环境科学  2023, Vol. 44 Issue (2): 924-931   PDF    
引用本文
赵冬辉, 申聪聪, 张志明, 刘四义, 陈保冬, 孙东丽, 王继琛, 葛源. 土壤功能与环境因素在海拔梯度上的耦合关系: 以梅里雪山为例[J]. 环境科学, 2023, 44(2): 924-931.
ZHAO Dong-hui, SHEN Cong-cong, ZHANG Zhi-ming, LIU Si-yi, CHEN Bao-dong, SUN Dong-li, WANG Ji-chen, GE Yuan. Coupling Relationship Between Soil Functions and Environmental Factors Along an Altitudinal Gradient: A Case Study of the Meili Mountain[J]. Environmental Science, 2023, 44(2): 924-931.
土壤功能与环境因素在海拔梯度上的耦合关系: 以梅里雪山为例
赵冬辉1,2, 申聪聪1,2, 张志明3, 刘四义1,2, 陈保冬1,2, 孙东丽1,2, 王继琛1,2, 葛源1,2     
1. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085;
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 云南大学生态与环境学院, 昆明 650091
收稿日期: 2022-04-17; 修订日期: 2022-05-30
基金项目: 第二次青藏高原综合科学考察项目（2019QZKK0306，2019QZKK0308）
作者简介: 赵冬辉(1997~), 男, 硕士研究生, 主要研究方向为山地土壤生态, E-mail: 1246228448@qq.com
通信作者: 葛源, E-mail: yuange@rcees.ac.cn
摘要: 土壤呼吸和胞外酶活是山地生态系统物质循环的重要组成部分，对维持土壤功能起到关键作用.为了探究土壤功能与环境因素在海拔梯度上的耦合关系，以海拔上气候垂直差异明显的梅里雪山作为研究对象，选取12个海拔高度采集36个土壤样本，通过测定土壤呼吸和胞外酶活等指标，分析土壤功能和环境因素之间的相关关系以及海拔、气候和土壤理化性质等对土壤功能的影响.结果表明，梅里雪山土壤呼吸和酶活在海拔上存在显著差异，整体上高海拔地区具有更高的土壤功能，土壤功能随着海拔升高差异增加.PCA分析显示前3轴分别解释了土壤功能海拔变化56.7%、17.4%和8.7%的方差，表明在海拔上与碳磷相关的功能变化高于与氮相关的功能变化.环境因素与土壤呼吸和酶活存在显著相关关系，相比于气候因素，土壤理化性质对土壤功能的影响更大.海拔主要通过影响土壤理化性质和气候因素间接影响土壤功能.研究结果对提高梅里雪山山地生态系统的物质循环和生态功能的认识具有重要意义，为深入探讨山地生态系统土壤功能的海拔分布格局及演变特征提供了重要参考.
关键词: 梅里雪山      海拔梯度      土壤功能      环境因素      土壤呼吸      土壤酶活     
Coupling Relationship Between Soil Functions and Environmental Factors Along an Altitudinal Gradient: A Case Study of the Meili Mountain
ZHAO Dong-hui1,2 , SHEN Cong-cong1,2 , ZHANG Zhi-ming3 , LIU Si-yi1,2 , CHEN Bao-dong1,2 , SUN Dong-li1,2 , WANG Ji-chen1,2 , GE Yuan1,2     
1. State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China;
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. School of Ecology and Environmental Science, Yunnan University, Kunming 650091, China
Abstract: Soil respiration and extracellular enzyme activity are important components of the material cycle of mountain ecosystems and play key roles in maintaining ecosystem functions. To explore the coupling relationship between soil functions and environmental factors, the soil functional indicators, environmental factors, and effects of altitude on the soil function of 36 soil samples from 12 altitudes of the Meili Mountain were analyzed. The results showed that there were significant differences in soil respirations and enzyme activities among altitudes of Meili Mountain, and high-altitude areas had higher soil functions. Soil functions increased with altitudinal difference. PCA analysis showed that the first three axes explained 56.7%, 17.4%, and 8.7% of the variance in soil functional elevation change, respectively, indicating that the functional changes related to carbon and phosphorus were higher than those related to nitrogen. There were significant correlations between environmental factors and soil functional indicators; soil function indicators had stronger correlations with soil physicochemical properties than with climatic factors. Altitude mainly affected soil function indirectly by affecting soil physicochemical properties and climatic factors. These results have great scientific significance for improving the understanding of the material cycle and ecological function of the Meili Mountain ecosystem and provide an important reference for in-depth study of the altitude distribution pattern and evolution characteristics of the soil function of the mountain ecosystem.
Key words: Meili Mountain      altitude gradient      soil functions      environmental factors      soil respiration      soil enzyme activity     

