2023, Vol. 44
2. 中国科学院生态环境研究中心, 北京 100085;
3. 中国科学院大学, 北京 100049
2. Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
水华是指由于水体富营养化等导致的藻类等浮游植物快速繁殖, 聚集在水体表面, 从而导致水体颜色呈绿色、蓝色或暗褐色的现象.水华是浅水湖泊重要的危害之一, 可造成水体质量急剧恶化, 严重危害淡水生态环境[1, 2].各国政府或组织已制定相关标准, 以加强对水华的监管和防控.例如：加拿大政府对娱乐用水限值为蓝藻密度不大于1×108个·L-1[3].世界卫生组织(World Health Organization, WHO)规定娱乐用水蓝藻密度＜2×107个·L-1为低风险、2×107~10×107个·L-1为中等风险、10×107~100×107个·L-1为高风险水平[4].我国生态环境部2020年通过的《水华遥感与地面监测评价技术规范(试行)》(HJ 1098-2020)中根据总藻密度(个·L-1)将水华程度分为5类级别评价.水华暴发的实质是藻类等初级生产力的急剧增大的现象, 因此控制水体中初级生产力的营养物质是防控水华暴发的关键[5].另外, 大多数学者研究倾向于从众多复杂因子中寻找关键因子, 以更好地开展水华的预测和治理[6~8].
水华藻类是引起水华暴发的主要浮游藻类群落, 常见水华藻属有微囊藻属、鱼腥藻属、裸藻属和小环藻属等[9].对水华藻类的研究主要集中在蓝藻, 硅藻等具体优势类群上[10, 11], 针对全部水华藻类群落的研究鲜见.藻类鉴定是研究水华藻类的基础步骤, 传统方法通常借助显微镜对藻类进行鉴定和计数统计[12], 但是以多样性组成为目的的研究往往遇到形态难以区分, 费时费力的困境, 尤其针对大批量样品分析的情况.基于高通量测序的宏条形码技术(metabarcoding)通过多年发展, 具有高效、可靠和易于标准化等优点[13].目前, 基于宏条形码技术的浮游藻类的研究包括了提高浮游藻类鉴定的准确性和特异性的方法学研究[14], 以及浮游藻类群落多样性[15]、浮游藻类群落地理分布格局和影响因素[16]的理论性研究, 和评估淡水系统生态状况[17]应用性研究.
白洋淀位于河北省雄安新区, 属海河流域大清河南支水系湖泊, 是华北平原最大的淡水湖泊, 水域面积约366 km2.白洋淀是雄安新区的重要生态水体, 具有缓洪滞沥、调节局部气候、改善生态环境和保护生物多样性等多种生态功能[18].然而, 长期以来在人类活动和气候变化的综合作用下, 白洋淀湿地出现水源不足、水体污染、生物多样性减少和富营养化加剧等危机[19].据报道, 白洋淀近5年整体富营养化水平均为中度富营养, 未发生大面积大规模水华, 但小部分区域仍存在较高水华暴发风险[20].本研究利用传统显微镜计数法统计藻密度评估水体水华程度, 确定白洋淀潜在水华风险区域, 同时基于宏条形码技术筛选水华藻类, 结合淀区水质条件, 甄别影响水华藻类群落结构的关键环境驱动因子, 以期为白洋淀水华防控提供理论支撑.
1 材料与方法 1.1 样点布设本研究于2020年夏季(8月10~18日)对白洋淀进行水质和浮游藻类样品采集.依据5大功能区特征共布设373个样点.具体如图 1所示, 包括北部入流区114个(N1~N114)、汇流混合区140个(H1~H140)、南部入流区69个(S1~S69)、西部入流区3个(W1~W3)和西南部入流区47个(WS1~WS47); 同时, 布设样点分布于3种不同的生境类型, 包括淀面(DM, 143个)、沟壕(GH, 64个)和水道(SD, 166个).
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N.北部入流区, H.汇流混合区, S.南部入流区, W.西部入流区, WS.西南部入流区 图 1 全淀区浮游植物基线调查样点分布 Fig. 1 Sampling sites of phytoplankton in Baiyangdian Lake |
浮游藻类：从底层到表层分别取3次水, 每次10 L, 混合后通过20 μm孔径浮游生物网过滤, 收集滤网内所有存留物, 加无水乙醇固定, 并定容到100 mL, 样品置于-20℃冰箱保存用于宏条形码实验.用于显微镜计数统计的定量样品则重复同样操作, 加入适量的鲁哥氏液固定, 并定容到100 mL.为避免样点之间交叉污染, 采样前用样点原位水彻底冲洗采水器及生物网.
