2022, Vol. 43
2. 厦门大学嘉庚学院环境与工程学院, 漳州 363105
, ZHANG Jing2 , ZHOU Shao-yu1 , WANG Hong-hui2 , LI Jian1 , ZHAO Cong-yuan1 , HUANG Peng1 , CHEN Zheng1,2
2. School of Environmental Science and Engineering, Tan Kah Kee College, Xiamen University, Zhangzhou 363105, China
我国是世界上土壤砷(As)污染受害最严重的国家之一[1].采矿和冶炼等人为密集活动造成了大量闲置含砷矿渣堆积及肆意排放加速了土壤砷污染的速度.据文献[2]显示, 全国土壤污染总超标率为16.1%, 而As超标点位土壤高达2.7%.其中, 受As等多种重金属污染的耕地面积约2 000万hm2, 约占总耕地面积的1/5[3], 其中稻田土壤的As污染表现尤为突出[4].我国是世界上最大的水稻生产国, 水稻作为国人的一种重要粮食作物, 其安全生产也直接关乎着我国粮食的供应安全.稻田长期处于淹水缺氧的环境下, 这使得土壤中原本吸附在Fe(Ⅲ)氧化物表面上的As(Ⅴ)容易被还原释放出来, 多以As(Ⅲ)存在[5], 仅有少部分通过微生物的甲基化过程以有机砷的形式存在(如MMA、DMA和TMA等)[6].由于As(Ⅲ)的毒性、活性及迁移能力都比As(Ⅴ)更强[7], 这也使得溶解在孔隙水中的As(Ⅲ)更容易被水生环境中的动植物所吸收, 从而增大了环境风险.对此, 探究稻田土壤As(Ⅲ)的固定机制可以为实行有效可控的砷污染修复技术提供重要科学指导.
微生物是潜藏在土壤深处的“巨人”, 它们调控着土壤中的有机质、营养元素和金属元素等循环过程[8].在淹水稻田中, 微生物介导As形态的转化速率和程度均强于化学过程[9], 是土壤As环境行为和风险研究不可忽视的重要环节.倘若通过微生物来调控对稻田土壤As的赋存状态, 从而改变其生物可利用性, 这将对土壤的As污染修复有极大推动意义.
为提升水稻的增产丰收, 在农耕活动中往往在稻田土壤中施加氮肥, 这一定程度上加剧了氮素在土壤的高残留[10].在多数生境条件下, 微生物介导土壤中As-Fe-N之间的生物地球化学循环可高频率地耦合发生, 其耦合作用往往是伴随着多条途径同时开展的, 并且可参与的影响因素种类多.因此, 要厘清稻田土壤中氮素的截留形态及其分配特征与微生物介导As转化迁移过程之间的响应关系仍然面临诸多困难.这些困难也使得评估其中潜在的环境效应面临巨大挑战.对此, 本文系统性地综述了微生物参与稻田土壤砷固定、氮转化和交互作用对砷固定的响应特征, 对其微生物调控机制进行了系统性的剖析, 并就提升微生物在土壤砷修复治理的可行路径进行了探讨, 以期为开展稻田土壤砷污染的生物修复, 改善稻田土壤的生态环境功能提供新的科学视角.