山地生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分, 承担着大部分生态系统功能, 同时也是响应气候变化的高度敏感区域[1, 2].海拔梯度引起山区在较短地理距离内物理、土壤和生物环境剧烈变化, 塑造了垂直尺度上丰富多样的土壤微生物类群[3, 4], 进而影响山地生态系统的物质循环过程[5].土壤呼吸是生态系统碳循环的重要组成部分[6, 7], 有研究表明海拔梯度上土壤呼吸的空间异质性受气候、水分和有机质等因素共同影响[8~10].土壤酶活是生态系统养分循环的关键驱动因素[11, 12], 有研究表明土壤酶活的海拔分布受pH、土壤养分、含水量和微生物群落等共同驱动[13~16].之前关于海拔梯度上土壤呼吸和胞外酶活的研究集中于单一功能沿海拔梯度的变化, 而土壤多个功能对于环境因素沿海拔变异的整体响应鲜有报道, 有必要展开进一步研究对其加以阐明.本文探究了土壤功能与环境因素在海拔梯度上的耦合关系, 为认识山地生态系统土壤功能的海拔分布格局及演变特征提供了重要参考.

梅里雪山位于青藏高原和横断山脉的过渡地带[17].作为三江并流区的核心区域, 梅里雪山丰富的生物多样性为研究生态系统功能对环境因素的响应提供了天然的场所[18, 19].本文以梅里雪山为例, 研究了土壤呼吸和酶活在海拔梯度上的分布特征以及与环境因素之间的关系, 进一步探讨海拔、土壤理化性质和气候因素对土壤功能的影响.

1 材料与方法 1.1 研究区域概况和土壤采样

研究区域位于云南省西北端的梅里雪山自然保护区, 研究区域范围为：28.47°~28.50°N, 98.75°~98.79°E, 年平均气温为4.6~12.4℃, 年平均降水量为652~887 mm, 气候干湿两季分明[17, 20].自然保护区内主要的植被包括云南红豆杉(Taxus yunnanensis)、滇藏木兰(Magnolia campbellii)、川滇高山栎(Quercus aquifolioides)、长苞冷杉(Abies georgei)和丽江云杉(Picea likiangensis)等[21].

2019年8月, 沿梅里雪山西南-东北走向选择12个海拔采样, 海拔梯度跨越2 300~4 200 m(图 1).在每个海拔高度设置3个重复样方(10 m×10 m), 从每个样方中随机取出6个土壤芯并均匀混合作为代表该样方的单个样品, 共收集36个土壤样品.土壤样品低温保存运回实验室, 通过2 mm筛分成两个部分, 分别放4℃冰箱和风干后常温储存.

红色点表示采样点袁数字表示其海拔高度 图 1 梅里雪山采样点分布示意 Fig. 1 Distribution of sampling sites in Meili Mountain

1.2 土壤样品测定和统计分析 1.2.1 土壤理化测定和气候因素获取

土壤pH测定采用水土比2.5∶1(体积质量比)制土壤悬液, 利用pH计(Mettler Toledo, 瑞士)进行测定.土壤含水率(soil moisture, SM)采用烘干法测定.土壤有机质(soil organic matter, SOM)采用重铬酸钾-分光光度法测定.土壤总氮(total nitrogen, TN)使用元素分析仪(Elementar VarioMax, 美国)测定.采用碳酸氢钠提取-钼锑抗比色法[22]测定土壤有效磷含量(available phosphorus, AP).

使用ArcGIS 10.7.0软件提取气候和植被数据, 年平均降水量(mean annual precipitation, MAP)和年平均气温(mean annual temperature, MAT)的数据集来自Worldclim平台(https://www.worldclim.org/data/worldclim21.html), 分辨率分别为30 s和30 s, 可提供500~1 000 m范围的栅格数据.植被归一化指数(normalized difference vegetation index, NDVI)数据集来自中国科学院资源环境科学数据中心(http://www.resdc.cn/data.aspx?DATAID=257).

1.2.2 土壤功能指标测定

根据已有研究所述测定土壤基础呼吸[4](soil basal respiration, SBR)和底物诱导呼吸[23](substrate induced respiration, SIR).使用Li-820红外气体分析仪(Li-Cor, 美国)测定CO2浓度.