水质样品：现场使用多参数水质检测仪(MYRON Company, USA)测定表层水(水下0.5 m处)的水温(T)、溶解氧(DO)、pH、总溶解性固体(TDS)和氧化还原电位(ORP)等.另外, 采集1 L表层水用于实验室测定总氮(TN)、总磷(TP)和氨氮(NH4+-N)等水质因子.实验室测定前, 所有样品均在4℃保存, 并于48 h内测定完成.水质测定方法参照《水和废水监测分析方法(第四版)(增补版)》.
1.2.1 藻密度分析方法和水华评价标准针对鲁哥氏液保存样品, 在实验室内静置24~48 h, 用虹吸管缓慢吸走上清液, 保留50 mL浓缩样品作为镜检样品.藻密度参照《内陆水域浮游植物监测技术规程》(SL 733 2016)计算.藻密度结果参考《水华遥感与地面监测评价技术规范(试行)》(HJ 1098-2020)中水华评价分级标准(表 1)对白洋淀各样点水华风险进行评估.
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表 1 水华评价分级标准 Table 1 Classification criteria for algal bloom evaluation |
1.2.2 宏条形码分析实验
针对每个乙醇保存样品, 首先, 采用试剂盒DNeasy Blood and Tissue Kit(Qiagen, 69506)提取浮游藻类总DNA.然后, 采用藻类通用18S rDNA引物1389F：TTGTACACACCGCCC和1510R: CCTTCY GCAGGTTCACCTAC以及16S rDNA引物515F: GTGCCAGCMGCCGCGGTAA和806R: GGACTAC HVGGGTWTCTAAT作为分子标记分别对真核和原核藻类进行PCR扩增, 将每个样品的扩增引物加上特异性8碱基标签进行混合建库.扩增体系和程序设置参考相似研究[21].每个样品进行3次重复PCR扩增以避免扩增偏差.利用2%的琼脂糖凝胶电泳检测扩增结果, 并采用SanPrep Column PCR产物纯化试剂盒对PCR产物进行纯化.最后, 利用紫外分光光度计NanoDrop 2000进行PCR产物纯化质量和浓度测定, 并按照等摩尔量原则将PCR产物混合建库, 采用Illumina NovaSeq平台PE150和PE250双端测序法对18S和16S文库进行测序.
1.3 生物信息学分析生物信息学分析主要通过本地服务器平台Galaxy(http://mem.rcees.ac.cn:8080/)完成.首先, 根据特异性的标签将获得的原始序列分配到每个样品, 然后进行序列拼接.以每5个碱基为一个操作窗口(windows), 删除：①序列标签(tags)或引物有错配的序列, ②平均Q值(Phred scores)＜20的序列, ③包含任何不确定碱基的序列, 18S和16S保留序列长度区间分别为115~125 bp和248~258 bp.采用UNOISE算法对滤错后的数据进行聚类, 得到ZOTUs和每个ZOTU对应的序列信息, 即ZOTU表格.最后利用Seed软件, 真核藻类用PR2, 原核用SILVA数据库为参照, 对得到每个OTU的物种信息进行分类注释.其中, 比对结果筛选标准为：E值＜10-80, 最小覆盖度(coverage)>85%, 序列相似度(identity)>90%[22, 23].结合水华藻类历史资料筛选出水华藻类物种, 从而揭示各研究点位的水华藻类群落.
1.4 生态学与统计学分析 1.4.1 环境差异性分析为了分析不同区域及生境类型采样点的环境异质性, 首先采用主成分分析(principal component analysis, PCA)对不同样点之间水质环境数据进行聚类.然后, 采用相似性分析(analysis of similarity, ANOSIM)对不同区域类型及生境类型间的差异程度进行显著性检验.在统计分析之前, 除pH值外, 其余环境变量采用log10(x+1)转换.所有分析均基于所有环境变量的欧式距离计算.PCA分析在R语言环境由rda函数实现[24], ANOSIM分析在Primer 5.0软件中实现[25].
