2023, Vol. 44
锑(Sb)是一种全球性污染物, 是一种具有潜在毒性和致癌性的金属元素, 被欧盟和美国列为优先污染物[1].由于采矿、燃煤和阻燃剂、催化剂和玻璃脱色剂等含Sb产品的广泛使用[2], 导致土壤和水中Sb污染日益严重, 对动植物造成伤害, 而且Sb还可以通过食物链进入人体, 导致癌症、心血管疾病、肝脏疾病和呼吸系统疾病发生[3].Sb的环境污染和生态毒性问题引起人们的关注.在环境中, Sb主要以三价[Sb(Ⅲ)]和五价[Sb(Ⅴ)]的形式存在, 而土壤中Sb的价态主要是Sb(Ⅴ)[4].过量的Sb对植物的毒害作用主要表现为影响植物的生长发育、产生氧化胁迫和影响必需营养元素的吸收[5].因此, 亟需采取安全有效的策略以减轻Sb污染对农作物生长的毒害.
目前, 其他重金属或类金属对植物的毒害作用已经得到了广泛的研究, 但是对Sb在植物中的毒性研究较少.不同价态的Sb在植物体内吸收转运机制不同, 植物对Sb(Ⅲ)的吸收途径可能是水通道蛋白, 与砷(As)相似, 但Sb(Ⅴ)则最有可能是通过质外体途径进入植物体内[3].有研究表明Sb会降低植物光合色素含量和光合作用效率, 影响植物光合作用[6, 7].而且过量的Sb会诱导植物产生活性氧(ROS), 引起植物体内氧化胁迫的产生[8].因此, 应当采取措施提高植物在Sb胁迫下的耐受性.植物激素不仅可以调节植物生长发育, 还能提高植物抗性以适应重金属胁迫.尽管已明确几种植物激素可以缓解Sb胁迫下植物的不利影响, 但该领域仍然需要深入的研究.
褪黑素(MT)是一种吲哚类化合物, 具有抗氧化性, 可以通过改善氧化还原稳态、渗透平衡以及初级和次级代谢来促进植物对重金属胁迫的耐受性[9].近年来, 褪黑素在高等植物中的功能被发现, 主要是作为逆境反应的调节因子[10].适量添加MT可以缓解重金属对植物的胁迫, 在抗氧化系统中, ROS和MT存在很强的联系[11], 例如MT可以有效缓解As[12]、Cd[13]和Ni[14]等重金属胁迫对水稻种子萌发和幼苗的不利影响, 还可以缓解Cd对油菜的过氧化胁迫[15].然而, 关于MT对Sb胁迫下水稻幼苗的作用效果还鲜见报道.
因此, 本文通过研究MT对水稻幼苗的生长状况、根系活力和抗氧化防御系统的潜在影响, 有助于理解MT对水稻Sb毒害的缓解机制, 以期为有效防治水稻Sb污染提供更多选择.
1 材料与方法 1.1 实验材料供试水稻品种为华润2号, 购于湖南亚华种子有限公司.
三水锑酸钠, 分子式为NaSbO3·3H2O, 分析纯; MT, 分子式为C13H16N2O2, 优级纯, 购于阿达玛斯试剂有限公司.
1.2 实验设计选取饱满的水稻种子, 用5%过氧化氢(H2O2)溶液浸泡消毒15min后再用去离子水冲洗干净.将消毒洗净的种子均匀播撒于育苗盘, 放入28℃恒温培养箱催芽培养.挑选露白一致的种子移栽到黑色育苗盒(10.5 cm×15.5 cm×17.0 cm, 长×宽×高)中, 在人工气候室中生长.待水稻幼苗根长约1cm时进行处理.在预实验中, 设置0、50、100、200、300和500 μmol·L-1共6个不同浓度的Sb浓度处理, 筛选出与空白处理相比对水稻幼苗的生物量产生显著影响的300 μmol·L-1作为后续Sb处理浓度, 参考课题组的前期实验[16], MT的浓度设置为100 μmol·L-1, 本实验设计4个处理：不添加Sb和MT(CK)、100 μmol·L-1 MT(MT)、300 μmol·L-1 Sb(Sb)和100 μmol·L-1 MT+300 μmol·L-1 Sb(MT+Sb).每个处理3次重复, 培养期间每3 d换一次营养液.
