2024, Vol. 45
2. 贵州省国际合作研究基地水生态国际联合研究中心, 贵阳 550001;
3. 贵州省高原水库水环境保护与生态修复工程技术研究中心, 贵阳 550001
, XIAO Jing1,2,3 , HAN Li-bin1,2,3 , DENG Kai-qian1,2,3 , WANG Peng-fei1,2,3 , LUO Jiang-zhi1,2,3 , LI Qiu-hua1,2,3
2. Guizhou International Cooperative Research Base-International Joint Research Center for Water Ecology, Guiyang 550001, China;
3. Guizhou Plateau Reservoir Water Environmental Protection and Ecological Restoration Engineering Technology Research Center, Guiyang 550001, China
浮游生物是淡水生态系统的有机组成部分, 在水体结构和生态服务功能中起着不可或缺的作用. 浮游植物是主要初级生产者之一, 在营养转移、食物网和营养动态中影响着中上层生态系统, 是食物链和食物网的基础[1]. 浮游植物为食草动物提供氧气和营养物质, 而浮游动物能够调节浮游植物生长, 将能量从低营养级传递至高营养级, 在生态系统方面发挥着重要作用[2, 3]. 浮游生物对环境干扰反应迅速, 可作为人类活动和气候变化、水体营养水平和富营养化等不同环境情况的生物指标[4]. 群落稳定性是指在一定时间过程中维持物种互相结合及各物种数量关系的能力, 在受到扰动的情况下恢复到原来平衡状态的能力[5]. 浮游生物在受到环境变化干扰后, 会使得群落结构、多样性等发生变化, 确定浮游生物群落组成和多样性的变化对于改善环境胁迫至关重要[6]. 监测水生生态系统的不同组成部分, 同时分析浮游动、植物群落的时间变化和对环境变化的反应, 更深入地理解改变淡水浮游生物群落稳定性的动态过程以及生态系统的功能, 最终指导湖泊的恢复和管理[7].
营养盐的动态会影响浮游生物群落稳定性. 总氮、总磷、氨氮、高锰酸盐指数和水温对于浮游生物群落结构的影响较大[8 ~ 10], 并且在时间序列上每种驱动因子的影响情况存在差异[11]. 蓄水时间及水深的动态变化也会影响浮游生物群落结构稳定[12, 13]. 从功能群的角度研究群落稳定性发现不同浮游生物功能群稳定性主要受功能群多样性、水温、pH和总氮浓度影响[14]. 运用模拟实验研究外源溶解有机碳对浮游动物群落稳定性的影响, 结果发现不同外源溶解性有机碳浓度对浮游动物群落稳定性无显著影响[15]. 研究浮游生物群落稳定性是在时间尺度上进行的, 时滞分析（time-lag analysis, TLA）被用来量化群落格局的时间变化, 包括随机变化、方向变化和周期动力学[16]. 可以利用TLA分析定量浮游生物群落的时间动态[10, 16 ~ 19].
选取贵州3座不同营养状况的水库作为研究对象, 定量分析浮游动物和浮游植物群落的时序变化, 探究两个群落对环境变化的响应, 揭示浮游生物群落变化的驱动因子, 以期为水库管理提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 样点设置及样品采集根据水库的流域面积和生态环境等特点布设采样点（图 1）, 花溪水库设置了HX1 ~ HX4共4个采样点, 构皮滩水库设置了GPT1 ~ GPT5共5个采样点, 海龙水库设置了HL1 ~ HL3共3个采样点.
