量.
3.2 微生物菌肥对滨海盐渍土土壤微生物的影响土壤细菌群落驱动滨海生态系统地球化学循环, 维持土壤生态系统的稳定性. 有研究发现土壤盐度的改变势必会影响土壤微生物丰度和多样性的变化[47]. 在玉米大喇叭口期, 相较于仅施化肥（CK）, 巨大芽孢杆菌（T2）和有机硅肥（T4）处理均增加了土壤的细菌数量, 其他菌肥处理间差异性不明显, 这是因为菌肥的施入时间短, 微生物对环境的作用还未完全发挥, 有研究发现菌剂中的微生物改变环境需要互作时间, 且微生物多样性的变化也需要时间体现[48], 随玉米生长至成熟生物有机肥（T5）和活性微藻（T6）处理下细菌数量持续增加也反馈了此结果. 在成熟期, 相较于CK, 复合菌剂（T1）处理下多样性指数显著增加了45.16%, 说明复合菌剂不仅可以为土壤微生物提供额外的代谢养分, 而且巨大芽孢杆菌和胶冻芽孢杆菌互作提高其Alpha多样性. 本研究发现玉米生育期内优势菌门均为放线菌门、变形菌门、酸杆菌门和绿弯菌门, 这与Guo等[49]研究的结论一致, 但优势菌门在丰度上差异明显. 有研究发现放线菌门可在多恶劣环境中定殖[50], 本研究发现放线菌门在活性微藻（T6）处理下丰度显著下降, 这表明固氮复合微藻能够使土壤养分环境得到改善, 变形菌门是富营养细菌, 大喇叭口期生物有机肥（T5）处理下变形菌门相对丰度增加, 这与王国丽等[51]研究的结果一致. 厚壁菌门是很多作物的致病菌[52], 成熟期时巨大芽孢杆菌（T2）处理下厚壁菌门相对丰度显著降低, 显著区别于其他处理, 说明巨大芽孢杆菌能利用化肥提供的养分从而改善土壤质量促进植物生长发育, 增加土壤有益菌属的相对丰度, 抑制病原菌[31]. 施加菌肥后土壤蓝细菌在全生育期内变化极显著, 蓝细菌能在盐胁迫条件下合成小分子的相容性物质, 如海藻糖、葡萄糖苷等, 促进土壤生物的繁殖提高土壤微生态环境[53]；同时成熟期土壤全盐量与EC均显著下降, 蓝藻菌株是缓解盐碱胁迫重要的微生物物种, 被广泛应用于土壤营养物质提升与植物增产的试验中, 有研究表明施加蓝藻菌株能够将土壤pH值由8.32降至7.20, EC值由7 dS·m-1降至5.2 dS·m-1[54], 与本研究结果相似. 本研究发现全生育期内芽孢杆菌属、Geminicoccaceae、维氏菌和红杆菌属是相对丰度较高的优势菌属, 其中芽孢杆菌属是具有拮抗潜力的菌, 可以通过磷酸盐溶解、固氮、产生铁载体和细胞外水解酶对抗各种致病菌[55]. 本研究发现成熟期时芽孢杆菌属相对丰度增加, 在胶冻芽孢杆菌（T3）处理下增加量最显著, 这与王婧等[56]研究的结果一致. 优势菌属的相对丰度在不同生育期内变化明显, 体现了微生物生态变化的复杂多样性. 红杆菌属主要参与土壤中有机质的分解[57], 巨大芽孢杆菌（T2）促进有机质分解, 红杆菌属相对丰度增加. 以上结果说明不同的微生物菌肥增加不同的土壤优势菌门和菌属, 施加菌肥能提高土壤微生物丰度与多样性.
基于FAPROTAX数据库预测分析可以阐明微生物群落中的潜在功能变化, 有助于明晰土壤改良和修复的方向[58]. 本研究区内细菌群落功能主要为化能异养和需氧化能异养, 原因是研究区变形菌门、放线菌门和酸杆菌门丰度较高, 这些菌群具有化能异养功能[59, 60], 变形菌门既是土壤细菌的关键类群也是共营养细菌, 这与刘月等[61]研究的结果一致. 本研究还预测到较高的氮循环相关功能, 其中胶冻芽孢杆菌（T3）和活性微藻（T6）处理显著提高了土壤氮呼吸和硝酸盐呼吸功能, 说明胶冻芽孢杆菌和固氮复合藻能提高土壤氮循环, 减少土壤氮的流失[62]. 巨大芽孢杆菌（T2）显著降低了硫化合物的暗氧化, 参与硫循环的微生物主要属于厚壁菌门和绿弯菌门[63], 而T2处理的厚壁菌门显著降低, 从而降低了硫化物的暗氧化功能. 施肥还增加了土壤的发酵功能, 在发酵过程和土壤微生物生命活动过程中菌肥与土壤互作, 产生大量的赤霉素和细胞分裂素等植物激素类物质, 刺激作物生长, 调节作物的新陈代谢[64].
