2024, Vol. 45
土壤微生物驱动生物地球化学循环, 参与土壤生态系统物质循环和能量流动, 紧密联系地上和地下生态环境, 是土壤生态系统的重要组成部分[1, 2].细菌是土壤微生物中最活跃和最重要的组成部分, 细菌群落组成和物种多样性是土壤生态功能的主要指标, 其代谢功能是土壤生态过程的主要驱动力[3].土壤细菌对凋落物分解、有机质降解、腐殖质形成及土壤结构和质量的改善具有关键作用[4], 此外, 土壤细菌结构和功能对土壤环境和植被的变化具有高度敏感性, 常被用来表征土壤生态功能稳定性[5~7].
民勤荒漠绿洲过渡带生态环境脆弱敏感, 风沙活动频繁, 致使荒漠化防治成为该地区生态与经济可持续健康稳定发展的关键[8].梭梭（Haloxylon ammodendron）作为藜科梭梭属小乔木, 因其耐干旱瘠薄, 成为干旱荒漠区首选并广泛营造的防风固沙树种, 目前民勤县人工梭梭种植面积已超过4.35 × 104 hm2[9].当前, 关于人工梭梭林的最新研究较多集中在光合特性及水盐胁迫[10~12]、种子萌发和出苗对气候变化的响应[13]、施氮添水[14]、根系生物量和土壤养分积累[15]、风沙效应[16]、群落竞争及空间格局和再生[17]等领域.近年来16S rRNA高通量测序技术在土壤微生物方面广泛应用[18], 陈峰等[19]通过高通量测序技术发现乌拉特天然梭梭林土壤细菌多样性显著高于裸露沙地, 且地表植被和土壤pH显著影响细菌多样性.另外梭梭的种植对沙漠生态系统中微生物群落空间异质性起到重要作用[20].亦有研究指出植被不仅影响土壤细菌群落结构及多样性, 而且对土壤细菌功能组成具有重要作用[21].
PICRUSt2是基于系统发育与功能联系假设, 预测宏基因组功能组成的新技术[22], 现已广泛应用于山、水、林、田、湖、草和沙等不同生态系统土壤微生物功能研究[6, 23~26].探究荒漠植物土壤细菌群落结构和功能及其影响因素, 对于深入理解植物适应干旱环境机制具有重要意义[27], 但目前营造人工梭梭林对土壤细菌群落结构和功能有何影响鲜见报道.鉴于此, 本研究以同一时间尺度下, 民勤荒漠绿洲过渡带人工梭梭林土壤为研究对象, 采用16S rRNA高通量测序技术和PICRUST2功能预测相结合的研究方法, 分析人工梭梭林土壤细菌群落结构和微生物生态功能特征, 并探究人工梭梭林土壤理化性质对土壤细菌群落结构和功能的影响, 通过丰富完善梭梭林土壤细菌群落结构、功能与理化因子互馈作用相关研究, 以期为人工梭梭林的可持续经营管理提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况本研究位于甘肃民勤荒漠绿洲过渡带老虎口防沙治沙示范区, 地处巴丹吉林沙漠东南缘, 东临腾格里沙漠（38°40′33″ N, 103°04'26″ E）, 平均海拔1 320 m, 是河西走廊典型的荒漠绿洲过渡带之一.常年的干旱荒漠气候, 导致降水分布不均, 年均降水量为115.7 mm, 蒸发量为2 483.5 mm, 是降水量的21倍.风沙活动频繁且剧烈, 盛行西北风, 年平均风速为2.9 m·s-1, 以风沙土为主.现有主要植被包括梭梭（Haloxylon ammodendron）、沙拐枣（Calligonum mongolicum）、白刺（Nitraria tangutorum）、油蒿（Artemisia ordosica）、和红砂（Reaumuria soongarica）等[28, 29].2008年开始, 民勤县实施了历时3 a的老虎口防沙治沙项目, 通过综合整治, 完成压沙造林6 666.67 hm2和滩地造林3 066.68 hm2.经过长期治理, 目前已基本形成防风固沙梭梭林带, 治理区植被盖度达到36%以上.