1.4.2 浮游植物群落多样性分析采用Primer 5.0软件计算水华藻类群落Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数[26, 27], 并用Origin 2021绘制α多样性指数箱线图.利用Excel计算各水华藻类优势度以确定淀区内优势水华藻种.
1.4.3 环境与生物群落相互关系分析采用冗余分析(redundancy analysis, RDA), Mantel相关分析和Pearson相关性分析多角度探究水华藻类群落与环境因子之间的关系.在RDA分析过程中, 采用方差膨胀因子(variance inflation factor, VIF)检验去除共线性强的环境因子, 前向选择(forward selection)和蒙特卡罗检验(1 000次置换检验)解析影响水华藻类群落的关键因子.前向选择、VIF检验和蒙特卡罗检验和RDA分析均在软件Canoco 5.0实现.Mantel相关性分析和Pearson相关性分析在R语言环境由ggcor包实现.
2 结果与分析 2.1 白洋淀水体环境的空间异质性结合环境因子PCA排序分析和ANOSIM相似性分析结果表明, 不同区域之间环境条件显著不同, 且不同生境类型之间环境条件显著不同.PCA分析中, 主成分PC1方差贡献率为28%, 其中TP、TN和NH4+-N因子载荷比重较大, 且与PC1正相关; 同理主成分PC2方差贡献率为21.1%, 其中DO和pH因子载荷比重较大, 且与PC2正相关.ANOSIM相似性分析结果显示(表 2), 不同区域之间的水体环境具有显著差异, 两两区域间差异程度不同, 其中H与N区水体环境差异最大; 同理, 不同生境之间的环境差异显著, DM与GH和SD水体环境均差异极显著.
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表 2 白洋淀环境因子相似性的显著性检验结果1) Table 2 Significance test results for ANOSIM in Baiyangdian Lake |
2.2 水华风险区域评估
依据藻密度的水华风险区域评估结果表明, 95%以上样点无水华风险(藻密度＜2×106个·L-1), 仅在淀面(点位编号：DM135, 位于N区; DM166, 位于H区)与水道(点位编号：SD224, 位于N区; SD17和SD245, 位于WS区)共5个点位检测到藻类密度为2×106~1×107个·L-1, 达到轻微水华程度.
2.3 白洋淀水华藻类组成及分布特征根据宏条形码分析结果, 结合相关文献及历史资料, 在白洋淀整个研究区域共检出90种水华藻类, 隶属于7个门, 包括金藻门、隐藻门、裸藻门、甲藻门、硅藻门、绿藻门和蓝藻门.其中, 从藻类丰度看, 绿藻门水华藻类相对丰度最高(38%), 裸藻门次之(27%), 隐藻门最少(0.04%).从种类上看, 水华藻群落以绿藻门和蓝藻门水华种类为主, 其中绿藻门水华藻类30种, 占33.33%, 包括1纲、1目、4科、4属和30种; 蓝藻门24种, 占26.67%, 包括2纲、2目、3科、9属和24种.因此, 无论从丰度还是物种数来看, 白洋淀最主要的水华藻类为绿藻门.同时, 裸藻门和蓝藻门也是白洋淀重要的水华藻类.
对群落α多样性的分析发现不同区域水华藻类α多样性存在差异(图 2), 基于不同区域, N区水华藻类群落Shannon-Wiener指数显著低于H和S区(P＜0.01), S区域Evenness指数显著高于H区(P＜0.001).基于不同生境, Shannon-Wiener和Evenness指数均值显示, GH生境水华藻类的多样性略高于DM和SD.但是, 不同生境类型水华藻类α多样性差异不显著(P＞0.05).进一步ANOSIM相似性分析表明不同区域之间的水华藻类群落结构具有显著差异(P=0.001, R=0.185).但是不同生境类型之间的水华藻类群落结构差异性不显著(P=0.43, R=0.002).
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Kruskal-Wallis F检验, *表示P＜0.05, **表示P＜0.01, ***表示P＜0.001 图 2 不同区域和不同生境α多样性指数的箱线图 Fig. 2 Boxplots of α diversity index in different regions and habitats |
优势度计算结果表明90种水华藻类中共有20种优势水华藻种, 其中包括绿藻门与裸藻门藻类各6种, 蓝藻门藻类5种, 硅藻门藻类2种, 甲藻门1种(表 3).H区优势水华藻种最多, 有14种, 占所有优势种70%.此外, 5种水华藻种在所有分区内均为优势物种, 分别是活泼裸藻(Euglena agilis)、Cyclotella scaldensis、冠盘藻(Stephanodiscus hantzschii)、Chlorella sp.和Chlamydomonas sp.
