2023, Vol. 44
2. 西北农林科技大学生命科学学院, 旱区作物逆境生物学国家重点实验室, 陕西农业与环境微生物重点实验室, 杨凌 712100;
3. 中国农业大学生物学院, 北京 100193;
4. 西北农林科技大学植物保护学院, 杨凌 712100;
5. 中国科学院水利部水土保持研究所, 杨凌 712100
2. State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas, Shannxi Key Laboratory of Agriculture and Environment Microbiology, College of Life Sciences, Northwest A&F University, Yangling 712100, China;
3. College of Biology, China Agricultural University, Beijing 100193, China;
4. College of Plant Protection, Northwest A&F University, Yangling 712100, China;
5. Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences & Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China
毛乌素沙地地处我国东部季风区西北边缘, 受自然和人为因素双重胁迫, 土壤养分贫瘠和微生物多样性与功能活性低已成为制约土地生产力提升的重要因素[1].农作物秸秆是农业生产中主要的副产物, 富含碳氮磷等营养元素[2].秸秆还田是培肥土壤的重要途径, 传统秸秆还田模式能够改善土壤物理性状[3]、调控土壤微生物群落结构[4], 提升土壤有机质(SOM)含量[5, 6]和促进土壤养分循环等.而与传统秸秆还田模式相比, 高量秸秆还田新模式成为高效培育与提升肥力贫瘠耕层的重要措施, 如针对我国水热相对丰富的华北平原和东北黑土区的研究表明, 高量秸秆还田模式更有利于耕层土壤有机碳积累[7, 8]、持续维持土壤无机氮的补充能力和降低铵态氮向硝态氮的转化能力, 进而保持土壤对氮素积累的调控能力, 还能够显著提升耕层土壤速效磷(AP)含量[9].水分与温度是影响秸秆在土壤中腐解速度与养分释放的重要因素, 而在毛乌素沙地, 受秋、冬与春季气温低、降水少且地表蒸发量大等影响, 沙化土壤易形成低水热生境, 在此生境下, 高量秸秆在沙化土壤中的腐解能力与养分释放潜能及其培肥效果等科学问题尚不清晰.因此, 开展高量秸秆还田培肥沙化土壤的可行性研究对高效提升风沙区中低产田土壤肥力具有重要意义.
芽孢杆菌属革兰氏阳性菌, 是严格需氧或兼性厌氧的有荚膜的杆菌, 具有耐高温和耐受性强等特点[10], 具备适应多种极端环境的能力, 并在生长过程中也会产生高活性分解酵素, 促进生物质材料分解和加速土壤养分循环过程[11].通过施加芽孢杆菌等微生物菌株来增强秸秆等生物质分解, 提升土壤微生物群落多样性与功能活性, 已成为提升土壤有效氮磷含量、促进土壤菌群多样性与功能活性恢复的重要举措[12].如针对农田土壤的研究表明, 通过引入芽孢杆菌等功能菌株, 可显著调控土壤细菌菌群结构、增强有机质分解与有效氮磷养分释放[13].当前, 人为引入耐受性强的功能菌株, 靶向重构土壤微生物菌群结构和调控菌群生态功能, 一直都是入侵生态学的研究热点.与传统农田生态系统相比, 沙化土壤微生物多样性低、物种单一且菌群营养级复杂性偏低.基于微生物生态学视角, 引入芽孢杆菌至沙化土壤, 对土著菌群来说均属入侵行为, 势必会影响沙化土壤菌群生态功能与稳定性.目前, 在秸秆高量还田模式下, 引入芽孢杆菌对秸秆腐解过程的强化潜能和土壤微生物多样性与功能变异性仍不清楚.因此, 探究芽孢杆菌促进秸秆腐解潜能及其对土壤菌群的影响对提升沙化土壤菌群功能与多样性恢复具有重要价值.
基于此, 本文采用随机区组试验, 选择风沙区沙化贫瘠中低产田土壤为研究对象, 探讨高量秸秆还田模式下配施芽孢杆菌对沙化土壤细菌群落结构与肥力的影响, 旨在为高效培肥沙化土壤肥力和提升土壤微生物多样性与功能活性提供理论依据和技术支撑.