1 砷在稻田土壤中的迁移及其影响因素稻田土壤中砷的存在形式主要受到非生物和生物因素等影响.在无菌条件下, 砷的形态主要受土壤的pH和氧化还原电位(Eh)所决定(如图 1).通常情况下, As(Ⅴ)表现出较低的溶解度并且常与Fe-Mn-Al等氧化物通过吸附或共沉淀等形式稳定存在[11, 12]; 然而稻田长期处于一个相对稳定的厌氧环境, 这使得原先吸附在Fe(Ⅲ)氧化物表面的As(Ⅴ)被轻易地还原成As(Ⅲ)进而解离释放出来[13].这也是造成水稻能比其他陆生植物富集更多砷的重要原因之一.再有, 土壤中的一些溶解性有机物(dissolved organic matter, DOM)含有的特殊官能团(如羧基、酚和酸性基团等)可竞争性地参与到与其他金属离子吸附以减少对As有效吸附的活性位点, 提升了As的可迁移性.还有, 水稻发达根系表面可生成具有高比表面的“铁膜”也是很大程度制约着水稻对As的生物富集, 这些As多以As(Ⅴ)的形式存在, 而“铁膜”对As(Ⅴ)的吸附与包裹又极大程度地限制了As(Ⅴ)的迁移[14].从土壤孔隙水渗出来的As(Ⅴ)又进一步在根系“铁膜”附近富集并通过不定型Fe-As共沉淀物的形式结合存在.因此, 根系“铁膜”也成为了淹水稻田中As(Ⅴ)转化迁移的一个重要“缓冲过渡”区域[15].另外, 元素磷和硅也相应地影响到水稻根系对As(Ⅲ)的吸收.比如, 研究表明施磷于富砷的稻田土壤后, 一定程度上能有效抑制了水稻根系对As的吸收[16]; 与之相似, 在稻田土壤中施加硅酸盐也可有效抑制As在水稻等作物中的富集[17].
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改自文献[17, 18] 图 1 淹水稻田土壤中砷迁移的主要路径 Fig. 1 Main pathways of arsenic mobilization in flooding paddy soils |
相比之下, 在有菌条件下(如图 1), 稻田土壤中微生物的生命活动很大程度上影响着As的赋存转化与迁移, 主要包括微生物介导As的甲基化、As(Ⅴ)还原与As(Ⅲ)氧化[9].淹水稻田中砷的生物甲基化多数发生在藻类等真核生物过程中[19].稻田长期的淹水环境为异化金属还原菌(dissimilatory metal reducing bacteria, DMRB)的生长提供了有利条件, 其可以通过As(Ⅴ)的细胞质还原以及As(Ⅴ)的异化还原来完成[20].前者是当As(Ⅴ)进入细胞后, 通过ars等基因操纵子调控下将As(Ⅴ)还原成As(Ⅲ), 并通过膜蛋白将其泵出细胞外从而达到解毒的目的[21].后者是砷酸盐异化还原菌通过摄取有机质作为电子供体来获取能量并将As(Ⅴ)作为电子受体而将As(Ⅴ)还原成As(Ⅲ)[22].在稻田复杂的生境条件下, DMRB甚至可以在外源性DOM介导下加速对Fe(Ⅲ)氧化物的还原从而促使原先吸附在Fe(Ⅲ)氧化物表面的As发生解离释放, 增加了土壤孔隙水中溶解As的浓度[23].因此, 淹水的稻田长期处于厌氧条件为金属还原微生物还原Fe(Ⅲ)氧化物促进As(Ⅲ)释放提供了有利环境.这也是淹水土壤中Fe(Ⅱ)与As(Ⅲ)占据优势的关键原因.尽管如此, 淹水稻田中依然存在可以参与对As(Ⅲ)氧化或者固定的微生物类群.虽然As(Ⅲ)在有氧条件下发生化学氧化生成As(Ⅴ), 但是在淹水环境下较低浓度的溶解氧对As(Ⅲ)的化学氧化速率极其有限, 其氧化的半衰期将近1年[24].相比之下, 一些金属氧化微生物可以通过利用As(Ⅲ)或者Fe(Ⅱ)作为电子供体, 以O2、NO3-、NO2-和SO42-等作为电子受体参与到对Fe(Ⅱ)或As(Ⅲ)的氧化过程, 从而有效抑制稻田土壤孔隙水中As(Ⅲ)的迁移释放[25].因此, 通过微生物对Fe(Ⅱ)或As(Ⅲ)的氧化或固定成为了近年来稻田砷污染原位生物修复与治理所关注的焦点.
2 微生物对稻田土壤砷的固定作用目前, 微生物参与As(Ⅲ)固定的主要途径有两条(如图 2)：一种是通过亚铁[Fe(Ⅱ)]氧化微生物驱动Fe(Ⅱ)氧化成矿[如Fe(Ⅲ)结晶氧化物], 进而耦合固定As(Ⅲ) (间接途径)[26]; 另一种是通过As(Ⅲ)氧化微生物直接将As(Ⅲ)氧化成As(Ⅴ) (直接途径)[27].