1.3 测量指标 1.3.1 水稻幼苗生物量的测定将处理7d后的水稻幼苗取出, 将幼苗分为地上部分和地下部分, 用蒸馏水洗净擦干, 用刻度尺测量并记录株高和根长, 用分析天平称取鲜重, 在80℃烘箱中烘干至恒重, 称取干重.
1.3.2 水稻幼苗根系生长指标测定将处理后的水稻幼苗取出洗净, 使用根系扫描仪(Epson Expression 10000XL, 日本)扫描水稻根系, 用WinRHIZO根系分析软件(Regent Instruments Inc, 加拿大)分析根参数(根表面积、根体积、根尖数和根分叉数), 每个处理测量6棵.
1.3.3 根系活力的测定根系活力是通过三苯基四氮唑(TTC)还原法测定[17], 将0.5 g水稻幼苗根部切成小块, 加入5 mL 0.4% TTC和5 mL磷酸盐缓冲液(pH 7.0), 37℃孵育3 h, 然后样品在乙酸乙酯中萃取15 min, 用分光光度测定其在485 nm处的特征吸收峰.
1.3.4 ROS含量的测定及显微观察H2O2与硫酸钛反应生成的过氧化物-钛复合物黄色沉淀被浓硫酸溶解, 并用分光光度计测定其在415 nm处的特征吸收峰, 超氧阴离子(O2-·)利用羟胺氧化法生成粉红色偶氮染料, 并用分光光度计测定其在540 nm处的特征吸收峰[18].
分别采用特异性荧光探针H2DCFDA[19](2′, 7′-二氯二氢荧光素二乙酸酯, MedChemExpress, 美国)和DHE[18](超氧化物阴离子荧光探针, 碧云天生物技术有限公司, 中国)对约1 cm的根尖进行染色, 标记水稻根尖细胞中H2O2和O2-·的分布情况, 并用倒置荧光显微镜(DYF-880, 点应, 中国)观察拍照.
1.3.5 MDA含量测定及细胞活力显微观察MDA在高温和酸性条件下与硫代巴比妥酸(TBA)反应生成红褐色产物, 并用分光光度计测定其在535 nm处的特征吸收峰[20].
采用荧光染料FAD(二醋酸荧光素, 阿拉丁试剂有限公司, 中国)和PI(碘化丙啶, 阿拉丁试剂有限公司, 中国)对约1 cm的根尖进行染色检测细胞活力[21], 并用倒置荧光显微镜观察拍照.
1.3.6 酶活性的测定采用酶活性试剂盒(苏州格瑞斯生物技术有限公司, 中国)对超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)的活性进行测定.
1.3.7 抗坏血酸和谷胱甘肽的测定采用抗坏血酸(AsA)和还原性坏血酸(DHA)试剂盒(苏州格瑞斯生物技术有限公司, 中国), 谷胱甘肽(GSH)和还原性谷胱甘肽(GSSG)检测试剂盒(北京索莱宝科技有限公司, 中国)对AsA、DHA、GSH和GSSG含量进行测定.
1.4 数据处理采用SPSS 21.0和OrginPro 9.0进行数据分析与绘图.方差分析和多重比较采用单因素(ANOVA)和Duncan检验.表中数据均用平均值±标准差的形式表示.
2 结果与分析 2.1 不同浓度Sb对水稻幼苗生长的影响过量Sb胁迫对水稻幼苗根系生长影响显著.表 1为研究不同浓度Sb对水稻幼苗生长状况的影响, 结果表明, 不同浓度Sb处理对水稻幼苗生长状况有显著差异, 随着Sb浓度的增加, Sb处理对水稻幼苗茎长、根长、干重和鲜重的抑制作用也明显增强.与CK相比, 500 μmol·L-1 Sb胁迫处理浓度过高严重抑制水稻的生长, 而300 μmol·L-1 Sb胁迫下水稻幼苗茎长和根长分别减少了47.0%和44.9%, 而水稻幼苗茎鲜重、根鲜重、茎干重和根干重这4个指标的降幅均超过35%, 因此选择该浓度作为下阶段实验Sb胁迫浓度.