土壤中的细菌群落对其环境的变化敏感, 王艮梅等[65]研究指出滨海地区土壤细菌群落主要受pH、EC和SOC的影响, 李新等[66]研究结果表明pH、EC、SOC和TP是影响土壤细菌群落结构的显著因素, Nan等[67]研究的结果表明SO42-、pH和全盐量是影响细菌群落结构变化的主要因素, 这与本研究的结果不完全一致. 本研究的RDA结果表明, 驱动滨海地区盐渍土细菌群落结构变化的主要因素是Na+、SO42-、pH和EC, 主要原因是研究区域地理位置的特殊性, 滨海地区盐渍土与内陆地区盐渍土不相同[68], 土壤理化性质有很大差异性, 其次滨海地区土壤多受地下水或海水的扰动, 盐分组成类型与其他区域不同, 导致研究结果有差异.
土壤微生物在土壤与植物之间的能量流动和养分循环中起着重要作用[69], 林耀奔等[70]研究表明酸杆菌门与pH负相关, 本研究发现酸杆菌门与pH呈现显著正相关关系, 导致这种结果的原因是酸杆菌不同亚群, 甚至是同一亚群不同的酸杆菌对土壤环境因子的响应存在显著差异有关[60]. 甲烷氧化菌是广泛存在于湖泊沉积物和盐碱土壤中典型的厌氧呼吸消耗和异化还原硝酸盐微生物群落之一[71], 本研究发现pH、EC、HCO3-、Na+、SO42-和Ca2+等盐分指标与甲烷氧化菌呈正相关, 说明甲烷氧化菌属于寡养微生物, 可以在特定的盐碱生存环境中繁殖. 浮霉菌门生长缓慢, 主要作用于植物根际, 调节营养循环抑制病原体[72], 本研究发现盐分离子与浮霉菌门呈显著正相关, 浮霉菌门相对丰度也仅占优势菌门的1.50%左右, 两者变化趋势相似, 说明浮霉菌门对土壤盐分离子的变化敏感；有研究发现在低EC高OM水平下浮霉菌门与土壤碳循环显著正相关[73], 本研究发现施加菌肥后土壤EC显著降低OM逐渐升高, 浮霉菌门可能通过参与多种生态过程促进土壤碳循环. 蓝细菌是一种能够固氮和溶解磷酸盐的微生物, 本研究发现TN和OM与蓝细菌显著正相关反馈了此结论. 本研究中K+与蓝细菌呈正相关, Na+则与之相反, 说明控制K+/Na+（含量比）是蓝细菌发挥最优效果的关键. 有研究发现对水稻施用15 kg·hm-2蓝细菌加尿素、绿萍和硅酸盐肥料使粮食产量比全施化肥增加了10.60%[74], 蓝藻可作为土壤改良剂普遍应用于盆栽试验中, 起到作物增产、增加土壤肥力以及改善土壤结构等效果, 但在大田试验应用较少, 未来可将研究重点集中在大田生态系统下蓝细菌对障碍土壤的修复以及植物生长的作用效果, 同时提高蓝藻菌肥的开发效率等方面.
3.3 微生物菌肥对玉米产量的影响玉米是全球广泛种植的粮食作物, 研究玉米-盐渍土壤体系的根际微生物群落以及菌肥与微生物互作可以为提高玉米生产力提供理论参考. 本研究发现在复合菌剂（T1）的处理下玉米产量超出CK的24.83%, 效果优于T2和T3, 说明巨大芽孢杆菌和胶冻芽孢杆菌的复合作用效果优于单独施用任意菌种. 相关性分析结果显示全生育期内土壤AP和Mg2+均与玉米产量呈正相关, 盐渍土中全磷含量丰富, 但磷素容易被土壤钙质固定, 造成生物活性差, 有效磷短缺[75]. 本研究发现菌肥施加后土壤ω（AP）平均提升至28.47 mg·kg-1, 比施肥前基础土壤增加了159%, 比CK增加了31.32%. 土壤AP显著提升, 促进了玉米生长发育. Mg是叶绿素合成的重要节点, 直接参与作物光合作用, Mg2+能与多种植物激素结合形成酶[76], 施肥后土壤EC显著下降, 说明Mg可以受到轻度盐的刺激激发玉米生长, 这与张雯雯[77]研究的结果一致. Tavakkoli等[78]研究表明土壤EC阈值是影响植物生长的主要因素, 低水平的盐胁迫则会刺激作物根系排盐, 本研究发现在玉米大喇叭口期时, EC与产量呈正相关, 此时期EC均值为1.07 dS·m-1, 盐分水平低, 玉米根系可以发挥排Na+作用, 缓解盐分毒害[79]；同时此时期HCO3-与产量呈负相关, ω（HCO3-）平均值为507.40 mg·kg-1, 超出施肥前20.62%, 其变化原因可能是玉米生长利用盐渍土的NO3--N从而向土壤中分泌更多HCO3-, Blair等[80]研究表明玉米吸收NO3--N会导致作物体内负电荷增加, 从而分泌更多的HCO3-平衡体内高负电荷, 过量的HCO3-抑制玉米根系对土壤矿物离子的吸收, 容易造成作物减产.