使用荧光微孔板法[24, 25]测定β-1, 4-N-乙酰葡糖胺糖苷酶(β-1, 4-N-acetylglucosaminidase, NAG)、酸性磷酸酶(acid phosphatase, PHOS)、α-1, 4-葡萄糖苷酶(α-1, 4-glucosidase, AG)、β-1, 4-葡萄糖苷酶(β-1, 4-glucosidase, BG)、木聚糖酶(xylanase, XYL)和纤维二糖酶(cellobiohydrolases, CB)等土壤酶活.土壤脲酶(soil urease, SU)和土壤蔗糖酶(soil sucrase, SSC)的测定分别采用了靛酚蓝比色法和二硝基水杨酸比色法.使用Synergy H1酶标仪(Bio Tek Instruments, 德国)测定相应参数.

1.2.3 数据统计分析和可视化

使用Tukey多重比较来检验不同海拔间土壤理化性质和土壤功能指标的差异.使用Spearman相关分析研究海拔梯度上土壤理化性质和气候因素与土壤功能之间的相关关系.采用主成分分析(principal components analysis, PCA)探究土壤功能在海拔梯度上的分布特征.采用非参数多变量方差分析(nonparametric multivariate analysis of variance, NPMANOVA)检验土壤功能在海拔上的差异.利用随机森林模型(random forest)预测土壤理化性质和气候因素对土壤功能的相对重要性.采用偏最小二乘法路径模型(partial least squares path models, PLS-PM)来分析海拔梯度上土壤理化性质和气候因素对土壤功能的影响.所有数据均采用R 4.1.0(https://www.r-project.org/)软件进行统计分析和作图.

2 结果与分析 2.1 土壤环境因素和功能指标

表 1显示土壤理化性质在低海拔和高海拔间存在显著差异(P < 0.05).土壤pH在海拔上整体呈现酸性, 且随着海拔的增加逐渐减小.SM、SOM和MAP随着海拔升高而增加, 而MAT和NDVI随着海拔的升高逐渐降低.TN和AP在低海拔处无明显差异(P>0.05), 在海拔3 424、3 926和4 185 m处与中低海拔存在显著差异(P < 0.05).

表 1 不同海拔环境因素1) Table 1 Environmental factors at different altitudes

表 2显示土壤功能指标在海拔上的趋势并不一致, 其中土壤呼吸相关的SBR和SIR随着海拔的升高而增加.SSC、BG、AG和NAG在高海拔处明显增加; XYL和CB在海拔上呈现先增后减的趋势; SU在整体上呈现下降的趋势; PHOS随海拔而增加, 在3 926 m处最高.

表 2 不同海拔土壤呼吸和酶活 Table 2 Soil respiration and enzyme activities of soil at different altitudes

2.2 土壤功能指标与土壤理化和气候因素之间的相关性

Spearman相关分析的结果表明(图 2), SBR、SIR、XYL、BG和AG与SM、SOM和TN相关性较强(P < 0.001), SSC与pH相关性最强(P < 0.001), CB在海拔梯度上与环境因素不存在显著相关关系(P>0.05).SU与环境因素的相关性与其他功能指标相反, NAG只和部分环境因素存在相关关系.PHOS与所有环境因素存在显著相关关系(P < 0.001).

椭圆(向右偏)表示正相关, 椭圆(向左偏)表示负相关, 空白方格表示无显著相关关系, 显著性水平：*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001, 椭圆中的数字为Spearman相关系数r, 椭圆面积越小表示相关系数绝对值越大, SM表示土壤含水率, SOM表示土壤有机质, TN表示土壤总氮, AP表示土壤有效磷, MAT表示年平均气温, MAP表示年平均降水量, NDVI表示植被归一化指数, SBR表示土壤基础呼吸, SIR表示底物诱导呼吸, SSC表示蔗糖酶, XYL表示木聚糖酶, BG表示β-1, 4-葡萄糖苷酶, AG表示α-1, 4-葡萄糖苷酶, CB表示纤维二糖酶, SU表示脲酶, NAG表示β-1, 4-N-乙酰葡糖胺糖苷酶, PHOS表示酸性磷酸酶 图 2 海拔梯度上土壤功能与环境因素之间的Spearman相关分析 Fig. 2 Spearman correlation analysis between soil functions and environmental factors along altitude gradient

2.3 土壤功能在海拔梯度上的分布特征及其影响因素

PCA分析和NPMANOVA检验结果表明, 土壤功能在海拔梯度上存在显著差异[图 3(a), P < 0.05], 图 3(a)显示土壤功能的差异随着海拔升高逐渐增加.通过PCA降维将土壤功能指标划分为不同轴, 结果表明前3个轴解释了土壤功能海拔变异82.9%的方差, 前3个轴分别解释了土壤功能海拔变异56.7%、17.4%和8.7%的方差[图 3(b)].通过量化土壤功能指标对前3个轴的贡献率, 将前3个轴分别定义为与碳磷、碳氮和氮相关的土壤功能[图 3(c)].