1.2 实验样品采集与预处理于2022年6~8月在民勤荒漠绿洲过渡带的老虎口防沙治沙示范区进行外业调查与土样采集.选取栽植年限均为15 a的人工梭梭林地土壤（soil of Haloxylon ammodendron forest, HS）为研究对象, 沿林带走向每相隔10 m随机设置一个标准样方（10 m × 10 m）, 实验组共计10个标准样方, 调查样地人工梭梭林高度和盖度数量特征.每个标准样方内按照五点法均匀设置5个小样方（1 m × 1 m）, 并在5个小样方内随机用75%酒精消毒后的土钻和无菌铲采集0~20 cm土样混合为1份土样, 采集10份土样.同理在每个实验组样方上风向附近（约100 m）流动沙丘土壤区域（soil of active sand dune, AS）设置10个（10 m × 10 m）样方作为对照组, 并采集10份土样, 共计20份土样, 用于土壤微生物测定, 其中每份土样取10 mL装入离心管并用液氮保存[3].其余土样风干过2 mm筛处理, 用于土壤理化性质测定（表 1）.土壤理化因子测定：土壤pH值测定采用电位法（水土比2.5∶1）, 土壤有机质（SOM）采用重铬酸钾-硫酸容量法测定[30], 全氮（TN）、全磷（TP）、速效磷（AP）和速效钾（AK）各指标测定方法详见文献[31].
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表 1 人工梭梭林数量特征及土壤采样点信息1） Table 1 Quantitative characteristics of artificial Haloxylon ammodendron forests and information on soil sampling sites |
1.3 土壤细菌DNA提取、PCR扩增和测序
采用Magabi土壤基因组DNA纯化试剂盒（MagaBio Soil Genomic DNA Purification Kit）提取土壤细菌总DNA, 利用Thermo NanoDrop One检测DNA的纯度和浓度[31].使用带barcode的特异引物及TaKaRa Premix Taq® Version 2.0（TaKaRa Biotechnology Co, Dalian, China）对细菌16S rDNA基因的V3-V4可变区进行PCR扩增（表 2）, 引物为515F和806R（见表 3）.
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表 2 PCR反应体系 Table 2 PCR reaction system |
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表 3 研究中使用的引物 Table 3 PCR primers used in this study |
PCR反应条件为：94℃预变性5 min, 随后94℃变性30 s, 52℃退火30 s, 72℃延伸30 s循环30次, 最后72℃延伸10 min, 将同一样本3次重复的PCR产物进行混合, 并用2%琼脂糖凝胶电泳检测PCR产物[32].按照NEBNext® UltraTM Ⅱ DNA Library Prep Kit for Illumina®（New England Biolabs, USA）标准流程进行建库操作.使用Illumina Nova 6000平台对构建的扩增子文库进行PE250测序, 由广东美格基因科技有限公司提供技术支持[3].
1.4 数据处理与分析使用Fastp（v0.14.1）软件分别对双端的RawReads数据进行滑窗质量剪裁（-W4-M20）, 同时, 根据序列首尾两端的引物信息, 利用Cutadapt（V1.14-e0.2）软件去除引物, 得到质控后的有效序列.用Usearch（V10.0.240）软件Uparse算法对样品有效序列在97%相似水平下进行OTU聚类.选取OTU中出现频率最高的序列构建OTU table, 将代表性序列集合用Greengenes和RDP 16S rDNA物种注释数据库注释, 得到OTU分类学信息并统计分析[33].采用QIIME（2020.11）软件计算细菌α多样性指数（Chao1指数、Shannon指数和Simpson指数）, 其中用Chao1指数表示土壤微生物群落丰富度, Shannon指数反映土壤微生物群落多样性；基于Bray-curtis距离的主坐标PCoA分析人工梭梭林与流动沙丘土壤细菌群落的Beta多样性, 并用置换多元方差分析（Adonis）来检验细菌群落组间差异性[34].用PICRUSt2对比KEGG数据库信息获得样品功能基因相对丰度.并用R（V 4.2）软件vegan包Mantel检验分析细菌群落结构差异和功能基因差异之间的相关关系.运用R（V 4.2）软件ggcor包mantel test相关性检验分析土壤主要细菌门与理化因子的相关性[27].采用Canoco 5.0软件冗余分析（redundancy analysis, RDA）来探究影响土壤细菌属和功能基因的关键理化因子, 并进行蒙特卡洛置换检验（monte carlo permutation test）.采用SPSS 26.0软件对土壤理化因子和微生物数据进行统计分析, 并用独立样本t检验分析显著性水平（P < 0.05）.