作物的产量和经济效益是农业高质量发展的重要影响因素, 本研究发现在菌肥推荐用量的条件下复合菌剂（T1）、活性微藻（T6）、胶冻芽孢杆菌（T3）表现效果均优于仅施化肥（CK）和其他菌肥处理, 产量和经济效益均有提高, 与朱望帅等[81]研究结果相似, 说明微生物菌肥能够在提升土壤质量的同时保持作物不减产, 对土壤生态和农业经济可持续发展发挥积极作用.
4 结论（1）相较仅施化肥（CK）, 玉米生育期内施加菌肥后土壤OM、TN和AP含量增加, 其中复合菌剂（T1）显著提高AP和TN含量, 有机硅肥（T4）和活性微藻（T6）显著提高土壤TN含量. 生育期内pH降低效果不显著, 相较于CK, 施加菌肥（T1~T6）显著降低全生育期土壤Ca2+含量, 其中生物有机肥（T5）降低了18.48%的全盐量.
（2）相较于仅施化肥（CK）, 生育期内施加生物有机肥（T5）和活性微藻（T6）显著增加了细菌数量, 复合菌剂（T1）显著增加细菌多样性. 施用不同微生物菌肥会增加不同土壤优势菌门, 复合菌剂（T1）显著增加了酸杆菌门的相对丰度, 活性微藻（T6）显著增加土壤蓝细菌的相对丰度；施加菌肥会增加土壤的氮呼吸和硝酸盐呼吸等功能. 细菌群落与土壤环境因子的相关性分析揭示了滨海地区土壤Na+、SO42-、pH和EC是驱动细菌群落组成的重要因素, 相关性热图表明土壤Na+、SO42-、pH和EC主要与浮霉菌门呈显著正相关, 土壤OM和TN与蓝细菌显著正相关；相较CK, T2处理在生育期内增加了浮霉菌门的相对丰度, T6处理在生育期内增加了蓝细菌的相对丰度, 施加巨大芽孢杆菌和活性微藻优化了群落结构.
（3）相较于仅施化肥（CK）, 使用推荐用量的菌肥均能提高作物产量, 其中复合菌剂（T1）和活性微藻（T6）分别提高了7.31% ~ 24.83%的玉米产量和9.05% ~ 23.23%的经济效益. 由土壤化学性质与产量的相关性分析结果可初步揭示限制滨海地区土壤生产力的障碍因子主要由EC、AP、HCO3-、Mg2+构成. 因此, 在常规化肥的基础上施加推荐用量的复合菌剂、活性微藻均可以实现盐渍障碍的绿色消减与作物增产增效, 是一种适宜滨海地区盐渍土土壤质量改善的方案.