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表 1 不同浓度Sb对水稻幼苗芽长、根长、鲜重和干重的影响1) Table 1 Effect of different concentrations of Sb on shoot length, root length, fresh weight, and dry weight of rice seedlings |
2.2 MT对Sb胁迫下水稻幼苗生物量的影响
图 1为MT处理对Sb胁迫下水稻生物量状况的影响.从中可知, 与CK相比, MT处理降低水稻幼苗地下部的生物量, 对地上部的生物量无显著影响, 而Sb处理的幼苗在鲜重和干重方面均表现出生长抑制现象.MT处理显著提高了水稻幼苗Sb胁迫下的生物量.在Sb胁迫下, 添加MT使水稻地下部和地上部的鲜重分别增加了21.6%和23.9%, 使水稻地下部和地上部的干重分别增加了32.1%和30.6%.
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不同小写字母表明4种处理之间的差异显著(P < 0.05) 图 1 MT对Sb胁迫下水稻幼苗鲜重和干重的影响 Fig. 1 Effect of MT on fresh and dry weights of rice seedlings under Sb stress |
水稻可以通过改变根的生长模式和形态来响应Sb胁迫, Sb处理对水稻幼苗的生长有明显抑制作用.CK和MT处理中水稻根系生长健康, 主根和侧根发育正常, 而Sb胁迫下的水稻幼苗根伸长则受到显著影响, 而且抑制了侧根的发育, 而外源添加MT却促进了水稻主根和侧根的生长(图 2).通过测定MT对Sb胁迫下水稻幼苗根系生长参数的影响(表 2), 结果表明, 与CK相比, MT处理对水稻幼苗的部分根系生长参数影响不大, 但Sb胁迫下水稻幼苗总根长、根表面积、根体积、根尖数、根枝数和根分叉数分别减少了62.2%、56.3%、19.1%、78.2%、57.8%和16.5%, 而外源添加MT较Sb胁迫处理使水稻总根长、根表面积、根体积、根尖数、根枝数和根分叉数分别显著增加了34.7%、44.0%、29.3%、34.7%、42.4%和23.0%.
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标尺=1 cm 图 2 MT对Sb胁迫下水稻幼苗根系生长的影响 Fig. 2 Effect of MT on root growth of rice seedlings under Sb stress |
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表 2 MT对Sb胁迫下水稻幼苗根系生长参数的影响 Table 2 Effect of MT on root growth parameters of rice seedlings under Sb stress |
2.4 MT对水稻根系活力的影响
添加MT对Sb胁迫下水稻根系活力的影响如图 3所示.从中可知, 外源添加MT能显著提高水稻根系活力, Sb胁迫显著降低水稻幼苗根系活力.Sb胁迫后, 水稻根系活力比CK降低了48.7%, 而外源添加MT使Sb胁迫下的水稻幼苗根系活力提高44.1%.
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不同小写字母表明4种处理之间的显著差异(P < 0.05) 图 3 MT对Sb胁迫下水稻幼苗根系活力的影响 Fig. 3 Effect of MT on root vigor of rice seedlings under Sb stress |
为了明确MT对Sb胁迫下水稻根细胞氧化损伤的缓解作用, 测定了O2-·含量、H2O2含量、MDA含量和细胞活力.用特异性荧光探针H2DCFDA和DEH对水稻根细胞中的O2-·和H2O2进行定位, 结果表明, CK和MT处理的水稻根细胞荧光强度较弱, 而Sb胁迫下的水稻根细胞表现出强烈的红色荧光和绿色荧光, MT的处理明显降低了Sb胁迫下根细胞的荧光强度(图 4).水稻根细胞中H2O2和O2-·的含量测定结果同荧光定位结果一致(图 5). 与CK相比, MT处理显著提高了水稻幼苗H2O2含量, 但对O2-·含量无显著影响.Sb处理的水稻根细胞中H2O2和O2-·含量分别是CK处理的2.5倍和6.3倍, 但是与Sb处理相比, MT+Sb处理的根细胞中的H2O2和O2-·含量分别降低了40.5%和32.7%(图 5).