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图 1 花溪、构皮滩和海龙水库采样点示意 Fig. 1 Distribution map of sampling sites in Huaxi, Goupitan, and Hailong reservoirs |
于2020年10月和2021年的4、6、8月分别对花溪水库、构皮滩水库、海龙水库进行了采样分析. 水温（water temperature, WT）、pH值、溶解氧（dissolved oxygen, DO）和电导率（electrical conductivity, EC）使用YSI（便携式多参数水质分析仪, HANNA, HI98194, 深圳）原位测定, 用塞氏盘现场测定透明度（secchi disk, SD）. 使用5 L采水器在每个采样点分层（0.5、5和10 m）采集3 L水样, 并收集在1.5 L聚乙烯瓶中. 其中1.5 L用于总氮（total nitrogen, TN）、总磷（total phosphorus, TP）和高锰酸盐指数、硝态氮（NO3--N）、亚硝态氮（NO2--N）、铵态氮（NH4+-N）、正磷酸盐（PO43--P）、叶绿素a（chlorophyll-a, Chl.a）等指标浓度测定, 其测定按照《地表水环境质量标准》进行[20]. 另1.5L用于浮游植物定量, 立即加入鲁哥试剂固定（体积分数1.5%）, 自然沉降48 h后, 利用虹吸法吸去上清液, 将沉淀物浓缩定容至50 mL并鉴定. 浮游动物采集利用25#浮游生物网过滤20 L水样, 装入50 mL塑料瓶中, 立即加入甲醛固定后带回实验室（体积分数5%）鉴定. 浮游生物鉴定参照文献[21 ~ 27].
1.2 数据分析使用综合营养指数（TLI）评价3座水库的营养状态, 当TLI < 30为贫营养状态, 30 ≤ TLI ≤ 50为中营养状态, TLI > 50为富营养状态. TLI的计算参照《湖泊富营养化评价方法及分级标准》[28]. 使用主成分分析（principal component analysis, PCA）来显示环境变量的总体趋势. 利用浮游动、植物丰度数据分别构建了两个Bray-Curtis相异矩阵. 在Bray-Curtis差异的基础上, 采用非度量多维尺度分析（nonmetric multidimensional scaling, NMDS）排序样品间在时间序列上的差异. 计算浮游动、植物丰度的变异系数（coefficient of variation, CV）, 变异系数的计算公式为：变异系数=标准差/平均数. 结合Bray-Curtis距离的绝对偏差中位数（median absolute deviation, MAD）来定量群落稳定性, 该数值的大小和群落稳定性程度呈负相关. 对群落的Bray-Curtis矩阵以及所有环境变量的欧氏距离矩阵进行时滞分析（time-lag analysis, TLA）, 探讨环境和群落动态的时间模式. 使用方差分解分析（variance decomposition analysis, VPA）探究浮游生物群落与环境因子的关系. 将环境因子进行4个分组, 分为富营养化因子（TLI、TN、TP、高锰酸盐指数、Chl.a、SD）、化学因子（NH4+-N、NO3--N、NO2--N、PO43--P、pH、DO）、物理因子（ORP、EC）和WT. Bray-Curtis矩阵构建、PCA、NMDS和VPA分析通过R语言vegan、ggplot2包实现, 变异系数、TLI计算和水质理化参数单因素方差分析通过Excel和Origin 2022完成.
2 结果与分析 2.1 环境变量的时空变化 2.1.1 富营养化因子3座水库环境因子在本研究期间变化结果显示（图 2）, 花溪水库和构皮滩水库TLI均值分别为44.30和45.45, 两个水库的综合营养状态在本研究期间基本维持在中营养状态. 海龙水库TLI均值为50.22, 其综合营养状态为富营养化状态. 花溪水库和构皮滩水库4月TLI显著低于其他月份, 但海龙水库4月和10月TLI显著高于6月和8月（n=140, P < 0.001）.
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图 2 花溪、构皮滩和海龙水库环境变量时序变化 Fig. 2 Time series changes in environmental variables in Huaxi, Goupitan, and Hailong reservoirs |
花溪水库和构皮滩水库的SD都是10月和4月显著高于6月和8月（n=140, P < 0.05）. 构皮滩水库4月的TN最高（n=140, P < 0.05）, 10月TN显著高于其他水库（n=140, P < 0.05）. 本研究期间海龙水库的TN和SD都低于其他水库（n=140, P < 0.05）, 8月的TN最低（n=140, P < 0.05）, 4月的SD最低（n=140, P < 0.05）. 但是海龙水库的TP和Chl.a显著高于其他水库（n=140, P < 0.05）. 4月和6月海龙水库高锰酸盐指数显著高于其他水库（n=140, P < 0.05）.