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于黄土高原西北部的中国科学院西安分院毛乌素生态试验站(38°53′40″N, 109°52′09″E), 平均海拔1 274 m, 年平均气温6.8℃, 最低和最高温分别在1月和7月.年降雨量440.8 mm, 年内和年际变化比较大, 年内降水主要集中在7~9月, 占全年总降雨量的70%, 全年蒸发量1 800~2 500 mm.年均大风日数20~40 d, 土壤类型单一, 主要为干旱砂质新成土.主要植被/作物类型有樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、沙柳(Salix psammophila)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)、长柄扁桃(Amygdalus pedunculata)和沙蒿(Artemisia desterorum)、马铃薯及玉米等[14].供试土壤类型为风沙土, 0~20 cm土壤基本化学性质为：ω(SOM)1.16 g·kg-1、ω[全氮(TN)]0.06 g·kg-1、ω[全磷(TP)]0.17 g·kg-1和pH 7.2; 秸秆化学性质为：ω(SOM)710.5 g·kg-1、ω(TN)10.58 g·kg-1和ω(TP)0.97 g·kg-1, 秸秆均粉碎为≤5 mm小段; 芽孢杆菌订购于山东省保罗蒂姆汉生物科技有限公司, 由枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌和胶质芽孢杆菌组成, 活菌含量为2×1010 CFU·g-1.
1.2 试验设计原位培肥试验开始于2019年5月, 试验小区完全随机排列, 常规秸秆还田量为土壤表层(0~20 cm)质量的0.5%, 沙化农田ω(SOM)仅为1.16 g·kg-1, 而一般农田的ω(SOM)为15.00~25.00 g·kg-1[15], 综合考虑设置以下中高量秸秆(以干重计算)还田处理组：秸秆不还田(CK)、高量还田梯度分别为6.00 kg·m-2(ST1)、12.00 kg·m-2(ST2)和24.00 kg·m-2(ST3)、6 kg·m-2+芽孢杆菌(SM1)、12 kg·m-2+芽孢杆菌(SM2)和24 kg·m-2+芽孢杆菌(SM3)7个处理组, 芽孢杆菌添加量均为1.5 g·kg-1, 每个处理设置3个重复, 共计21个秸秆培肥试验小区, 小区的规格为1.0 m2(1.0 m×1.0 m), 每个小区采用4块长1.0 m和宽0.5 m的PVC板合围而成, PVC板露出地表 0.20 m, 埋深为0.30 m; 分别称取相应梯度的玉米秸秆和等量芽孢杆菌, 与土壤混合均匀后开始原位培肥试验.
1.3 样品的采集与测定 1.3.1 土壤样品采集及化学性质分析2020年9月, 使用采样直径5 cm的土壤采样器分别采集各小区表层(0~20 cm)土壤样品, 土壤样品采用五点取样法, 挑拣出植物残体后充分混匀, 分3份装灭菌自封袋冷藏运回实验室：一份样品于-80℃冰箱冷冻, 用于16S rRNA测序; 一份于4℃冰箱冷藏, 用于土壤有效氮(AN)的测定; 一份在阴凉处风干后过2 mm筛网, 室温保存, 用于其余土壤化学性质的测定.
土壤化学性质测定方法参照《土壤农化分析》(第三版), SOM采用重铬酸钾容量法测定, TN采用凯氏定氮法测定, TP采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法测定, AN采用碱解扩散法测定, 有效磷(AP)采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定[16], pH使用PHSJ-3F pH计测定(土水比为1∶2.5).
1.3.2 16S rRNA测序及生物信息分析用CTAB/SDS法从土壤样品中提取总基因组DNA, 在1%琼脂糖凝胶上检测DNA浓度和纯度, 根据浓度使用无菌水将DNA稀释至1 μg·μL-1.对16S rRNA基因的V4-V5高变区进行PCR扩增, 扩增正向引物为515F(5′-GTGCCAGCMGCCGCGGT AA-3′), 反向引物为907R(5′-CCGTCAATTCCTTT GAGTTT-3′)[12]. 扩增体系(30 μL)：15 μL Phusion Master Mix, 3 μL(6 μmol·L-1)正向和反向引物, 10 μL DNA模板(5~10 ng), 2 μL ddH2 O.扩增程序：98℃预变性1 min; (98℃变性10 s, 50℃退火30 s, 72℃延伸30 s)×30个循环; 72℃延伸5 min.将相同体积的IX缓冲液与PCR产物混合, 在2%的琼脂糖凝胶上进行电泳检测后, 与PCR产物以等密度比例混合, 使用Qiagen Gel Extraction Kit纯化混合物PCR产物.测序工作由北京诺禾致源生物信息科技有限公司使用Illumina NovaSeq平台进行双端测序, 并生成250 bp双末端读数[17].原始的fastq序列经拼接、质控及嵌合体去除后, 根据100%的相似度水平聚类为20 189个扩增子序列变异(amplicon sequence variation, ASVs), 保留丰度大于5的ASV, 去除古菌、叶绿体和线粒体的ASVs后获得10 193个细菌ASVs.