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图 4 不同MT和Sb处理下水稻幼苗根细胞中ROS的荧光染色 Fig. 4 Fluorescence staining of ROS in root cells of rice seedlings under different MT and Sb treatments |
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不同小写字母表明4种处理之间的差异显著(P < 0.05) 图 5 MT对Sb胁迫下水稻幼苗根细胞中ROS含量的影响 Fig. 5 Effect of MT on ROS content in root cells of rice seedlings under Sb stress |
MDA含量是评价细胞膜脂过氧化的常用指标, 可指示水稻根细胞中膜脂过氧化损伤程度.与CK相比, MT处理对水稻根系MDA含量无显著影响, 而在Sb胁迫下, 水稻根系中MDA含量是CK处理的1.5倍, MT处理使水稻根系中MDA含量降低了37.0%(图 6).此外, 从FDA-PI双染的结果观察到CK和MT处理的水稻根系表现出清晰的绿色荧光, 表明水稻根细胞活力强盛; Sb处理显著增强了水稻根中红色荧光的强度, 表明有部分死细胞的产生, 细胞活力下降; 和Sb处理相比, MT+Sb处理降低了根细胞中的红色荧光强度, 提高了水稻根细胞的活力(图 7).结果表明, MT有助于缓解Sb诱导产生的水稻根系细胞氧化损伤, 提高细胞活力, 缓解Sb毒害.
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不同小写字母表明4种处理之间的差异显著(P < 0.05) 图 6 MT对Sb胁迫下水稻幼苗根细胞中MDA含量的影响 Fig. 6 Effect of MT on MDA content in root cells of rice seedlings under Sb stress |
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图 7 不同MT和Sb处理下水稻幼苗根细胞中的FDA-PI双染荧光 Fig. 7 Fluorescence of FDA-PI double staining in root cells of rice seedlings under different MT and Sb treatments |
图 8为MT对水稻Sb胁迫下根系SOD活性、CAT活性、POD含量和APX活性的影响.与CK处理相比, MT处理可显著提高水稻幼苗根系CAT和APX活性, 而对POD和SOD活性无显著影响, 单独Sb处理的根中SOD、POD和APX活性显著降低, 分别降低了76.5%、62.6%和42.8%, 而CAT活性显著提高了61.0%.外源添加MT, 可以提高Sb胁迫下水稻根细胞中抗氧化酶的活性.与Sb处理相比, MT+Sb处理使水稻根中POD和CAT活性提高了54.1%和21.8%, 而MT+Sb处理对SOD和APX活性影响不显著.以上数据表明, MT可以一定程度上缓解Sb胁迫下的水稻幼苗氧化损伤, 这与水稻幼苗体内抗氧化系统活性密切相关.
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不同小写字母表明4种处理之间的差异显著(P < 0.05), 下同 图 8 MT对Sb胁迫下水稻根系SOD、CAT、POD和APX活性的影响 Fig. 8 Effect of MT on SOD, CAT, POD, and APX activity of rice roots under Sb stress |
图 9为MT对Sb胁迫下水稻幼苗根系GSH含量、GSSG含量、AsA含量和DHA含量以及AsA/DHA和GSH/GSSG的影响.GSH和AsA是植物细胞中最重要的抗氧化剂, 其氧化还原状态对氧化稳态更为关键.与CK处理相比, MT处理使水稻幼苗根系中GSH含量和GSH/GSSG均显著增加, 对GSSG含量无显著影响, 单独Sb处理的水稻幼苗根系中GSH含量和GSH氧化还原比GSH/GSSG均显著增加, 分别比CK处理增加了3.11倍和5.03倍, 而GSSG含量降低了30.6%.与Sb处理相比, MT+Sb处理的水稻幼苗根系中GSH含量和GSH/GSSG分别降低了15.3%和29.2%, 而对水稻根系GSSG含量无显著影响.与CK处理相比, MT处理使水稻幼苗根系中AsA含量和DHA含量均显著增加, 对AsA/DHA无显著影响, 单独Sb处理的根中AsA含量和DHA含量均显著提高, 分别提高了28.8%和76.0%, 而AsA/DHA相对于CK处理降低了39.4%.与Sb处理相比, MT+Sb处理的根中AsA含量降低了38.2%, 而对DHA和AsA/DHA无显著影响.