2.1.2 其他因子4月的PO43--P、EC和ORP都显著高于其他月份（n=140, P < 0.05）, 而水温最低（n=140, P < 0.05）. pH和DO在4月和6月普遍要高于10月和8月（n=140, P < 0.05）. 构皮滩水库4月的NO3--N显著高于其他月份（n=140, P < 0.05）. 海龙水库8月的NO3--N显著低于其他月份. 本研究期间海龙水库的NO3--N、EC和ORP都低于其他水库（n=140, P < 0.05）. 海龙水库10月和4月的pH和DO显著高于其他水库（n=140, P < 0.05）.
2.1.3 主成分分析主成分分析（principal component analysis, PCA）结果显示水库环境变量总体季节变化（图 3）. 每个主成分的方差贡献率等于各主成分的特征值除以所有主成分特征值之和. 花溪水库第一主成分的方差贡献率为41.35%, 其中高锰酸盐指数、TLI、SD、TN和EC贡献率比较大, 第二主成分方差贡献率为15.74%, Chl.a、ORP、NO3--N和TP的贡献率最大. 构皮滩水库第一主成分方差贡献率为44.84%, 贡献率比较大的是WT、NO3--N、TN、EC、PO43--P、ORP、SD和TLI, 第二主成分的方差贡献率为18.89%, pH、Chl.a、DO、高锰酸盐指数和SD的贡献率较大. 海龙水库中第一主成分方差贡献率为35.49%, 主要包括TLI、EC、WT和TP, 第二主成分方差贡献率为22.7%, 包括pH、高锰酸盐指数和DO.
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图 3 花溪、构皮滩和海龙水库环境变量的PCA图 Fig. 3 PCA diagram of environmental variables in Huaxi, Goupitan, and Hailong reservoirs |
总共鉴定出浮游动物轮虫39种, 桡足类3种, 枝角类9种. 构皮滩水库种类最多, 海龙水库种类最少. 3座水库浮游动物各类群相对丰度显示（图 4）, 花溪水库10月浮游动物总丰度最高, 为115.86 ind·L-1, 总生物量为0.46 mg·L-1, 桡足类丰度最大, 相对丰度为53%. 总丰度呈现4月下降, 6月和8月上升的现象. 4月总丰度为49.89 ind·L-1, 桡足类丰度大幅下降, 轮虫丰度最大, 相对丰度为97%, 总生物量为0.02 mg·L-1. 8月总丰度为96.52 ind·L-1, 桡足类丰度上升, 相对丰度为42%, 总生物量为0.41 mg·L-1. 构皮滩水库10月和4月优势类群为轮虫及桡足类, 总丰度都较低, 构皮滩水库10月总丰度为36.35 ind·L-1, 4月的总丰度为43.87 ind·L-1, 总生物量分别为0.19 mg·L-1和0.22 mg·L-1. 6月轮虫丰度大幅增加, 相对丰度为98%. 6月总丰度为533.75 ind·L-1, 总生物量为0.12 mg·L-1. 8月轮虫丰度下降, 桡足类和枝角类丰度上升, 8月总丰度为247.78 ind·L-1, 总生物量达到最大值（0.26 mg·L-1）. 海龙水库主要类群为轮虫, 10月轮虫相对丰度为66%, 总丰度为62.68 ind·L-1, 总生物量为0.11 mg·L-1. 4月总丰度大幅增加, 为701.61 ind·L-1, 轮虫、桡足类和枝角类丰度都上升, 轮虫增幅最大, 相对丰度为98%, 总生物量达到最大值为0.22 mg·L-1. 6月和8月轮虫相对丰度分别为93%和79%, 但丰度有很大下降, 6月和8月总丰度分别为79.19 ind·L-1和38.68 ind·L-1, 生物量为0.05 mg·L-1和0.07mg·L-1.