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改自文献[9, 28] 图 2 稻田土壤中金属氧化微生物参与As(Ⅲ)-Fe(Ⅱ)氧化固定的主要途径 Fig. 2 Main pathways involved in the oxidation and fixation of As(Ⅲ)-Fe(Ⅱ) by metal-oxidizing microorganisms in paddy soils |
淹水稻田土壤中的Fe(Ⅱ)氧化主要分为化学氧化和生物氧化.当pH范围在4~9时, Fe(Ⅱ)可以被O2化学氧化[29].表 1总结了参与Fe(Ⅱ)氧化成矿的典型微生物类群、营养类型、成矿种类和微生物成矿位点等.其中, 微生物参与的Fe(Ⅱ)氧化多发生在酸性或中性条件下, 其过程主要包括(图 2)：①在酸性或近中性环境中好氧菌利用O2来直接氧化Fe(Ⅱ); ②在微氧界面由微好氧菌氧化Fe(Ⅱ)并生成Fe(Ⅲ)的矿物; ③在厌氧条件下, 光能自养型铁氧化菌介导的光合Fe(Ⅱ)氧化过程; ④在厌氧条件下, 硝酸盐还原菌耦合Fe(Ⅱ)氧化等4个过程[28].在淹水缺氧环境中, Fe(Ⅱ)的氧化更多是依靠光能自养型铁氧化菌和异养型硝酸盐依赖型铁氧化菌所驱动完成[28].然而, 随着土壤淹水深度的增加, 光强度也随之降低, 这使得Fe(Ⅱ)的微生物氧化多通过硝酸盐依赖型铁氧化菌所主导.此类微生物氧化Fe(Ⅱ)需要利用乙酸作为底物, 同时将NO3-还原为NO2-, 而反硝化的中间产物NO2-也参与Fe(Ⅱ)的氧化过程, 最后逐级脱氮生成NO、N2 O和N2等[30].该过程中Fe(Ⅲ)容易生成Fe(Ⅲ)次生矿物, 从而与As(Ⅲ)发生表面吸附、络合以及共沉淀[31].值得关注的是：由于人类频繁使用化肥, 这使得稻田土壤中铁迁移将伴随着与氮素截留转化的长期共存.
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表 1 Fe(Ⅱ)氧化微生物驱动的Fe(Ⅱ)氧化成矿研究汇总 Table 1 Summary of ferrous oxide mineralization studies driven by ferrous oxide microorganisms |
2.2 As(Ⅲ)氧化微生物介导的砷固定
与通过Fe(Ⅱ)的微生物氧化实现砷固定不同的是, 微生物介导的As(Ⅲ)氧化是一种直接有效的砷固定方式.该过程可以通过微生物直接将As(Ⅲ)氧化成As(Ⅴ)从而与Fe(Ⅲ)氧化物发生吸附固定.表 2总结了关于参与砷氧化的重要微生物类群、营养类型和生长代谢方式等, 主要分为化能自养型砷氧化菌与异养型砷氧化菌[22].在好氧或者厌氧条件下, 化能自养型砷氧化菌可通过以As(Ⅲ)作为电子供体及以O2、NO3-和ClO3-等作为电子受体, 将CO2同化固定合成细胞物质以支持自身的细胞生长[27, 38].已报道的关于自养型砷氧化菌多数是以aio型基因家族所表达为主, 包括几种常见与亚砷酸氧化酶相关的编码基因aioA、aioB、aioAB和aioE等[39].此外, 在少数自养型砷氧化菌(如Alkalilimnicola ehrlichii)中也发现存在一种新型的氧化酶ArxA, 由基因arxA编码而成, 但该基因表达介导的微生物砷氧化过程仅在厌氧条件下反应[40].相比之下, 异养型砷氧化菌则必须依靠消耗有机底物作为能量供给来源来维持生长.这类微生物多数是通过外周质的砷氧化酶表达将细胞外围的As(Ⅲ)进行氧化以降低胞外环境砷的暴露水平.位于异养型砷氧化菌外细胞周质上的砷氧化酶功能基因是由负责编码大亚基AoxB和小亚基AoxA亚砷酸氧化酶的基因组成[41].