| [1] | 朱庭芸, 何守成. 滨海盐渍土的改良和利用[M]. 北京: 农业出版社, 1985. |
| [2] |
杨劲松, 姚荣江, 王相平, 等. 中国盐渍土研究: 历程、现状与展望[J]. 土壤学报, 2022, 59(1): 10-27. Yang J S, Yao R J, Wang X P, et al. Research on salt-affected soils in China: history, status quo and prospect[J]. Acta Pedologica Sinica, 2022, 59(1): 10-27. |
| [3] |
赵振勇, 张科, 王雷, 等. 盐生植物对重盐渍土脱盐效果[J]. 中国沙漠, 2013, 33(5): 1420-1425. Zhao Z Y, Zhang K, Wang L, et al. Desalination effect of halophytes in heavily salinized soil of Karamay, Xinjiang, China[J]. Journal of Desert Research, 2013, 33(5): 1420-1425. |
| [4] | Allen D E, Singh B P, Dalal R C. Soil health indicators under climate change: a review of current knowledge[A]. In: Singh B P, Cowie A L, Chan K Y (Eds. ). Soil Health and Climate Change[C]. Berlin: Springer, 2011. 25-45. |
| [5] |
朱永官, 彭静静, 韦中, 等. 土壤微生物组与土壤健康[J]. 中国科学: 生命科学, 2021, 51(1): 1-11. Zhu Y G, Peng J J, Wei Z, et al. Linking the soil microbiome to soil health[J]. Scientia Sinica Vitae, 2021, 51(1): 1-11. |
| [6] |
赵宁亚, 张明. 微生物菌剂对盐碱土生物修复研究进展[J]. 安徽农学通报, 2013, 19(1-2): 22-24. Zhao N Y, Zhang M. Research progress of microorganism agents on saline-alkaline soil microbial remediation[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin, 2013, 19(1-2): 22-24. |
| [7] | Moore A W, Becking J H. Nitrogen fixation by Bacillus strains isolated from Nigerian soils[J]. Nature, 1963, 198(4883): 915-916. DOI:10.1038/198915a0 |
| [8] |
杨亚红, 薛莉霞, 孙波, 等. 解淀粉芽孢杆菌生物有机肥防控土壤氨挥发[J]. 环境科学, 2020, 41(10): 4711-4718. Yang Y H, Xue L X, Sun B, et al. Bacillus amyloliquefaciens biofertilizer mitigating soil ammonia volatilization[J]. Environmental Science, 2020, 41(10): 4711-4718. |
| [9] |
耿丽平, 范俊, 王婧瑶, 等. 解磷、钾功能性微生物耐盐效应研究[J]. 水土保持学报, 2020, 34(4): 370-375. Geng L P, Fan J, Wang J Y, et al. Study on salt tolerance of functional microbes with ability to dissolve insoluble phosphate and potassium[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2020, 34(4): 370-375. |
| [10] |
聂文翰, 戚志萍, 冯海玮, 等. 复合菌剂秸秆堆肥对土壤碳氮含量和酶活性的影响[J]. 环境科学, 2017, 38(2): 783-791. Nie W H, Qi Z P, Feng H W, et al. Straw composts with composite inoculants and their effects on soil carbon and nitrogen contents and enzyme activity[J]. Environmental Science, 2017, 38(2): 783-791. |
| [11] | Zakavi M, Askari H, Shahrooei M. Maize growth response to different Bacillus strains isolated from a salt-marshland area under salinity stress[J]. BMC Plant Biology, 2022, 22(1). DOI:10.1186/S12870-022-03702-W |
| [12] | Barua S, Tripathi S, Chakraborty A, et al. Characterization and crop production efficiency of diazotrophic bacterial isolates from coastal saline soils[J]. Microbiological Research, 2012, 167(2): 95-102. DOI:10.1016/j.micres.2011.04.001 |
| [13] |
贾峥嵘, 郝佳丽, 郝艳芳, 等. 4种促生菌剂对甘薯生长及土壤肥力的影响[J]. 干旱区资源与环境, 2022, 36(9): 166-172. Jia Z R, Hao J L, Hao Y F, et al. Effects of four growth-promoting bacteria on the growth of sweet potato and soil fertility[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2022, 36(9): 166-172. |
| [14] |
王金满, 白中科, 叶驰驱, 等. 脱硫石膏与微生物菌剂联合施用对盐碱化土壤特性的影响[J]. 应用基础与工程科学学报, 2015, 23(6): 1080-1087. Wang J M, Bai Z K, Ye C Q, et al. Saline and sodic soils properties as affected by the combined application of desulphurization byproduct and microbial agent[J]. Journal of Basic Science and Engineering, 2015, 23(6): 1080-1087. |
| [15] |
李兰晓, 王海鹰, 杨涛, 等. 土壤微生物菌肥在盐碱地造林中的作用[J]. 西北林学院学报, 2005, 20(4): 60-63. Li L X, Wang H Y, Yang T, et al. The function of soil microorganism bacterial fertilizer in the salt and alkaline land on afforest[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2005, 20(4): 60-63. |
| [16] |
宋家清, 郑秀社, 张庆国, 等. 活性微生物菌肥对滨海盐碱土改良的影响[J]. 北方园艺, 2010(18): 53-55. Song J Q, Zheng X S, Zhang Q G, et al. Improving effect of microbial organic fertilizer on coastal saline-alkali soil[J]. Northern Horticulture, 2010(18): 53-55. |
| [17] |