1.4 数据统计分析试验数据采用IMB SPSS Statistics 26、Origin(2022)和R(4.1.2)完成.利用R语言“dada2”包对下机数据进行拼接、质控及嵌合体去除, 通过Silva数据库对ASVs的代表序列进行分类学注释.采用Shannon指数和Richness指数来表征不同处理之间土壤细菌群落的α多样性; 采用偏最小二乘回归分析(PLS-DA)对处理间的群落结构差异进行表征.使用FAPROTAX(functional annotation of prokaryotic taxa)数据库来预测细菌潜在生态功能, 通过单因素方差分析(one-way analysis of variance, ANOVA)中的最小显著性差异(LSD)检验不同处理细菌群落的α样性、优势菌群相对丰度、潜在生态功能和土壤化学性质差异.细菌群落及其潜在生态功能与土壤化学性质的相关性分别通过冗余分析(redundancy analysis)和Pearson相关性分析实现.
2 结果与分析 2.1 土壤细菌群落多样性由图 1(a)和1(b)可知, 秸秆单施(ST1、ST2和ST3)对土壤细菌群落Richness指数和Shannon指数的影响不显著, 而高量秸秆+芽孢杆菌(SM3)处理组显著(P＜0.05)降低沙化土壤细菌群落的多样性和丰富度.偏最小二乘回归分析结果表明, 对照组和处理组土壤细菌群落结构显著变化[图 1(c)]：秸秆单施的3个处理的细菌群落沿图 1(c)的X轴聚集在图的右侧, 秸秆配施菌剂的3个处理的细菌群落沿图 1(c)的X轴聚集在图的左侧, 各自聚类.第一主轴(PC1)对群落变异的贡献率为11.6%, 第二主轴(PC2)对群落变异的贡献率为11.4%, 二者共同解释了土壤细菌群落变异的23.1%.
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(a)土壤细菌群落的Richness多样性指数, (b)土壤细菌群落的Shannon丰富度指数, (c)土壤细菌群落组成的PLS-DA分析; 不同小写字母表示不同处理间存在显著差异, (P＜0.05) 图 1 不同处理下土壤细菌群落多样性的变化 Fig. 1 Variation in the diversity of bacteria community |
根据门水平分类结果, 共获得36个细菌门, 其中16S rRNA序列中的97.84%被归类为前10个不同的门, 土壤细菌群落在不同处理间总体呈现出相似的门水平分类, 但相对丰度存在差异.土壤细菌群落在门水平上的物种相对丰度如图 2(a)所示.第一优势菌门为变形菌门(Proteobacteria), 平均相对丰度为49.01%, 处理组丰度显著(P＜0.05)高于对照组, 且SM3丰度显著(P＜0.05)高于其他处理; 第二优势菌门为放线菌门(Actinobacteriota), 平均相对丰度为18.63%, 与变形菌门相反, 处理组显著(P＜0.05)低于对照组, SM3显著(P＜0.05)低于秸秆单施的3个处理; 第三优势菌门为拟杆菌门(Bacteroidota), 平均相对丰度为10.16%, 其中ST1、ST2和SM1显著(P＜0.05)低于对照, 其他3组丰度均有一定下降, 但未达到显著水平; 第四优势菌门为绿弯菌门(Chloroflexi), 平均相对丰度为4.63%, SM3丰度显著(P＜0.05)下降, 其余处理组差异不显著; 厚壁菌门(Firmicutes)平均相对丰度为3.18%, SM1和SM3显著(P＜0.05)高于其他组.其他优势菌门包括酸杆菌门(Acidobacteriota)、黏菌门(Myxococcota)、浮霉菌门(Planctomycetota)、疣微菌门(Verrucomicrobiota)和芽单胞菌门(Gemmatimonadota).