2 结果与分析 2.1 人工梭梭林土壤理化性质分析研究区土壤理化性质如表 4所示.2组样地均为碱性土壤（pH ≥ 8.22）, 且HS样地pH值显著高于AS（P < 0.05）.人工梭梭林的栽植显著提高了土壤养分含量, 除速效磷含量无显著差异之外, 土壤有机质、全氮、全磷和速效钾等含量均显著提高（P < 0.05）.
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表 4 人工梭梭林土壤理化性质1） Table 4 Physical and chemical properties of soil in artificial Haloxylon ammodendron forests |
2.2 人工梭梭林土壤细菌多样性分析
20个土壤样品按最小样本序列数17 715进行抽平, 以大于97%相似性聚类得到OTU总数为55 919个.其中HS样地平均OTU数为2 998个, 占OTU总数的53.6%；AS样地平均OTU数为2 524个, 占OTU总数的46.3%.各样品测序覆盖度均达99.21%以上, 表明样品序列信息能充分反映研究区土壤细菌真实概况.如图 1所示：HS样地中Chao1指数（丰富度指数）、Shannon指数（多样性指数）和OTU数分别为3 127.39、8.32和2 998, 显著高于AS样地（P < 0.05）, Simpson指数在HS和AS样地之间未表现出显著差异.
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AS：流动沙丘土壤, HS：人工梭梭林土壤；**：P < 0.01, *：P < 0.05, ns：P > 0.05 图 1 人工梭梭林土壤细菌多样性指数 Fig. 1 Bacterial diversity index of soil in artificial Haloxylon ammodendron forest |
在β多样性方面, 基于Bray-Curtis距离算法的主坐标（PCoA）分析表明（图 2）, HS和AS样地土壤细菌群落空间分布存在彼此分离现象, 主成分PC1轴和PC2轴分别解释31.46%和15.67%细菌群落结构差异.并采用Adonis检验发现, HS和AS样地细菌群落结构存在显著差异（R2 = 0.259, P = 0.001）.
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AS：流动沙丘土壤, HS：人工梭梭林土壤；ns：P ≥ 0.05, ****：P < 0.001 图 2 人工梭梭林和流动沙丘土壤细菌群落结构PCoA分析 Fig. 2 PCoA analysis of soil bacterial community structure in artificial Haloxylon ammodendron forests and mobile sand dunes |
HS和AS样地细菌群落组成相似, 但相对丰度存在差异.所有土样共检测到细菌34门、89纲、174目、262科和432属.相对丰度≥ 1%的土壤细菌共8门, < 1%的细菌占4.13% ± 1.55%, 合并为其它（图 3）.变形菌门（Proteobacteria, 24.75% ± 6.7%）、放线菌门（Actinobacteria, 23.89% ± 11.49%）、蓝藻菌门（Cyanobacteria, 17.10% ± 8.59%）和绿弯菌门（Chloroflexi, 10.31% ± 4.46%）占总细菌相对丰度的76.05%, 属于土壤优势细菌.变形菌门在HS样地（25.95% ± 5.32%）中的相对丰度高于AS样地（23.55% ± %7.96%）, 但无显著差异；放线菌门在HS和AS样地中相对丰度分别为30.53% ± 9.14%和17.26% ± 9.86%, 且HS极显著高于AS（P < 0.01）；蓝藻菌门相对丰度差异则与放线菌门相反, 表现为AS样地显著高于HS样地（P < 0.05）；绿弯菌门在HS样地（12.07% ± 5.37%）中的相对丰度也高于AS样地（8.54% ± 2.51%）.此外拟杆菌门（Bacteroidetes）、酸杆菌门（Acidobacteria）、芽单胞菌门（Gemmatimonadetes）和厚壁菌门（Firmicutes）在所有土壤细菌中共占19.81%, 是土壤主要细菌门, 其中芽单胞菌门（Gemmatimonadetes）在HS样地（5.03% ± 1.65%）中的相对丰度显著高于AS样地（3.23% ± 1.92%）（P < 0.05）.