(a)海拔梯度上土壤功能的主成分分析, (b)不同轴对土壤功能海拔变化的方差解释率, (c)土壤呼吸和酶活对每一轴的贡献率, SBR表示土壤基础呼吸, SIR表示底物诱导呼吸, SSC表示蔗糖酶, XYL表示木聚糖酶, BG表示β-1, 4-葡萄糖苷酶, AG表示α-1, 4-葡萄糖苷酶, CB表示纤维二糖酶, SU表示脲酶, NAG表示β-1, 4-N-乙酰葡糖胺糖苷酶, PHOS表示酸性磷酸酶 图 3 梅里雪山土壤功能的海拔分布特征 Fig. 3 Altitude distribution characteristics of soil functions in Meili Mountain

随机森林预测结果表明, SM是PC1最重要的解释变量, 同时土壤理化性质比气候因素的重要性更高[图 4(a)]; MAT和TN分别是PC2和PC3最重要的解释变量[图 4(b), (c)], 而AP和NDVI对土壤功能在海拔上的变化无显著影响(P>0.05).

SM表示土壤含水率, SOM表示土壤有机质, TN表示土壤总氮, AP表示土壤有效磷, MAT表示年平均气温, MAP表示年平均降水量, NDVI表示植被归一化指数; 横坐标表示环境因素对PC1、PC2和PC3变化的相对重要性, 环境因素相对重要性的显著性水平：*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001; R2表示随机森林预测模型整体的方差解释率, P < 0.01表示随机森林预测模型整体的显著性 图 4 随机森林模型预测环境因素对土壤功能变化的相对重要性 Fig. 4 Random forest models predict the relative importance of environmental factors to the change in soil functions

路径分析结果表明, 海拔可以通过影响土壤理化性质和气候因素对土壤功能产生间接影响, 从PC1到PC3, 海拔对土壤功能的影响逐渐减小(表 3).气候对PC2的直接效应不显著, 而是通过影响土壤理化性质间接起作用(总效应为0.117, 图 5和表 3).土壤理化对PC1影响最大(总效应为0.953, 图 5和表 3), 从PC1到PC3, 土壤理化性质对于土壤功能的影响同样逐渐减小(图 5).从总体上来看, 土壤理化性质对土壤功能的影响强于气候因素(表 3).

表 3 偏最小二乘路径分析效应系数1) Table 3 Effect coefficients of partial least squares path analysis

箭头上数字表示正(正数)或负(负数)影响的路径系数, 虚线表示影响不显著(P>0.05), 土壤理化性质包括土壤含水率、pH、总氮和土壤有机质, 气候因素包括年平均降水量和年平均气温, GoF表示整个模型的预测指数, SM表示土壤含水率, SOM表示土壤有机质, TN表示土壤总氮, MAT表示年平均气温, MAP表示年平均降水量 图 5 土壤功能驱动因素的偏最小二乘路径模型 Fig. 5 Partial least squares path models (PLS-PM) of the drivers of soil functions

3 讨论

本研究的结果表明, 土壤养分(SOM、TN和AP)随着海拔的升高而增加, 这与马寰菲等[26]的研究结果一致.同时土壤理化性质、呼吸和酶活以海拔3 400 m为分界发生显著变化, 产生这一现象的原因可能是, 采样点的土壤类型随着海拔升高而改变, 高海拔山地分布着亚高山草甸土[27], 含有较高的土壤有机质和含水量, 可能会影响呼吸和酶活等功能指标, 另一方面高海拔导致气候条件剧烈变化, 降水增加, 温度降低, 可能造成微生物分解植物残体的活动受限, 从而导致土壤有机质累积[28, 29].本研究的结果显示土壤基础呼吸(SBR)和底物诱导呼吸(SIR)随着海拔的升高而增加, 并且与土壤理化性质呈显著相关(P < 0.05), 因此本研究推测土壤呼吸的变化规律与土壤理化性质(主要是SOM和SM)沿海拔的变异有关.Whitaker等[5]的研究表明顽固性有机质含量随海拔升高而增加, 进而导致土壤呼吸速率的提高.Ma等[30]在神农架开展的研究也发现土壤呼吸受土壤温度、水分和养分的显著影响, 这种影响主要是通过沿海拔变异的土壤有机质来介导的.