高子翔, 周航, 杨文弢, 等. 基施硅肥对土壤镉生物有效性及水稻镉累积效应的影响[J]. 环境科学, 2017, 38(12): 5299-5307. Gao Z X, Zhou H, Yang W T, et al. Impacts of silicon fertilizer as base manure on cadmium bioavailability in soil and on cadmium accumulation in rice plants[J]. Environmental Science, 2017, 38(12): 5299-5307. |
| [18] | Singh R N. Reclamation of 'Usar' lands in India through blue-green algæ[J]. Nature, 1950, 165(4191): 325-326. |
| [19] | Wei J, Gao L, Shen G Z, et al. The role of adsorption in microalgae biological desalination: salt removal from brackish water using Scenedesmus obliquus [J]. Desalination, 2020, 493. DOI:10.1016/j.desal.2020.114616 |
| [20] | Dineshkumar R, Subramanian J, Gopalsamy J, et al. The impact of using microalgae as biofertilizer in maize (Zea mays L.)[J]. Waste and Biomass Valorization, 2019, 10(5): 1101-1110. |
| [21] | Pei H Y, Yu Z. Microalgae: a revolution for salt-affected soil remediation[J]. Trends in Biotechnology, 2023, 41(2): 147-149. |
| [22] | Hassani A, Azapagic A, Shokri N. Global predictions of primary soil salinization under changing climate in the 21st century[J]. Nature Communications, 2021, 12(1). DOI:10.1038/s41467-021-26907-3 |
| [23] |
刘月, 杨树青, 张万锋, 等. 磷石膏和碱蓬对盐渍化土壤水盐及细菌群落结构的影响[J]. 环境科学, 2023, 44(4): 2325-2337. Liu Y, Yang S Q, Zhang W F, et al. Effects of phosphogypsum and Suaeda salsa on the soil moisture, salt, and bacterial community structure of salinized soil[J]. Environmental Science, 2023, 44(4): 2325-2337. |
| [24] |
杨帆, 王志春, 马红媛, 等. 东北苏打盐碱地生态治理关键技术研发与集成示范[J]. 生态学报, 2016, 36(22): 7054-7058. Yang F, Wang Z C, Ma H Y, et al. Research and integrated demonstration of ecological amelioration techniques of saline-sodic land in northeast China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(22): 7054-7058. |
| [25] | 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 北京: 中国农业出版社, 2000, (第三版). |
| [26] |
张浩, 孙洁, 杨慧颖, 等. 高密度聚乙烯微塑料胁迫对棉花生长、枯萎病发生和根际细菌群落的影响[J]. 环境科学, 2023, 44(5): 2955-2964. Zhang H, Sun J, Yang H Y, et al. Effects of microplastic high-density polyethylene on cotton growth, occurrence of Fusarium wilt, and rhizosphere soil bacterial community[J]. Environmental Science, 2023, 44(5): 2955-2964. |
| [27] |
王立刚, 李维炯, 邱建军, 等. 生物有机肥对作物生长、土壤肥力及产量的效应研究[J]. 土壤肥料, 2004(5): 12-16. Wang L G, Li W J, Qiu J J, et al. Effect of biological organic fertilizer on crops growth, soil fertility and yield[J]. Soil and Fertilizer Sciences in China, 2004(5): 12-16. |
| [28] |
王萍, 李一曼, 王雪佳, 等. 巨大芽孢杆菌对土壤理化性质及植物富集镉锌的影响[J]. 环境科学, 2022, 43(12): 5798-5807. Wang P, Li Y M, Wang X J, et al. Effects of Bacillus megaterium on soil physicochemical properties and its effects on the accumulation of Cd and Zn in plant[J]. Environmental Science, 2022, 43(12): 5798-5807. |
| [29] |
张福韬. 土壤有机质激发效应的微生物和非生物机制研究[D]. 长春: 中国科学院东北地理与农业生态研究所, 2022. Zhang F T. The microbial and abiotic mechanisms of the priming effect of soil organic matter [D]. Changchun: Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, 2022. |
| [30] | Zhao Y N, Mao X X, Zhang M S, et al. The application of Bacillus megaterium alters soil microbial community composition, bioavailability of soil phosphorus and potassium, and cucumber growth in the plastic shed system of North China[J]. Agriculture, 2021, 307. DOI:10.1016/j.agee.2020.107236 |
| [31] |
田稼, 吴小杰, 孙超, 等. 胶质芽孢杆菌(Bacillus mucilaginosus)的研究进展[J]. 中国土壤与肥料, 2017(6): 15-22. Tian J, Wu X J, Sun C, et al. Research progress on Bacillus mucilaginosus [J]. Soil and Fertilizer Sciences in China, 2017(6): 15-22. |
| [32] |
马慧媛, 黄媛媛, 刘胜尧, 等. 微生物菌剂施用对设施茄子根际土壤养分和细菌群落多样性的影响[J]. 微生物学通报, 2020, 47(1): 140-150. Ma H Y, Huang Y Y, Liu S Y, et al. Effects of microbial agents on nutrient and bacterial community diversity in rhizosphere soil of eggplant cultivated in facilities[J]. Microbiology China, 2020, 47(1): 140-150. |