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图 3 土壤细菌门水平相对丰度及差异分析 Fig. 3 Relative abundance and variance analysis of soil bacterial phylum levels |
属分类水平细菌中的未定义菌属（Unassigned, 38.81%）和未培养菌属（uncultured, 9.29%）对研究细菌生态功能有一定阻碍[35].此外在所有样品中平均相对丰度 < 1%的细菌属合并为其它, ≥ 1%的已分类细菌属共9类（图 4）, 这些菌属在HS和AS样地中相对丰度合计分别为20.9%和32.27%.其中常丝藻菌属（Tychonema_CCAP_1459-11B）、红杆菌属（Rubrobacter）、假单胞菌属（Pseudomonas）和微枝形杆菌属（Microvirga）在HS和AS中平均相对丰度均大于2.16%, 假节杆菌属（Pseudarthrobacter）则只在HS样地中相对丰度大于2.0%.常丝藻菌属在HS和AS样地中相对丰度分别为6.30%、17.96%, 表明梭梭林栽植显著降低了土壤中常丝藻菌属相对丰度（P < 0.05）.而红杆菌属、微枝形杆菌属、假节杆菌属和苔藓杆菌属则在HS样地中表现出更高的相对丰度, 但与AS样地相比均无显著差异.
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图 4 土壤细菌属水平相对丰度及差异分析 Fig. 4 Relative abundance and variation analysis of soil bacterial genus levels |
基于16S rRNA标记基因特征序列, 采用PICRUSt2对人工梭梭林土壤细菌OTU进行功能预测, 获得各个样品的KEGG Orthology（KO）丰度并进行统计分析（表 5）.所有样品共获得6类一级代谢功能, 其中相对丰度大于1%的代谢功能依次为：新陈代谢（81.81%）、遗传信息处理（11.64%）、细胞过程（3.91%）和环境信息处理（2.05%）.在分布于6个代谢途径细菌群落中, 共鉴定出28个二级代谢功能, 其中相对丰度大于1%的代谢功能共17个, 且碳水化合物的代谢、氨基酸代谢及辅助因子和维生素的代谢为土壤细菌主要代谢功能.HS样地细菌中碳水化合物的代谢、氨基酸代谢、萜类和聚酮类化合物的代谢、复制和修复4种代谢功能相对丰度显著高于AS样地（P < 0.05）, 而其他氨基酸的代谢和糖类的生物合成和代谢2种代谢功能相对丰度显著低于AS样地（P < 0.05）.此外, 其他代谢功能相对丰度在2组土壤细菌中无明显差异.
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表 5 人工梭梭林和流动沙丘土壤细菌功能基因相对丰度及差异 Table 5 Relative abundance and differences in the functional genes of soil bacteria in artificial Haloxylon ammodendron forests and mobile sand dunes |
Pearson相关性分析表明（表 6）：人工梭梭林土壤细菌二级代谢功能基因相对丰度变化与变形菌门、放线菌门、蓝藻菌门、绿弯菌门和芽单胞菌门相对丰度变化呈显著相关（P < 0.05）, 表明以上5种细菌类群对人工梭梭林土壤细菌代谢功能的发挥可能具有关键作用.
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表 6 人工梭梭林土壤细菌二级代谢功能相对丰度与主要细菌门相对丰度相关关系1） Table 6 Correlation between the relative abundance of secondary metabolic functions of soil bacteria and the relative abundance of major bacterial phyla in artificial Haloxylon ammodendron forest |
Mantel检验表明（图 5）, 人工梭梭林土壤细菌二级代谢功能基因组成的差异性与细菌群落结构差异性呈显著正相关, 表明土壤细菌群落结构差异越大, 其代谢功能基因组成差异也越大, 即土壤细菌群落代谢功能基因组成的差异性随着群落结构差异性的增加而增加.
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图 5 人工梭梭林土壤细菌二级代谢功能基因组成差异与细菌群落结构差异性的关系 Fig. 5 Relationship between differences in the genetic composition of the secondary metabolic functions of soil bacteria and the structural variability of bacterial communities in artificial Haloxylon ammodendron forest |
为探究影响人工梭梭林土壤细菌群落结构的主要理化因子, 采用研究区主要细菌门相对丰度距离矩阵（Bray-Curtis）与土壤理化参数的欧式距离矩阵进行Mantel test相关性检验（图 6）.土壤pH、有机质、全氮和速效磷为影响门水平细菌群落的主要理化因子.如表 7所示：土壤pH与放线菌门呈极显著正相关（P < 0.01）, 与蓝藻菌门和芽单胞菌门呈显著正相关（P < 0.05）；有机质含量与蓝藻菌门呈极显著正相关（P < 0.01）, 与放线菌门和芽单胞菌门呈显著正相关（P < 0.05）；全氮含量与放线菌门和蓝藻菌门呈显著正相关（P < 0.05）；速效磷含量与绿弯菌门呈极显著正相关（P < 0.01）, 与芽单胞菌门呈显著正相关（P < 0.05）.