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*表示各处理和对照差异显著(P＜0.05), **表示ST处理和SM处理差异显著(P＜0.05) 图 2 土壤细菌群落门水平组成和土壤细菌群落属水平组成 Fig. 2 Bacterial community composition at the phylum level and genus level |
根据属水平分类结果, 共获得598个细菌属, 其中16S rRNA序列中的25.45%被归类为前15个不同的属, 土壤细菌群落在不同处理间总体呈现出相似的属水平分类, 但相对丰度存在差异.土壤细菌群落在属水平上的物种相对丰度如图 2(b)所示.第一优势菌属为假单胞菌属(Pseudomonas), 平均相对丰度为3.60%, SM3显著(P＜0.05)高于其他组; 第二优势菌属为罗河杆菌属(Rhodanobacter), 平均相对丰度为2.70%, ST3显著(P＜0.05)高于对照组, SM3显著高于ST3; 第三优势菌属为假红杆菌属(Pseudarthrobacter), 平均相对丰度为2.26%, ST1、ST2、SM2和SM3显著(P＜0.05)低于对照组; 第四优势菌属为Massilia, 平均相对丰度为2.17%, 对照组显著(P＜0.05)高于处理组; 第五优势菌属为类诺卡氏属(Nocardioides), 平均相对丰度为1.99%, ST2、ST3、SM1和SM2均显著(P＜0.05)低于对照组, 显著(P＜0.05)高于SM3; 第六优势菌属为藤黄色单胞菌属(Luteimonas), 平均相对丰度为1.78%, ST2和ST3显著(P＜0.05)高于对照组, 显著(P＜0.05)低于SM3.其他优势菌属分别为鞘氨醇单胞菌(Sphingomonas)、Devosia、Phenylobacterium、Burkholderia_Caballeronia_Paraburkholderia、Streptomyces、Acidibacter、Subgroup 10、芽孢杆菌(Bacillus)和Segetibacter; 其中Devosia属的平均相对丰度为1.31%, 处理组显著(P＜0.05)高于对照组, 芽孢杆菌(Bacillus)平均相对丰度为1.07%, SM1、SM2和SM3显著(P＜0.05)高于其它处理组.
2.3 FAPROTAX功能预测为进一步解析高量秸秆配施芽孢杆菌对微生物潜在生态功能的影响, 使用基于扩增子序列的FAPROTAX法, 对细菌菌群介导的碳氮循环功能进行了预测, 注释到了34种生态功能.通过单因素方差分析, 筛选出了显著变化的生态功能(4个与碳循环相关, 6个与氮循环相关, P＜0.05).在碳循环过程中, 秸秆单施显著增强了木聚糖分解潜力; 秸秆配施芽孢杆菌显著增强了芳香烃降解、纤维素分解和木质素降解的潜力(图 3).在氮循环过程中, 秸秆单施显著增强了硝酸盐还原和固氮潜力, 显著降低尿素分解; 与秸秆单施相比较, SM3处理显著加强了硝酸盐还原、硝酸盐呼吸、固氮作用、氮呼吸和反硝化过程, 显著降低尿素分解的过程(图 4).
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不同小写字母表示不同处理间存在显著差异(P＜0.05) 图 3 基于FAPROTAX预测的土壤细菌碳循环生态功能相对丰度 Fig. 3 Relative abundance of bacterial C cycle ecological functions based on FAPROTAX database |
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不同小写字母表示不同处理间存在显著差异(P＜0.05) 图 4 基于FAPROTAX预测的土壤细菌氮循环生态功能相对丰度 Fig. 4 Relative abundance of bacterial N cycle ecological functions based on FAPROTAX database |
如图 5所示, 不同秸秆还田量对沙化土壤化学性质的影响存在显著差异, 随秸秆添加量的增加, 土壤养分含量呈上升趋势.与对照相比较, 6个处理组的SOM、TN、TP、AN和AP含量均显著增加.其中, ST3处理的ω(TN)和ω(AN)增幅最大, 分别提高了1.18~1.50 g·kg-1和68.25~73.40 mg·kg-1, 且显著高于SM3(P＜0.05); SM3处理ω(SOM)、ω(TP)和ω(AP)增幅最大, 分别提高了31.20~32.75 g·kg-1、0.11~0.18 g·kg-1和29.69~35.09 mg·kg-1, 且显著高于ST3(P＜0.05).pH的变化趋势与其它指标不同, 单施秸秆的3个处理组之间差异不显著, 秸秆配施菌剂的处理中, 随秸秆量的增加, pH显著下降(P＜0.05).