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图 4 花溪、构皮滩和海龙水库浮游动物、植物相对丰度 Fig. 4 Abundance percentage of zooplankton and phytoplankton in Huaxi, Goupitan, and Hailong reservoirs |
浮游植物共鉴定出蓝藻门16种, 绿藻门32种, 硅藻门16种, 甲藻门3种, 裸藻门4种, 隐藻和金藻门各1种. 3座水库浮游动物各类群相对丰度显示（图 4）, 花溪水库10月浮游植物总丰度为4.56×106 cells·L-1, 以蓝藻为主要类群, 相对丰度为82%. 4月总丰度下降至最低, 为1.56×106 cells·L-1, 4月蓝藻丰度下降, 硅藻丰度上升成为主要类群, 相对丰度为44%. 6月总丰度最大, 为1.91×107 cells·L-1, 6月蓝藻和硅藻丰度大幅上升, 蓝藻相对丰度为70%, 硅藻相对丰度为27%. 8月浮游植物总丰度整体下降为4.22×106 cells·L-1, 蓝藻和硅藻丰度下降, 蓝藻相对丰度为60%, 硅藻相对丰度为29%. 花溪水库10月和4月总生物量浮动不大, 分别为1.41 mg·L-1和1.63 mg·L-1, 6月和8月总生物量上升分别为2.72 mg·L-1和4.76 mg·L-1. 构皮滩水库10月（4.94×105 cells·L-1）和4月（7.27×105 cells·L-1）浮游植物总丰度较低. 构皮滩水库10月以蓝藻和硅藻为主, 相对丰度分别为32%和26%, 总生物量为2.87 mg·L-1. 4月蓝藻和硅藻丰度都呈现下降, 隐藻丰度大幅上升, 相对丰度最大（76%）, 总生物量下降为0.55 mg·L-1. 6月和8月总丰度增加, 分别为1.38×106 cells·L-1和1.93×106 cells·L-1. 6月隐藻丰度下降, 蓝藻和硅藻丰度上升, 蓝藻相对丰度为49%, 硅藻相对丰度为17%, 总生物量增加至1.97 mg·L-1. 8月浮游植物总丰度最高, 总生物量达最大值（2.49 mg·L-1）. 海龙水库浮游植物总丰度整体水平高于其他两座水库, 在1.91×107 ~4.23×107 cells·L-1, 总生物量在5.28 ~79.6 mg·L-1. 海龙水库10月总丰度和总生物量最低, 4月最高. 4月硅藻丰度大幅度上升, 相对丰度为61%. 海龙水库4月蓝藻丰度较低, 6月和8月蓝藻丰度上升, 10、6和8月都以蓝藻为主要类群.
2.2.3 基于非度量多维尺度分析的群落特征基于非度量多维尺度分析（nonmetric multidimensional scaling, NMDS）结果显示3座水库的浮游动、植物群落均呈现显著变化（图 5）. 花溪水库10月和8月浮游动物群落明显重叠, 说明10月和8月群落相似性高. 构皮滩水库浮游动物每个采样期的样点分布均没有重叠区域, 说明在本研究期间浮游动物群落相似性低, 群落变化显著. 海龙水库6月和8月浮游动物群落有明显重叠, 说明6月和8月浮游动物群落相似性高. 花溪水库6月和8月浮游植物群落重叠, 说明6月和8月浮游植物群落相似性高. 构皮滩水库10月和6月浮游植物群落部分重叠, 说明10月和6月群落具有一定相似性. 海龙水库浮游植物每个采样期的样点分布均没有重叠区域, 说明在本研究期间浮游植物群落变化显著.