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图 6 主要细菌门与理化因子的Mantel test相关性分析 Fig. 6 Mantel test correlation analysis of major bacterial phyla with physicochemical factors |
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表 7 细菌群落结构与主要理化因子Mantel test显著性检验1） Table 7 Bacterial community structure and main physicochemical factors Mantel test significance test |
2.5.2 人工梭梭林土壤理化性质对主要细菌属的影响
为进一步揭示影响人工梭梭林土壤细菌群落结构的主要环境因子, 将研究区相对丰度≥ 1%的土壤细菌属进行趋势对应分析（DCA）, 排序轴最大值为2.2, 因此以土壤主要细菌属相对丰度为响应变量, 土壤pH、SOM、TN、TP、AP和AK为解释变量进行冗余分析（RDA）.结果表明（表 8）, 第1排序轴和第2排序轴解释率分别为29.26%和2.55%, 且主要由第1排序轴决定；第1、2轴与土壤理化因子的相关系数分别为0.594和0.551, 累计解释量达到96.95%, 表明前两轴能较好地反映土壤细菌群落结构与理化因子之间的关系.
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表 8 土壤细菌属RDA排序特征值及解释量 Table 8 Characteristic values of RDA ranking of soil bacterial genera and the amount of explanation |
图 7显示, 常丝藻菌属（Tychonema_CCAP_1459-11B）和微红微球菌属（Rubellimicrobium）与土壤有机质（SOM）、土壤pH、全氮、全磷、速效钾和速效磷呈负相关关系；红杆菌属（Rubrobacter）、水黏结杆菌属（Adhaeribacter）和假节杆菌属（Pseudarthrobacter）与土壤养分含量呈正相关关系；假单胞菌属（Pseudomonas）与土壤有机质呈正相关关系, 与其余养分含量呈负相关关系.蒙特卡洛检验表明, 土壤有机质对细菌属群落结构具有显著影响（P < 0.05）, 其贡献率高达77.5%.
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AS1~AS10：流动沙丘土壤, HS1~HS10：人工梭梭林土壤；实线实心箭头：理化因子（pH：土壤pH, SOM：土壤有机质, TN：土壤全氮, TP：土壤全磷, AP：土壤速效磷, AK：土壤速效钾）；虚线空心箭头：土壤优势菌属（1：常丝藻菌属, 2：红杆菌属, 3：假单胞菌属, 4：微枝形杆菌属, 5：假节杆菌属, 6：微红微球菌属, 7：水黏结杆菌属, 8：苔藓杆菌属, 9：鞘氨醇单胞菌属） 图 7 土壤细菌属与理化因子的冗余分析（RDA） Fig. 7 Redundancy analysis (RDA) of soil bacterial genera and physicochemical factors |
RDA分析表明, 土壤细菌碳水化合物的代谢和氨基酸代谢2种主要代谢功能与土壤理化性质呈正相关关系, 辅助因子和维生素的代谢与土壤理化因子呈负相关关系（图 8）.蒙特卡洛检验发现, 土壤有机质（SOM）对细菌代谢功能具有显著影响（P < 0.05）, 其贡献率高达64.9%.