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图 9 MT对Sb胁迫下水稻幼苗根系GSH、GSSG、AsA和DHA含量和AsA/DHA和GSH/GSS的影响 Fig. 9 Effect of MT on GSH, GSSG, AsA, and DHA content, and AsA/DHA and GSH/GSSG values in rice seedling roots under Sb stress |
近年来, MT在植物非生物胁迫方面的应用越来越多引起人们的关注.作为一种调节因子, MT不仅可以调节植物的生长发育, 还可以缓解温度、干旱、盐碱和重金属等环境胁迫.有研究表明MT可以促进茄子体内可溶性蛋白的含量和渗透调节物质的积累, 有助于植物适应低温胁迫环境[22].干旱胁迫下, 外源添加MT通过提高总抗氧化能力减轻小麦植株的氧化伤害[23].外源添加MT可以维持细胞膜的性质和完整性, 降低电解质渗透率, 有助于甜瓜和甜菜适应盐胁迫[17, 24].关于MT对重金属胁迫的影响方面, 有研究发现外源MT通过上调花色苷生物合成基因的表达和关键酶的活性来提高茶树在As胁迫下花色苷含量, 从而提高的茶树对As胁迫的耐受性[25]; MT还可以通过氨基酸代谢和谷胱甘肽代谢提高蘑菇的抗氧化性, 改善Cd诱导的氧化应激[26]; 另外, MT可以通过触发非酶和酶的抗氧化系统改善氧化还原动态平衡, 提高小麦根对镉的解毒能力[27]; MT通过增加光合作用和改善根系参数缓解Ni诱导的生长缓慢[28].然而关于MT如何缓解水稻幼苗Sb胁迫的研究还很少.
Sb的过量积累对植物有害, 不仅会抑制植物的生长, 还会对植物的抗氧化系统和光系统中的电子传递和光合产物流动方向造成影响, 阻碍植物对铁、锰和镁等矿质元素的吸收, 抑制植株的生长[29~31].有研究发现, 硅可以改善芦苇根系木质化、促进植物生长和通过光合作用缓解Sb的毒性[32], 而外源添加植物激素可以减轻植物Sb毒害, 例如外源水杨酸(SA)能有效缓解Sb胁迫的抑制效应, 促进水稻植株生长[33], 叶面喷施2, 4-表油菜素内酯(EBL)能提高拟南芥体内酶类和非酶类抗氧化剂的功能, 进而增加拟南芥对Sb胁迫的耐受性[34].本研究中, Sb胁迫下水稻幼苗的鲜重和干重均降低, 水稻生长发育受到明显抑制, 这与已有的研究结果相一致[35].植物可以通过改变根的生长模式和形态来响应重金属胁迫[32], 水稻幼苗总根长、根表面积、根体积、根尖数、根枝数和根分叉数等根系参数可以直接反映植物根系生长状况.在研究MT处理对水稻幼苗Sb胁迫的影响时, 发现MT对水稻幼苗根系生长的影响明显, Sb胁迫对水稻幼苗根系生长参数有负面影响, 而MT处理可以显著提高水稻的各个根系参数(表 2).根系活力可以反映植物根的氧化、还原和合成能力, 间接衡量根的代谢功能[36].本研究中受到Sb胁迫的水稻幼苗根系活力显著降低, MT可以显著提高水稻幼苗的根系活力(图 3), 对水稻根系的生长功能产生了积极影响.