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图 5 花溪、构皮滩和海龙水库浮游动物和浮游植物NMDS图 Fig. 5 NMDS images showing zooplankton and phytoplankton in Huaxi, Goupitan, and Hailong reservoirs |
3座水库浮游动物群落Bray-Curltis相异度的绝对偏差中位数均明显高于浮游植物群落（图 6）, 说明浮游动物群落变化程度比浮游植物群落大. 而CV值除了花溪水库外, 其他水库浮游动物群落丰度的CV值都高于浮游植物群落（图 6）, 说明除了花溪水库外, 其他水库浮游动物群落丰度变化比浮游植物丰度变化大.
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图 6 花溪、构皮滩和海龙水库浮游动物和浮游植物群落Bray-Curtis距离绝对偏差中位数和丰度的变异系数值 Fig. 6 Coefficient of variation(CV) and median absolute deviation(MAD) of zooplankton and phytoplankton communities in Huaxi, Goupitan, and Hailong reservoirs |
TLA结果（图 7）中具有显著正斜率, 说明水库样本正在发生方向性变化, 斜率与零没有显著差异, 说明水库样本随时间随机波动, 显著的负斜率则说明水库样本回归于早期情况. 环境因子TLA回归结果显示, 构皮滩水库环境条件正在发生方向性变化. 花溪水库和海龙水库的环境条件随时间随机波动. 环境因子回归斜率绝对值大小排序为：构皮滩水库 > 海龙水库 > 花溪水库, 说明构皮滩水库的环境变化速率比海龙和花溪水库更快. 浮游动物群落TLA回归结果显示, 花溪水库和海龙水库浮游动物群落正在发生方向性变化. 构皮滩水库浮游动物群落处于随机变化的状态. 浮游动物TLA回归斜率绝对值大小排序为：海龙水库 > 花溪水库 > 构皮滩水库, 说明海龙水库的浮游动物群落变化速率比花溪和构皮滩水库更快. 浮游植物群落TLA回归结果显示, 只有海龙水库浮游植物群落正在发生方向性变化. 花溪水库和构皮滩水库浮游植物群落随时间随机波动. 浮游植物TLA回归斜率绝对值大小排序为：海龙水库 > 花溪水库 > 构皮滩水库, 说明海龙水库的浮游植物群落变化速率比花溪和构皮滩水库更快. 浮游动物群落回归斜率绝对值和R2都要大于浮游植物, 说明浮游动物群落变化速率更快, 稳定性更低. TLA线性回归结果显示, 3座水库的浮游动物群落回归直线都在浮游植物群落之上, 说明浮游动物群落的变化程度大于浮游植物群落的变化程度.
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图 7 构皮滩、海龙和花溪水库时滞分析 Fig. 7 Time-lag analysis of Huaxi, Goupitan, and Hailong reservoirs |
浮游生物群落方差分解分析显示（图 8）, 环境因子对浮游动物群落变化的解释率在43.21%~45.95%, 对浮游植物群落变化的解释率在52.36%~83.84%. 花溪水库和海龙水库浮游动、植物群落变化主要受到富营养化因子的影响, 花溪水库解释率分别为7%和13%, 海龙水库解释率分别为8%和6%. 构皮滩水库浮游动、植物群落变化主要受到化学因子的影响, 解释率分别为9%和16%. 此外, 环境因子之间还有共同作用群落, 物理因子-水温对花溪水库浮游动、植物群落变化共同解释率分别为16%和11%. 4类因子对构皮滩水库浮游动、植物群落变化的共同解释率为15%和14%. 富营养化因子-化学因子-物理因子和富营养化因子-化学因子-水温对海龙水库浮游动物群落变化的共同解释率都为11%. 对海龙水库浮游植物群落变化的共同解释率分别为20%和32%. 富营养化因子-物理因子-水温的影响对海龙浮游植物群落变化的解释率共同为22%.