| [33] | Cui Q, Xia J B, Yang H J, et al. Biochar and effective microorganisms promote Sesbania cannabina growth and soil quality in the coastal saline-alkali soil of the Yellow River Delta, China[J]. Science of the Total Environment, 2021, 756. DOI:10.1016/j.scitotenv.2020.143801 |
| [34] |
王倩姿, 王玉, 孙志梅, 等. 腐植酸类物质的施用对盐碱地的改良效果[J]. 应用生态学报, 2019, 30(4): 1227-1234. Wang Q Z, Wang Y, Sun Z M, et al. Amelioration effect of humic acid on saline-alkali soil[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(4): 1227-1234. |
| [35] | Turgay O C, Karaca A, Unver S, et al. Effects of coal- derived humic substance on some soil properties and bread wheat yield[J]. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 2011, 42(9): 1050-1070. |
| [36] | Das S, Gwon H S, Khan M I, et al. Taxonomic and functional responses of soil microbial communities to slag-based fertilizer amendment in rice cropping systems[J]. Environment International, 2019, 127: 531-539. |
| [37] |
李振华. 种植紫花苜蓿对武威灌漠土理化性质及土壤微生物的影响[D]. 兰州: 兰州大学, 2015. Li Z H. Effects of Alfalfa planting on soil physical, chemical and microbial properties [D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2015. |
| [38] |
高惠敏, 王相平, 屈忠义, 等. 不同改良剂对河套灌区土壤盐碱指标及作物产量的影响研究[J]. 土壤通报, 2020, 51(5): 1172-1179. Gao H M, Wang X P, Qu Z Y, et al. Effects of different soil amendments on salinity index and crop yield in the irrigation area of Hetao[J]. Chinese Journal of Soil Science, 2020, 51(5): 1172-1179. |
| [39] | Ibarra-Villarreal A L, Gándara-Ledezma A, Godoy-Flores A D, et al. Salt-tolerant Bacillus species as a promising strategy to mitigate the salinity stress in wheat (Triticum turgidum subsp. durum)[J]. Journal of Arid Environments, 2021, 186. DOI:10.1016/j.jaridenv.2020.104399 |
| [40] | Hamid S, Ahmad I, Akhtar M J, et al. Bacillus subtilis Y16 and biogas slurry enhanced potassium to sodium ratio and physiology of sunflower (Helianthus annuus L.) to mitigate salt stress[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2021, 28(29): 38637-38647. |
| [41] | Das S, Hwang H Y, Song H J, et al. Soil microbial response to silicate fertilization reduces bioavailable arsenic in contaminated paddies[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2021, 159. DOI:10.1016/j.soilbio.2021.108307 |
| [42] |
于晓东, 郭新送, 陈士更, 等. 腐植酸土壤调理剂对黄河三角洲盐碱土化学性状及小麦产量的影响[J]. 农学学报, 2020, 10(11): 25-31. Yu X D, Guo X S, Chen S G, et al. Humic acid soil conditioner: effects on chemical properties of saline-alkali soil and wheat yield in the Yellow River Delta[J]. Journal of Agriculture, 2020, 10(11): 25-31. |
| [43] | Upadhyay S K, Singh J S, Singh D P. Exopolysaccharide-producing plant growth-promoting rhizobacteria under salinity condition[J]. Pedosphere, 2011, 21(2): 214-222. |
| [44] | Chug R, Gour V S, Mathur S, et al. Optimization of extracellular polymeric substances production using Azotobacter beijreinckii and Bacillus subtilis and its application in chromium (Ⅵ) removal[J]. Bioresource Technology, 2016, 214: 604-608. |
| [45] | Gauri S S, Mandal S M, Mondal K C, et al. Enhanced production and partial characterization of an extracellular polysaccharide from newly isolated Azotobacter sp. SSB81[J]. Bioresource Technology, 2009, 100(18): 4240-4243. |
| [46] | Luo S S, Wang S J, Tian L, et al. Aggregate-related changes in soil microbial communities under different ameliorant applications in saline-sodic soils[J]. Geoderma, 2018, 329: 108-117. |
| [47] | Asghar H N, Setia R, Marschner P. Community composition and activity of microbes from saline soils and non-saline soils respond similarly to changes in salinity[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2012, 47: 175-178. |
| [48] | Wang R, Liu T, Lu C Y, et al. Bioorganic fertilizers improve the adaptability and remediation efficiency of Puccinellia distans in multiple heavy metals-contaminated saline soil by regulating the soil microbial community[J]. Journal of Hazardous Materials, 2023, 448. DOI:10.1016/j.jhazmat.2023.130982 |