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不同小写字母表示不同处理间存在显著差异(P＜0.05) 图 5 不同处理土壤化学性质变化 Fig. 5 Variations in soil chemical properties among different treatments |
通过冗余分析确定了土壤化学性质对细菌属水平优势物种的影响[图 6(a)].结果表明, RDA1轴和RDA2轴的解释度分别是55.16%和10.65%, 累计解释度为65.81%. SOM和AP是影响土壤属水平优势物种的主要因素, 其次是TP、AN和pH, TN影响最小.假单胞菌属(Pseudomonas)与TP和AP呈显著(P＜0.001)正相关, 与TN和AN呈显著(P＜0.001)负相关; 罗河杆菌属(Rhodanobacter)、Luteimonas和Burkholderia_Caballeronia_Paraburkholderia与pH呈显著(P＜0.001)负相关, 与其余化学性质呈显著(P＜0.001)正相关; 与之相反, 假红杆菌属(Pseudarthrobacter)、类诺卡氏属(Nocardioides)、Massilia和Segetibacter与pH呈显著(P＜0.001)正相关, 与其余化学性质呈显著(P＜0.001)负相关.
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(a)土壤属水平细菌群落与化学性质的RDA分析, 红色箭头表示细菌属水平优势物种, 蓝色箭头表示土壤化学性质; (b)细菌群落潜在生态功能与化学性质的Pearson相关性热图, X轴为土壤化学性质, Y轴为细菌群落潜在生态功能; 1.聚糖分解, 2.芳族烃降解, 3.纤维素分解, 4.木质素降解, 5.硝酸盐还原, 6.硝酸盐呼吸, 7.固氮作用, 8.氮呼吸, 9.反硝化, 10.尿素分解; 色柱表示相关性, 蓝色表示负相关, 红色表示正相关; *表示P＜0.05, **表示P＜0.01, ***表示P＜0.001 图 6 细菌群落和潜在生态功能与化学性质的相关性 Fig. 6 Correlations of bacterial community and putative functional groups and chemical properties |
进一步采用Pearson相关性的热图分析评估了微生物生态功能与土壤化学性质之间的关系[图 6(b)].分析发现, 微生物生态功能显著影响了土壤化学性质水平.其中硝酸盐还原过程和尿素分解过程是影响土壤化学性质的主要功能, 其次是固氮作用、木质素降解、氮呼吸和反硝化过程, 芳族烃降解、纤维素分解和硝酸盐呼吸过程的影响较小.其中, pH与尿素分解过程呈显著(P＜0.05)正相关, 与其余化学性质呈负相关; SOM、TN、TP、AN和AP与尿素分解过程和木聚糖分解呈负相关, 与其余潜在生态功能呈正相关.
3 讨论 3.1 高量秸秆还田配施芽孢杆菌对土壤细菌群落结构变化的影响自然土壤中生存的大量微生物菌群在土壤有机质分解和养分循环等土壤培肥过程中起着关键作用, 也是秸秆在土壤中腐解过程的重要参与者[18, 19].本研究结果表明, 秸秆单施对土壤细菌群落α多样性的影响不显著, 这和兰木羚等[20]和黄巧义等[21]研究的结果不一致; 但也有研究表明土壤细菌丰度受温度影响较大, 在温度较低的季节, 随秸秆还田量的增加土壤细菌丰富度和多样性出现一定程度的下降[22], 这和本研究的结果一致.外源芽孢杆菌的引入降低了土壤细菌群落的丰富度和多样性, 其中SM3处理组效果显著, 这主要是因为秸秆还田后, 芽孢杆菌等异养菌群可以在代谢底物增加后快速富集与增殖, 侵占自养或寡营养型菌群的生态位[23], 导致土壤中菌群多样性的下降.