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A：富营养化因子分组, B：化学因子分组, C：物理因子分组, D：水温分组；X-X或X-X-X：两因子或三因子共变, 例如A-B为富营养化因子与化学因子共变；HXPT：花溪水库浮游植物群落, HXZT：花溪水库浮游动物群落, GPTPT：构皮滩水库浮游植物群落, GPTZT：构皮滩水库浮游动物群落, HLPT：海龙水库浮游植物群落, HLZT：海龙水库浮游动物群落 图 8 浮游动物和浮游植物群落VPA Fig. 8 VPA of zooplankton and phytoplankton community |
3个水库浮游动物群落的变化速率及变化程度都大于浮游植物群落, 浮游动物群落稳定性相对浮游植物群落更低. 浮游植物扩散能力相对浮游动物更大, 因为浮游植物的体积通常小于浮游动物, 浮游植物更易扩散, 浮游动物具有自主游动的能力, 使得它们能选择性地聚集在一起[29, 30]. 较高的扩散能力使浮游植物有更高的可能性定植到合适的多生境区域中, 潜在地减少群落组成随时间的变化[31]. 当水体环境出现变化浮游植物群落受到影响时, 群落恢复得更快, 更容易达到稳定状态, 因此浮游植物群落在时序上稳定性更高. 浮游动物受到环境影响时恢复到稳定状态所需时间更长, 在时序上就显示出不稳定状态. 与Schiaffino等[10]、Su等[17]和Liu等[18]对浮游细菌稳定性要高于浮游植物的解释相似. 另外还有可能是3座水库的浮游动物群落主要类群都是轮虫有关, 轮虫受环境因素和浮游植物群落结构的影响显著[3, 32, 33]. Li等[19]对太湖研究的结果显示浮游动物的群落稳定性比浮游植物大, 这与本研究的结果相反. 可能原因是本文研究的浮游动物为后生浮游动物, Li等[19]研究的浮游动物加入了原生浮游动物. 原生动物与浮游植物体积相当, 有浮游植物相似的扩散能力, 并且在浮游动物中占比大. 研究发现水库富营养化程度越高, 浮游动物群落变化程度比浮游植物群落变化程度越大. Wentzky等[34]、Yang等[35]和Müller等[36]研究表明高富营养化水体促进浮游植物生长, 资源代谢速率高, 产生的有机物多, 细菌增长, 有利于轮虫生长发育[17, 19]. 结果显示, 海龙水库比其他两个水库富营养化程度更高, 浮游植物生物量显著高于其他两个水库, 整个研究期间浮游动物群落轮虫占比最高. 构皮滩水库浮游动物种类较其他两个水库多, 归因于该水库环境变化大且快. Simões[3]等、Rizo[32]等、Simões等[33]和Wojciechowski等[37]研究都发现浮游动物多样性与多样的生境有关. TLA结果显示, 构皮滩水库环境变化最大, 变化速率也最快, 所以产生了许多小生境, 利于浮游动物多样性增加.
3.2 浮游生物群落稳定性的环境驱动因子浮游生物群落稳定性受到水温及营养盐的影响. 这与大多数的研究结果相一致, 营养盐和光照是浮游植物生长发育的重要影响因子, 水温对浮游植物和浮游动物的生理活动都有显著影响[4, 38 ~ 41]. 结果显示3座水库的浮游生物群落稳定性主要的驱动因子都有水温, 方差分解结果显示水温主要是通过与其他环境因子相结合的方式影响浮游生物群落变化, 与水温相关的因子（独立的水温和与水温共变的因子）对浮游动物群落稳定性解释率为16%~33%, 对浮游植物群落稳定性解释率为22%~65%. 这与Diniz等[42]得出的结果一致. 水温的升高使得浮游植物丰度上升, 在气温较热的月份浮游植物丰度较高[4, 43]. 水体发生变化, 表现为pH、富营养化升高和透明度降低[42]. 