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表 3 白洋淀不同区域水华浮游藻类优势种1) Table 3 Dominant species in different regions of Baiyangdian Lake |
2.4 水华藻类群落结构与环境因子的关系
水华藻类群落与白洋淀环境因子间进行RDA分析.先通过方差膨胀因子(VIF)分析, 剔除共线性显著的TDS和COND(VIF>10).通过前向选择和
蒙特卡罗检验, 筛选出TP(R2=0.141, P=0.001)、TN(R2=0.118, P=0.001)和NH4+-N(R2=0.163, P=0.001)这3个环境因子是造成藻华藻类群落结构差异的主导因子.根据筛选出的关键环境因子构建RDA模型(图 3), 其中所示的环境因子共解释了水华藻类群落结构差异的42.3%, RDA排序图前两轴累计解释率达到98.26%, RDA1为93.41%, RDA2为4.85%.图 3显示了丰度前10的水华藻种与水体关键环境因子的响应规律, 可以发现不同的水华藻类与3个关键因子间响应规律呈现出差异, 以NH4+-N为例, 常温衣藻(Chlamydomonas monadina)和冠盘藻(Stephanodiscus hantzschii)等与NH4+-N呈正相关, 而Gymnodinium sp.和Euglena sp.则呈负相关(图 3).
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图 3 白洋淀不同区域水华藻类群落与水体环境因子的RDA分析 Fig. 3 RDA biplot of algal bloom communities and water environmental factors in different areas and habitats of Baiyangdian Lake |
为了进一步研究水华藻类与环境因子间的响应的关系, 在门水平上, 选取丰度, 种类数和优势度排名前3的蓝藻门, 裸藻门和绿藻门与环境因子进行Mantel相关性分析[图 4(a)], 结果发现蓝藻门水华藻类与TP、TN和NH4+-N显著正相关.在种水平上, 将全部20种优势水华藻类分别对关键环境因子做Pearson相关性分析[图 4(b)], 结果发现硅藻门和绿藻门所有优势种均与TP、TN和NH4+-N呈现不同程度的显著关系.以上结果表明, 氮磷等营养元素是影响水华藻类群落差异的关键因子, 且对不同水华藻类的影响程度呈现出差异.
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1.TN, 2.TP, 3.NH4+-N, 4.T, 5.DO, 6.pH, 7.ORP, 8.COND, 9.NTU; *表示P＜0.05, **表示P＜0.01, ***表示P＜0.001 图 4 水华藻类与环境因子相关性分析 Fig. 4 Correlation analysis between algal blooms and environmental factors |
白洋淀作为雄安新区生态建设的重要依托, 由于人类活动产生的污染物长期积累导致其治理措施效果不明显, 多处点位水质仍为Ⅳ~劣Ⅴ类水平, 不能达到水功能区划的要求[28~30].水质主要受降雨和水文循环等自然因素及生产生活和人工调水等人为因素的影响[31].夏季强降雨和高温导致此时淀区水质最差[32], 淀区环境因子PCA排序分析显示, 营养盐浓度对淀区内水质差异贡献最大, 且淀区水体环境存在空间异质性.以生境类型来看, DM的ρ(TN)和SD的ρ(TP)都处于较高水平, 平均值分别为1.37 mg·L-1和0.07 mg·L-1.以区域类型来看, N、H和WS区是营养盐平均浓度排名前3的区域.
本研究选取2020年夏季利用藻密度调查评估淀区水华风险区域, 结果更具有代表性.结果显示2020年夏季白洋淀95%以上地区无水华风险(藻类密度＜2×106个·L-1), 仅在DM(点位编号：DM135, 位于N区; DM166, 位于H区)与SD(点位编号：SD224, 位于N区; SD17和SD245, 位于WS区)共5个点位检测到藻类密度为2×106~1×107个·L-1, 达到轻微水华程度.DM风险点位具体位于南刘庄(DM135)和光淀张庄(DM166), SD风险点具体位于小白洋淀(SD224和SD245)和烧车淀(SD17), 相关研究表明以上片区氮磷污染严重, 其中南刘庄水质最差, 属于重度富营养状态[33~35].