土壤细菌群落在门水平上的优势物种为变形菌门、放线菌门(Actinobacteria)、拟杆菌门和绿弯菌门等[图 2(a)], 这与周永学等[24]研究的结果相似.变形菌门的存在是土壤营养丰富和高碳底物富集的表征, 该菌门的微生物均为富营养型细菌[25], 主要对富含养分的易降解组分进行分解.本研究结果表明, 添加秸秆以后, 变形菌门(Proteobacteria)的丰度显著提高; 也有学者的研究表明：变形菌门的微生物可以促进土壤氮素的转化[26], 厚壁菌门的微生物可以促进碳循环, 且与大多数碳代谢途径具有显著的正相关[27].16S rRNA基因克隆文库结果表明, 固定CO2的细菌以厚壁菌门最多(34.4%), 其次是变形菌门(18.3%)、放线菌门(17.2%)和拟杆菌门(16.1%)[28].在本研究中, 秸秆单施变形菌门丰度显著提高, 秸秆配施芽孢杆菌变形菌门和厚壁菌门丰度均显著提高[图 2(a)], 与之相对应的是, SOM、TP和AP的含量均显著提高(图 5), 这与前人的研究结果一致[29, 30].本研究中秸秆的添加使放线菌门和拟杆菌门的丰度显著下降, 与孔培君等[31]研究的结果一致, 这可能与以放线菌为代表的寡营养策略物种有关[25], 秸秆的添加增加了土壤养分含量, 较多的养分输入限制了放线菌的生长繁殖.
在属水平上, 配施芽孢杆菌后相对丰度增加的有假单胞菌属、罗河杆菌属、类诺卡菌属、Luteimonas、Devosia和芽孢杆菌[图 2(b)].其中, 假单胞菌属与芽孢杆菌在土壤有机质转化和溶磷方面具有重要作用[32, 33], 这与化学性质分析SOM和AP含量显著升高的结果一致(图 5); 罗河杆菌属(Rhodanobacter)可以合成刺激植物生长的激素和增强植物抗病性来促进植物生长[34], RDA分析的结果也表明罗河杆菌属(Rhodanobacter)的丰度和SOM等养分含量成显著正相关[图 6(a)]; 类诺卡菌属和Devosia均具有分解纤维素、木质素和多环芳香烃等大分子有机物的能力[35].以上结果均说明, 芽孢杆菌的加入在土壤微生物代谢和养分转化的过程中起着关键作用, 显著提升了土壤微生物群落的元素循环潜力, 激活了土壤中更多有益微生物的富集.
3.2 高量秸秆还田配施芽孢杆菌对土壤肥力的影响本研究结果表明, 在养分贫瘠的沙化土壤中进行高量秸秆还田显著提高土壤碳氮磷养分含量(图 5), 这与栾璐等[36]研究的结果基本一致. Li等[37]研究的结果也表明, 添加秸秆可以显著提高土壤养分, 这是因为秸秆中丰富的碳源刺激了土壤微生物的活性, 一方面, 微生物分解有机物质形成腐殖质并释放养分; 另一方面, 通过同化土壤碳素和固定无机营养形成微生物生物量, 作为微生物残体输入土壤, 提高土壤碳封存[38, 39].
与单施秸秆相比较, 配施芽孢杆菌降低了TN和AN含量, 这和Chen等[40]研究的结果不一致, 这可能是因为施入高量秸秆为土壤微生物提供了充足的碳源, 促进异养微生物的生长繁殖, 将部分氮转化为自身的微生物生物量氮.李俊杰等[41]研究的结果表明SOM含量的提升, 会促进微生物量氮的增加, 有利于土壤氮库的形成.本研究结果同吴玉红等[42]研究的结果一致, 单施秸秆显著提高了土壤TP、AP和SOM含量.与Deng等[43]研究的结果相似, 有机物料产生的有机酸可以降低土壤矿物对磷素的吸附作用, 从而提高AP的含量.SOM是土壤的重要组成部分, 也是植物生长的主要养分来源之一, SOM各组分在微生物驱动作用下不断地分解、周转、合成和更新, 几乎所有有机质在土壤中均可被微生物分解, 进而合成新的有机质组分[44], 芽孢杆菌中存在的大量功能微生物驱动着有机物质之间的分解和转化.也有研究表明, 添加秸秆可以降低土壤的pH值[45], 这与本研究的结果相似, 秸秆在分解过程中(RCOOH→RCOO-+H+)释放的有机酸导致土壤pH值降低, 同时芽孢杆菌的添加缓解了这种现象.
4 结论高量秸秆还田配施芽孢杆菌可以通过调控以芽孢杆菌、假红杆菌和罗河杆菌等为代表的土壤益生菌, 促进土壤细菌群落对有机物质的降解能力, 显著增加SOM、TP和AP的含量, 有效提升沙化土壤养分有效性和细菌群落功能活性.因此, 高量秸秆还田的模式下, 同步配施芽孢杆菌能够显著增强秸秆腐解与养分释放过程, 本研究结果可为毛乌素沙地贫瘠沙化土壤肥力和菌群功能活性提升提供理论依据和技术支撑.
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