这些条件会影响浮游动、植物的发展, 特别是对高浊度、营养物和pH值敏感的浮游动、植物群落[31, 35, 42]. 结果显示, 6月和8月TLI指数和pH上升, 水体透明度下降, 绿藻门占比就在透明度下降的月份也随之下降. 浮游植物在夏秋季向春冬季优势类群的演替即蓝藻向隐藻或硅藻类群演替, 这可能与水温有关[31, 44], 在4月当水温下降后, 蓝藻不再占主导位置, 构皮滩水库演替为了隐藻, 其他两个水库演替为硅藻, 因为隐藻和硅藻更能适应低温[4, 40, 44, 45]. 除水温外营养盐也影响着浮游生物群落的稳定性, 结果显示除水温外花溪水库浮游动物群落稳定性主要的驱动因子为高锰酸盐指数, 浮游植物群落为SD和TP, 构皮滩水库浮游动物受到SD、NO2--N和pH的影响, 浮游植物群落受NO2--N和pH影响, 海龙水库动植物群落都受到TP影响. 花溪水库高锰酸盐指数呈现6、8月高于10月和4月, 6、8月SD低于10月和4月, 高锰酸盐指数上升表示有机物积累, 伴随真菌、细菌的繁殖[46], 水体富营养化程度上升, 造成SD下降[42]. 富营养化程度上升和真菌、细菌的增殖都是促进浮游动物生长发育的有利条件[47]. SD的下降使得蓝藻这样能够适宜弱光及能够调节自身上浮的藻类增加[42, 48]. 构皮滩水库NO2--N和pH呈现上升趋势, 由于夏季（6月和8月）水温高、水体溶解氧低, 使得水体中反硝化作用增加产生NO2--N[46], 水体富营养程度高导致浮游植物生长活动增加, 水体pH上升[48]. 磷是浮游植物维持和生长的主要营养物质之一, 海龙水库4月TP显著高于其他月份, 并且浮游植物和浮游动物丰度和生物量都在4月达到峰值, 磷对浮游生物的增加有着直接的促进作用[42]. 李秋华等[13]、张朝硕等[49]、黄国佳等[50]和葛秋诗等[51]对贵州水库的研究显示, 磷为浮游生物群落演替的驱动因子, 与本研究的研究结果相同.
浮游动植物之间关系也是影响其稳定性的原因, 浮游植物至下而上的力及浮游动物至上而下的力影响浮游生物群落稳定性[3, 33, 52]. 浮游植物受到环境限制及浮游动物的捕食压力, 浮游动物也会受到浮游植物同资源竞争和食物链的影响[53]. 方差分解结果显示, 环境因子对浮游动物群落稳定性解释度不高. 部分浮游生物群落稳定性变化的原因可能需要从内部因素来解释. 群落是动态的, 而且具有抵抗力和弹性, 尽管外部力量改变了群落, 但存在内在的反馈机制, 有助于在不断变化的栖息地中维持一个稳定平衡的群落[6, 54]. 群落内部因素可能比外部因素对群落演替的影响更大[11]. 当一个外部干扰发生时, 物种的反应是不同的和特定的. 有些物种更容易受到干扰, 从而受到外部因素直接影响, 而其他物种则随着易感物种的变化而变化, 从而产生间接效应. 这种种间相互作用可以放大、超过甚至逆转干扰的直接影响[54]. 本质上, 物种间的相互作用决定了群落对干扰的响应. 因此, 外部因素就像触发群落演变的“开关”, 而演变的方向依赖于内部的相互作用.
4 结论（1）3座水库浮游动物群落相对浮游植物群落稳定性更低, 对环境变化的响应更敏感, 变异程度更大, 水库富营养化程度越高这种现象越明显.
（2）水温和营养盐影响3座水库浮游生物群落稳定性, 水温主要是通过与其他环境因子相结合的方式影响浮游生物群落变化. 花溪水库的驱动因子为水温、TP、高锰酸盐指数和SD. 构皮滩水库驱动因子为水温、NO3--N和pH. 海龙水库的驱动因子为水温、TP. 关注贵州高原水库的磷状况是必要的, 磷是贵州高原水库富营养化的重要因子, 控制磷输入是调节水库富营养化的关键.
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