在正常情况下, 水稻细胞内过量的ROS可以被抗氧化防御机制去除[37], 但是高浓度Sb胁迫下, ROS产生与清除之间的平衡被干扰, 水稻幼苗细胞的ROS剧增, 破坏细胞结构.已经证实Sb胁迫会对其他植物造成氧化损伤, 例如Sb的过度积累, 诱导小麦植株膜脂过氧化[38].MDA是评价植物膜脂过氧化的重要指标.本研究中, Sb胁迫导致水稻根细胞内ROS和MDA大量积累(图 5和图 6), 说明Sb毒害会导致水稻氧化胁迫, 伤害植物的细胞膜, 而MT处理显著降低ROS和MDA的含量, 并提高水稻根系在Sb毒害下的细胞活力.植物通过SOD、CAT、POD和APX等抗氧化酶的协同作用来清除体内积累的ROS[39].有研究发现镉处理下水稻幼苗根系中SOD、CAT和APX活性都显著提高, POD活性降低[40], 而本研究中Sb处理下, 水稻幼苗根系中CAT的活性显著提高, 但POD、SOD和APX活性显著降低, MT+Sb处理可以提高CAT和POD的活性, 对SOD和APX活性无显著影响.这些结果表明MT可以特异性上调Sb胁迫下水稻幼苗根系抗氧化酶CAT和POD的活性, 说明MT起到抗氧化剂作用, 不仅可以刺激抗氧化系统降低水稻在Sb胁迫下ROS水平, 还可以提高Sb胁迫下抗氧化酶的活性和抗氧化潜力.MT参与酶促反应, 与水稻幼苗体内抗氧化系统密切相关, 然而, 水稻在不同重金属胁迫抗氧化酶活性变化有差异的原因还有待进一步研究.
AsA-GSH循环参与了胁迫条件下产生的ROS的清除和控制, 是植物清除ROS的重要组成部分, 可以平衡ROS的合成和清除并防止细胞损伤[41].抗坏血酸(AsA)和谷胱甘肽(GSH)作为最主要的非酶抗氧化剂可以提高植物的氧化能力, 降低非生物胁迫诱导的氧化胁迫[42], GSH可以通过与金属或者类金属螯合作用, 使细胞内维持较低的重金属水平, 以清除ROS和缓解氧化应激.AsA和GSH与细胞氧化还原平衡有关, 而AsA/DHA和GSH/GSSG可能作为调节抗氧化机制的信号, 已有多项研究发现植物体内AsA-GSH循环效率可以在应激条件下得到提高[43].本研究中, Sb胁迫导致水稻幼苗根中AsA和DHA的含量增加, 而AsA/DHA下降; 而Sb胁迫时水稻根细胞中GSH含量和GSH/GSSG明显增加, GSSG含量减少, 这说明水稻可以通过提高AsA和GSH水平维持良好的氧化还原状态, 缓解Sb诱导的损伤.Sb对水稻根系中AsA和GSH水平的影响一定程度上与Sb对番茄植株的毒性反应一致[36], GSH是一种低分子硫醇, 是植物抗氧化防御系统中最关键的代谢产物[44], GSH在内的硫醇基团与Sb形成络合物的解毒作用可能是抗氧化剂成分不平衡的原因之一.与单独Sb处理相比, MT+Sb处理降低了水稻幼苗根细胞中AsA和GSH的含量, 这说明外源添加MT可能通过刺激Sb胁迫下植物螯合素(PCs)的生成并将其隔离在液泡中, 改变细胞氧化还原平衡[45], 从而增加了PCs生物合成主要底物GSH含量的消耗, 而以GSH为电子供体的脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)促进DHA还原为AsA[43].另外, AsA-GSH循环中的酶(如APX和DHAR等)也容易因受到氧化损伤改变活性, 从而破坏氧化防御, 这与植物种类和发育阶段有关, 不同的防御机制可能由不同Sb浓度决定[42], 然而这一过程的具体机制还需进一步研究.
4 结论(1) 外源添加MT可以提高Sb胁迫下水稻幼苗的生物量, 有效缓解Sb胁迫对水稻幼苗产生的生长抑制; 显著提高水稻幼苗根系活力和根系生长参数, 促进水稻的生长.
(2) 外源添加MT显著提高Sb胁迫下水稻幼苗根系细胞中POD和CAT的活性, 抑制ROS和MDA的产生, 减轻Sb诱导的氧化损伤; 通过调节AsA-GSH循环提高水稻抗氧化潜力, 缓解Sb对水稻的毒害作用.
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