| [49] | Guo H N, Shi X D, Ma L J, et al. Long-term irrigation with saline water decreases soil nutrients, diversity of bacterial communities, and cotton yields in a gray desert soil in China[J]. Polish Journal of Environmental Studies, 2020, 29(6): 4077-4088. |
| [50] | Wynn-Williams D D. Antarctic microbial diversity: the basis of polar ecosystem processes[J]. Biodiversity & Conservation, 1996, 5(11): 1271-1293. |
| [51] |
王国丽, 张晓丽, 张晓霞, 等. 施用功能微生物菌剂对重度盐碱地向日葵生长及土壤微生物的影响[J]. 中国土壤与肥料, 2021(5): 133-139. Wang G L, Zhang X L, Zhang X X, et al. Effects of applying functional microbial agents on sunflower growth and soil microorganism in severe saline alkali soil[J]. Soil and Fertilizer Sciences in China, 2021(5): 133-139. |
| [52] | Zhou Z H, Wang C K, Jiang L F, et al. Trends in soil microbial communities during secondary succession[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2017, 115: 92-99. |
| [53] |
李寒, 张晓黎, 郭晓红, 等. 滨海盐渍化土壤中蓝细菌多样性及分布[J]. 微生物学通报, 2015, 42(5): 957-967. Li H, Zhang X L, Guo X H, et al. Diversity and distribution of cyanobacteria in coastal saline soils[J]. Microbiology China, 2015, 42(5): 957-967. |
| [54] | Jan Z, Ali S, Rahim H U, et al. Cyanobacterial strains reclaimed induced-salinity stress attributes and improved the physicochemical properties of induced-saline soil[J]. Acta Ecologica Sinica, 2023, 43(6): 1074-1079. |
| [55] | Çam S, Küçük Ç, Almaca A. Bacillus strains exhibit various plant growth promoting traits and their biofilm-forming capability correlates to their salt stress alleviation effect on maize seedlings[J]. Journal of Biotechnology, 2023, 369: 35-42. |
| [56] |
王婧, 逄焕成, 李玉义, 等. 微生物菌肥对盐渍土壤微生物区系和食葵产量的影响[J]. 农业环境科学学报, 2012, 31(11): 2186-2191. Wang J, Pang H C, Li Y Y, et al. Effects of microbial fertilizer on soil microflora and sunflower yield in saline soil[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2012, 31(11): 2186-2191. |
| [57] |
杜思垚, 陈静, 刘佳炜, 等. 基于宏基因组学揭示咸水滴灌对棉田土壤微生物的影响[J]. 环境科学, 2023, 44(2): 1104-1119. Du S Y, Chen J, Liu J W, et al. Revealing the effect of saline water drip irrigation on soil microorganisms in cotton fields based on metagenomics[J]. Environmental Science, 2023, 44(2): 1104-1119. |
| [58] | Louca S, Parfrey L W, Doebeli M. Decoupling function and taxonomy in the global ocean microbiome[J]. Science, 2016, 353(6305): 1272-1277. |
| [59] | Jiao J Y, Fu L, Hua Z S, et al. Insight into the function and evolution of the Wood-Ljungdahl pathway in Actinobacteria [J]. The ISME Journal, 2021, 15(10): 3005-3018. |
| [60] |
王光华, 刘俊杰, 于镇华, 等. 土壤酸杆菌门细菌生态学研究进展[J]. 生物技术通报, 2016, 32(2): 14-20. Wang G H, Liu J J, Yu Z H, et al. Research progress of Acidobacteria ecology in soils[J]. Biotechnology Bulletin, 2016, 32(2): 14-20. |
| [61] |
刘月, 杨树青, 张万锋, 等. 微咸水灌溉下微生物菌肥对盐渍土理化性质和细菌群落的影响[J]. 环境科学, 2023, 44(8): 4585-4598. Liu Y, Yang S Q, Zhang W F, et al. Effects of microbial fertilizer on physicochemical properties and bacterial communities of saline soil under brackish water irrigation[J]. Environmental Science, 2023, 44(8): 4585-4598. |
| [62] | Li H Y, Luo N Y, Ji C L, et al. Liquid organic fertilizer amendment alters rhizosphere microbial community structure and co-occurrence patterns and improves sunflower yield under salinity-alkalinity stress[J]. Microbial Ecology, 2022, 84(2): 423-438. |
| [63] | Dombrowski N, Teske A P, Baker B J. Expansive microbial metabolic versatility and biodiversity in dynamic Guaymas Basin hydrothermal sediments[J]. Nature Communications, 2018, 9(1). DOI:10.1038/s41467-018-07418-0 |
| [64] | Ni H W, Jing X Y, Xiao X, et al. Microbial metabolism and necromass mediated fertilization effect on soil organic carbon after long-term community incubation in different climates[J]. The ISME Journal, 2021, 15(9): 2561-2573. |
| [65] |