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AS1~AS10：流动沙丘土壤, HS1~HS10：人工梭梭林土壤；实线实心箭头：理化因子（pH：土壤pH, SOM：土壤有机质, TN：土壤全氮, TP：土壤全磷, AP：土壤速效磷, AK：土壤速效钾）；虚线空心箭头：土壤细菌功能, （1：碳水化合物的代谢, 2：氨基酸代谢, 3：辅助因子和维生素的代谢, 4：萜类和聚酮类化合物的代谢, 5：其他氨基酸的代谢, 6：脂质代谢, 7：外来生物的生物降解和代谢, 8：能量代谢, 9：糖类的生物合成和代谢, 10：其他次级代谢物的生物合成, 11：核苷酸代谢, 12：复制和修复, 13：折叠排序和降解, 14：翻译, 15：细胞运动性, 16：细胞生长和死亡, 17：膜运输） 图 8 土壤细菌代谢功能基因与理化因子的冗余分析（RDA） Fig. 8 Redundancy analysis (RDA) of soil bacterial metabolic functional genes and physicochemical factors |
荒漠绿洲过渡带是荒漠生态系统和绿洲生态系统的交错地带, 独特的地理环境使之成为荒漠化防治的敏感区和预警区[8, 29, 36].人工固沙植被的栽植成为改善干旱荒漠区生态承载力的有效途径之一.已有研究表明, 人工固沙植被梭梭的建立对土壤物理结构、土壤养分含量、土壤肥力和土壤微生物数量等方面具有显著影响[37~39].席军强等[40]研究发现人工梭梭林的营造缓解了土壤碱化度, 本研究区梭梭林地土壤pH值却高于流动沙丘, 其原因可能是非灌溉条件下梭梭根系对盐分的积聚效应[41].此外本研究发现, 人工梭梭林地土壤有机质和全氮含量均显著高于流动沙丘土壤, 其原因可能是梭梭林截获和聚集了风沙流中的尘埃颗粒物及林地凋落物, 为林地碳、氮储量起到积极的汇集作用.另外植物根系分泌物及微生物活动促进了土壤磷含量的增加[19, 40, 42], 这也与本研究的结果相一致.总之, 梭梭不仅适应干旱瘠薄生境, 而且其防风、固沙、积尘、凋落物分解及根系分泌物等生态功能使林地土壤理化性质显著改变[43].
3.2 人工梭梭林土壤细菌群落结构及多样性差异荒漠土壤与植物群落间互馈关系紧密[8].一方面表现在固沙植被的栽植不但加快土壤的形成, 而且其凋落物分解和根系分泌物为地表土壤微生物生长发育提供所需营养, 使其土壤微生物群落结构和多样性显著改变, 另一方面土壤微生物的分解作用又强烈影响土壤养分转化和地上植被生长[44].土壤细菌群落结构及多样性是反映土壤质量和生态功能稳定性的重要指标[7].多样性指数越高说明细菌群落组成越丰富, 抵抗环境胁迫能力越强, 土壤微生态功能就越稳定[45].本研究发现, 人工梭梭林地土壤Chao1指数和Shannon指数均显著高于流动沙丘土壤（图 1）, 说明梭梭的生长过程有助于改善土壤细菌α多样性[19].且主坐标PCoA分析显示（图 2）, 梭梭林土壤细菌群落结构与流动沙丘土壤之间差异显著（P = 0.001）, 这可能是由于梭梭根系分泌物与土壤细菌代谢活动频繁的互动, 使林地土壤细菌β多样性产生差异[44, 46].植被重建与恢复不仅改变土壤细菌多样性, 而且显著影响土壤细菌群落结构[47].变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、蓝藻菌门（Cyanobacteria）和绿弯菌门（Chloroflexi）均为本研究区梭梭林和流动沙丘土壤优势细菌, 这与沈聪等[48]、Sun等[49]和王子寅等[50]对干旱荒漠土壤优势细菌的研究结果相一致.有研究表明, 变形菌门分布广, 固氮能力较强, 具有极大的可变形态和生理学特性, 使其在生态位中有很大的竞争优势[51].另外, 梭梭林土壤中放线菌门相对丰度显著高于流动沙丘土壤, 其原因在于放线菌属于革兰氏阳性细菌, 不仅抗旱性较强, 而且参与复杂的有机质分解过程, 梭梭林生长过程还具有明显的碳汇作用, 为土壤放线菌门提供有利的繁殖生长条件[52].蓝藻菌门和绿弯菌门属于光能营养型微生物, 主要参与微生物光合作用[53], 本研究位于干旱荒漠区, 其光照资源丰富, 为这两类细菌生长发育提供了充足的光能条件.罗达等[54]和Urbanová等[55]研究发现土壤细菌群落结构主要受植被残根及凋落物分解产生的碳氮源含量影响.本研究中土壤细菌属在梭梭林和流动沙丘土壤中结构组成相似, 但相对丰度有所差异, 其中梭梭林地土壤常丝藻菌属相对丰度显著低于流动沙丘, 这种细菌群落结构的趋异化可能与梭梭根系分泌物选择性地塑造适宜生境的土壤细菌类型有关[3, 56].