土壤酶作为森林生态系统物质循环和能量流动过程中起关键作用的活性物质, 在土壤生物化学循环过程中占据重要地位[31, 32].本研究中所测定的土壤酶会对植物凋落物和有机化合物产生不同的分解代谢作用, SSC和AG参与了对土壤中蔗糖、麦芽糖的降解过程[33], XYL、BG和CB负责降解土壤中的半纤维素和纤维素[34, 35], 以上碳代谢过程通过生成简单碳源来供给微生物的生命活动.本研究中土壤氮代谢过程包括SU将尿素水解成可利用的NH4+-N[33, 36]以及NAG分解甲壳素和几丁质[35, 36].土壤磷循环中PHOS通过分解矿物质生成磷酸盐, 可缓解植物和微生物的磷受限状态[37].

土壤理化性质能直接影响土壤胞外酶活, 还可以通过改变土壤微生物的群落组成间接影响土壤酶的活性[31, 38].梅里雪山土壤整体上呈现酸性, 由于土壤酶活的最适pH范围较窄, 土壤pH随着海拔升高而降低可能导致土壤酶活性呈现不同的变化趋势[39].本研究中pH与大部分酶活在海拔上呈显著负相关, 这与Zuo等[40]的研究结果一致.有研究报道土壤pH通过改变酶促反应活性位点来影响土壤酶活, 降低土壤酶的底物亲和力[41].本研究中SM与大部分酶活呈显著正相关, 这表明提高含水量可能有利于增强土壤酶活性, 水分可以通过在底物的溶解和转化过程中起作用来影响土壤酶活的生化反应速率[14].Cui等[42]对黄土高原上土壤酶活的研究也发现土壤水分与胞外酶之间呈正相关.土壤养分是土壤酶活的最佳预测指标, 较高的土壤养分能够提高微生物代谢活动的效率[43].随机森林预测结果表明土壤养分是影响碳磷代谢的重要因素, 氮代谢过程受TN影响最大, 这与汪子微等[44]在高寒草地的研究结果类似.Xu等[19]对长白山微生物群落和土壤酶的海拔模式研究也发现, SOM是海拔梯度上土壤酶活最重要的影响因素.本研究中SU与环境因素呈现出与其它酶活相反的相关关系, 主要是因为脲酶随着海拔升高而下降, 导致这一现象的原因可能是海拔梯度上SOM∶TN的比例增加, 氮含量的相对比例减少影响了脲酶的活性, Tejada等[45]也通过堆肥实验得出脲酶活性受碳氮比的显著影响.

土壤功能在海拔尺度上的变化受土壤理化性质和气候因素的共同作用, 前3轴对土壤功能海拔差异解释率的不同表明海拔梯度上与碳氮磷相关的土壤功能变化存在差异.彭子洋等[46]对唐古拉山不同海拔土壤胞外酶的研究表明, 碳代谢过程在海拔上的变化高于氮和磷的代谢过程.路径分析结果表明, 海拔通过土壤理化性质和气候间接影响土壤功能, 气候因素同样通过土壤理化性质间接对土壤功能产生影响.Xiao等[47]通过土壤酶活全球荟萃分析, 结果表明MAT和MAP通过改变底物可用性间接影响土壤胞外酶的活性.文献[48]在阿尔卑斯山开展的变暖实验, 结果表明温度升高有利于土壤顽固碳的降解.此外, Kotroczó等[49]的研究指出植物通过控制凋落物输入影响土壤酶活, 但本研究结果显示NDVI对海拔上的土壤功能无明显的影响, 表明地表植被可能不是影响梅里雪山土壤功能的重要因素.

4 结论

(1) 梅里雪山海拔梯度上土壤理化性质、土壤呼吸和胞外酶活存在显著性差异(P < 0.05), 土壤功能在海拔梯度上存在显著性差异(P < 0.05).

(2) 在海拔梯度上, 环境因素与土壤呼吸和部分胞外酶活呈显著相关关系(P < 0.05).相比于气候因素, 土壤理化性质与土壤功能指标之间的相关性更强.

(3) 海拔主要通过影响土壤理化性质和气候因素间接影响土壤功能, 气候因素也通过土壤理化性质间接对土壤功能产生影响.

致谢: 感谢中国科学院生态环境研究中心土壤环境科学与技术实验室和云南大学的多位同仁在第二次青藏高原综合考察项目及土壤样本采集中给予的帮助和支持！

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