王艮梅, 陈捷, 范之馨, 等. 外源有机物料添加对滨海盐碱土细菌群落结构的影响[J]. 生态与农村环境学报, 2022, 38(1): 85-95. Wang G M, Chen J, Fan Z X, et al. The shift of bacterial community structure in coastal saline-alkaline soil upon addition of different organic materials[J]. Journal of Ecology and Rural Environment, 2022, 38(1): 85-95. |
| [66] |
李新, 焦燕, 代钢, 等. 内蒙古河套灌区不同盐碱程度的土壤细菌群落多样性[J]. 中国环境科学, 2016, 36(1): 249-260. Li X, Jiao Y, Dai G, et al. Soil bacterial community diversity under different degrees of saline-alkaline in the Hetao Area of Inner Mongolia[J]. China Environmental Science, 2016, 36(1): 249-260. |
| [67] | Nan L L, Guo Q E, Cao S Y, et al. Diversity of bacterium communities in saline-alkali soil in arid regions of Northwest China[J]. BMC Microbiology, 2022, 22(1). DOI:10.1186/s12866-021-02424-7 |
| [68] |
李志杰. 盐碱土农业生态工程[M]. 北京: 科学出版社, 2015. Li Z J. Saline-Alkali soil agro-ecological engineering[M]. Beijing: Science Press, 2015. |
| [69] | Zhang R, Li Y L, Zhao X Y, et al. Fertilizers have a greater impact on the soil bacterial community than on the fungal community in a sandy farmland ecosystem, Inner Mongolia[J]. Ecological Indicators, 2022, 140. DOI:10.1016/j.ecolind.2022.108972 |
| [70] |
林耀奔, 叶艳妹, 杨建辉, 等. 土地整治对土壤微生物多样性的影响分析[J]. 环境科学学报, 2019, 39(8): 2644-2653. Lin Y B, Ye Y M, Yang J H, et al. The effect of land consolidation on soil microbial diversity[J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2019, 39(8): 2644-2653. |
| [71] | Roldán D M, Carrizo D, Sánchez-García L, et al. Diversity and effect of increasing temperature on the activity of methanotrophs in sediments of fildes peninsula freshwater lakes, King George Island, Antarctica[J]. Frontiers in Microbiology, 2022, 13. DOI:10.3389/fmicb.2022.822552 |
| [72] | Berendsen R L, Pieterse C M J, Bakker P A H M. The rhizosphere microbiome and plant health[J]. Trends in Plant Science, 2012, 17(8): 478-486. |
| [73] | Jia J Y, Zhang J Z, Li Y Z, et al. Relationships between soil biodiversity and multifunctionality in croplands depend on salinity and organic matter[J]. Geoderma, 2023, 429. DOI:10.1016/j.geoderma.2022.116273 |
| [74] | Ali M A, Sattar M A, Islam M N, et al. Integrated effects of organic, inorganic and biological amendments on methane emission, soil quality and rice productivity in irrigated paddy ecosystem of Bangladesh: field study of two consecutive rice growing seasons[J]. Plant and Soil, 2014, 378(1-2): 239-252. |
| [75] | Wakeel A. Potassium-sodium interactions in soil and plant under saline-sodic conditions[J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2013, 176(3): 344-354. |
| [76] | Zhang W Q, Willows R D, Deng R, et al. Bilin-dependent regulation of chlorophyll biosynthesis by GUN4[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2021, 118(20). DOI:10.1073/PNAS.2104443118 |
| [77] |
张雯雯. 蚯蚓和菌根协同促进盐碱地玉米生长的作用机理[D]. 北京: 中国农业大学, 2018. Zhang W W. Cooperative effects of earthworm and mycorrhiza on maize growth in saline alkali soil [D]. Beijing: China Agricultural University, 2018. |
| [78] | Tavakkoli E, Rengasamy P, McDonald G K. The response of barley to salinity stress differs between hydroponic and soil systems[J]. Functional Plant Biology, 2010, 37(7): 621-633. |
| [79] | Paudel S, Longcore T, MacDonald B, et al. Belowground interactions with aboveground consequences: invasive earthworms and arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Ecology, 2016, 97(3): 605-614. |
| [80] | Blair G J, Miller M H, Mitchell W A. Nitrate and ammonium as sources of nitrogen for corn and their influence on the uptake of other ions[J]. Agronomy Journal, 1970, 62(4): 530-532. |
| [81] |
朱望帅, 韩震, 胡一涵, 等. 化肥减施配施微生物菌肥对盐碱地土壤质量及玉米产量和品质的影响[J]. 山东农业科学, 2022, 54(12): 91-96. Zhu W S, Han Z, Hu Y H, et al. Effects of fertilizer reduction combined with microbial fertilizer on soil quality and maize yield and quality in saline-alkali land[J]. Shandong Agricultural Sciences, 2022, 54(12): 91-96. |