3.2 白洋淀水华藻类群落结构差异及其驱动因子基于宏条形码分析, 共计得到90种白洋淀潜在水华藻类, 隶属于7个门, 以绿藻门和蓝藻门种类为主, 占比达60%.蓝藻和绿藻在温暖环境中更易繁殖, 同时绿藻门在富营养化环境中也更具优势[36, 37], 因此绿藻门物种丰度和数量在夏季白洋淀水华藻类群落中占据优势.通过优势度确定了淀区不同分区内20种水华优势藻种, 以绿藻门和裸藻门为主.这与针对已经暴发水华的淡水系统藻类研究有区别, Xin等[38]发现汉江中下游水华优势种为小环藻属(Cyclotella sp.), 还有一些相关研究指出蓝藻是水华暴发优势群落[39, 40], 针对白洋淀区域浮游植物优势种的调查研究也与本研究结果呈现出差异[41].造成上述差异除了与地理气候等自然因素有关, 也可能是研究对象(水华藻类群落与浮游植物群落)的不同.
结合群落α多样性和ANOSIM相似性分析发现, 与不同生境类型相比, 水华藻类群落差异在不同区域上更显著(图 2), 同时, 白洋淀水环境因子在不同区域也具有显著的空间异质性(表 2).淀区的水华藻类群落和水体环境都展现出较强的空间异质性, 说明淀区环境复杂, 且不同区域群落结构不同, 需分别关注和分析.RDA分析探究白洋淀水华藻类群落和水环境因子之间的关系, 筛选出TP、TN和NH4+-N这3个环境因子是造成水华藻类群落结构差异的关键因子(P＜0.05), 且3个环境因子之间呈极显著正相关(图 3).国内学者研究白洋淀浮游植物和环境因子关系, 发现水温(T)、pH和溶解氧(DO)也会不同程度地影响浮游植物群落[42, 43].而本研究中氮磷等营养元素是影响水华藻类群落差异的关键因子, 说明特定浮游植物群落与环境响应关系也更为集中和具体.其他湖泊也有类似结果, Wang等[44]在研究滇池北部赤潮时, 发现TN和TP是关键因素.Tong等[45]发现湖泊营养盐浓度年内剧烈变化, 为蓝藻在一年内持续更长时间的水华创造了有利条件.基于水华藻类群落门水平和优势种水平分别与环境因子做相关性分析发现(图 4), 不同分类水平对关键环境因子的响应规律不同, 门水平上, 蓝藻与营养盐浓度响显著正相关; 种水平上, 则呈现出硅藻门和绿藻门优势种与营养盐浓度响应更显著, 可能是与高级分类单元相比, 低级分类单元情况更为复杂, 涉及到个体物种间的差异和相互作用等.
基于以上对白洋淀水华藻类群落的调查分析和水华暴发风险区域评估, 结合白洋淀实际情况, 提出以下水华防控意见：建议重点控制淀面和水道等宽阔水域的营养元素的输入, 降低水体富营养化程度; 同时保证白洋淀流域水华风险区域的基础水位, 有助于维持白洋淀高生物多样性, 降低水华暴发风险.
4 结论(1) 基于藻密度评估白洋淀水华风险区域显示, 2020年夏季白洋淀95%以上地区无水华风险(藻类密度＜2×106个·L-1), 仅5个样点存在轻微藻华风险：DM135, 位于N区; DM166, 位于H区; SD224, 位于N; SD17和SD245, 位于WS区.上述区域水质差, 氮磷污染严重, 建议控制白洋淀淀面和水道等宽阔水域氮磷等营养盐的输入, 监管维持水华风险区域的基础水位, 抑制水华藻类生长, 防止水华暴发.
(2) 通过宏条形码技术白洋淀淀区共检测到90种水华藻类, 隶属于7个门, 以绿藻门和蓝藻门为主, 其中优势水华藻类20种.淀区的水华藻类群落和水体环境均在不同区域上具有更强的空间异质性.TP、TN和NH4+-N这3个环境因子是造成水华藻类群落结构差异的关键因子, 水华藻类群落对关键环境因子的响应程度和规律在门分类和种分类水平上不同.
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