3.3 人工梭梭林土壤细菌功能基因预测土壤微生物通过代谢活动参与有机质分解和土壤养分转化[57].有研究指出, 代谢功能是土壤细菌群落参与生物地球化学循环的主要功能[6].本研究中梭梭林土壤细菌代谢功能相对丰度达80%以上, 亦为土壤细菌主要功能, 如碳水化合物代谢与固氮、解磷等作用关系紧密, 促进梭梭根系对氮、磷元素的吸收[3, 34]；氨基酸代谢通过脱氨和转氨等作用实现氮素循环, 并为细菌生存繁殖提供营养条件；部分代谢过程亦能通过产生抗生素、促生长激素和抑菌蛋白等来促进植物生长发育[6], 而梭梭林地土壤细菌这些代谢功能相对丰度显著高于流动沙丘土壤, 说明梭梭的栽植能够促进土壤细菌代谢能力.
3.4 人工梭梭林土壤细菌群落及功能基因与理化因子的关系土壤细菌群落结构受地表植被和土壤环境因子的显著影响[58].植被通过其凋落物及根系的分解分化来改变土壤理化性质, 而土壤细菌群落与理化因子关系密切且相互影响[46].本研究发现, 影响土壤群落结构主要的理化因子为pH、有机质、全氮和速效磷, 这也是我国多个典型荒漠化治理区研究的普遍认识[6, 48, 49].土壤pH值影响细菌细胞膜通透性和稳定性, 另外pH值的改变也影响土壤营养物质分子的电离状态, 已是全球范围内被公认影响土壤细菌群落的关键因子[59].RDA分析也表明, 土壤有机质是影响土壤细菌属水平群落结构和土壤细菌代谢功能最主要的理化因子, 因为碳、氮是塑造土壤细菌群落结构最主要的能源物质, 有利于细菌生长繁殖[54, 55].
土壤细菌群落结构组成受土壤细菌代谢功能的显著影响[60].Pearson相关性分析发现, 人工梭梭林土壤细菌二级代谢功能基因相对丰度变化与变形菌门、放线菌门和绿弯菌门等相对丰度变化呈显著相关性, 表明这些细菌类群和土壤细菌代谢功能之间关系紧密[61], 这与de Scally等[62]研究的结果一致.Pold等[63]认为土壤微生物因其功能冗余性, 致使群落功能不会随着微生物多样性和结构的变化而变化, 但近期的研究发现, 生境改变导致土壤细菌多样性的增加和群落结构的变化对维持群落功能稳定性具有关键作用[60, 61].本研究Mantel检验也表明, 人工梭梭林土壤细菌二级代谢功能基因组成的差异性与细菌群落结构的差异性呈显著正相关, 说明土壤细菌群落结构与代谢功能之间可能存在潜在的耦合关系.但目前针对荒漠植被对土壤微生物群落结构及代谢功能基因内在联系及影响机制的研究甚少, 因此结合宏基因组学和功能基因芯片技术系统解读人为驱动固沙植被如何塑造土壤微生物群落结构, 并发挥其特定功能是后续研究的方向.
4 结论民勤荒漠绿洲过渡带人工梭梭林土壤细菌主要优势门为变形菌门、放线菌门、蓝藻菌门和绿弯菌门.梭梭林土壤细菌α多样性显著高于流动沙丘, 且β多样性差异也显著.碳水化合物的代谢、氨基酸代谢和辅助因子和维生素的代谢是梭梭林土壤细菌主要代谢功能, 其功能基因相对丰度均显著高于流动沙丘土壤.土壤细菌二级代谢功能基因差异与群落结构差异呈显著正相关.研究区梭梭林土壤细菌群落结构主要受土壤pH、有机质、全氮和速效磷含量的影响, 其中土壤有机质是影响细菌属水平结构和代谢功能最主要的理化因素.研究结果为深入理解人工梭梭林土壤细菌群落与理化因子之间的互馈关系, 及进一步探索荒漠固沙植被改善土壤微生态功能提供理论支持.
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