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表 2 砷氧化微生物研究汇总 Table 2 Summary of arsenic-oxidizing bacterias |
3 氮素对淹水稻田土壤中砷的迁移转化影响
氮素在土壤的截留形态及分配一直是农学、土壤学和植物营养学长期关注的重点[48].这不仅影响到作物氮肥的利用率, 甚至可能影响到关键生境下其他微生物的代谢活性及功能[49].酰胺态氮肥(如尿素)和铵态氮肥(如氯化铵)是水稻生产中最常用的氮素保肥剂[50].当施用氮素保肥剂至稻田后容易被水解成铵态氮(NH4+-N), 经过氨氧化微生物的作用最后多以硝态氮(NO3--N)的形式保留下来.尽管近年来科研人员通过对氮素各个转化过程的研究提升了对同一体系中同化-硝化-反硝化等过程的关联作用及其交互影响的认识(图 3), 但目前对稻田土壤氮素截留形态及其分配特征与微生物驱动的砷-铁转化迁移过程的响应关系及潜在的环境效应都尚不明确.
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改自文献[51] 图 3 淹水水稻土中微生物参与氮素循环的过程 Fig. 3 Microbial activities participating in the cycle process of nitrogen in flooding paddy soils |
氨氮是氮肥输入稻田后经水解后得到的最直接产物.稻田复杂环境下物理与化学条件为土壤中As-Fe的释放创造了可能.比如, 前期的研究发现稻田中Eh与土壤孔隙水中Fe(Ⅱ)-As(Ⅲ)的释放水平呈负相关关系[52].首先, 当氨氮浸入淹水稻田后一定程度上降低了土壤的Eh值[53], 这就意味着从土壤孔隙水中所释放出的Fe(Ⅱ)-As(Ⅲ)水平将得到显著提升.再有, 土壤中砷释放不是由单一微生物所调控的, 而有可能是多种微生物协同参与下完成的.尽管稻田在淹水期发生氨氧化作用的效率较低, 但是由于淹水表层存在一定浓度的溶解氧为氨氧化微生物的活动代谢创造条件.这一定程度上促使了富集在表层土壤的Fe(Ⅲ)氧化物接收了从氨氧化过程释放出的电子被还原成Fe(Ⅱ), 从而促进了表层土壤As(Ⅲ)的释放.同时, 被还原释放出的Fe(Ⅱ)在表层的水气交互界面上形成“铁膜”, 从而又抑制住了As(Ⅲ)的迁移[54].随着淹水深度的增加, Fe(Ⅲ)氧化物与NH4+又参与到了微生物介导的厌氧铁氨氧化(FeAMMOX)过程当中[55].这使得溶解在土壤孔隙水中的As(Ⅲ)浓度又进一步升高.因此, 在氮素转化微生物的参与下, 淹水稻田土壤中砷迁移的主要表现特征：在水气交界层的As(Ⅲ)释放是先升高后降低, 而As(Ⅲ)的释放会随着淹水层加深则逐渐升高.
3.2 NOx--N对稻田土壤砷迁移的影响当氮素以保肥剂施入至稻田后容易被水解成NH4+-N, 经过氨氧化化微生物的作用最后多以NO3--N及部分NO2--N的形式保留下来.硝酸盐进入稻田土壤后对砷迁移的影响主要可以通过物理化学过程与生物过程进行联合调控.首先, 前期研究表明随着NO3--N释放到稻田土壤后将显著提升土壤Eh, 从而有效抑制了As(Ⅲ)的释放.其次, 溶解的NO3-又可作为电子受体更容易替代稻田土壤中难溶的Fe(Ⅲ)氧化物, 从而有效地抑制了Fe(Ⅲ)的还原溶解释放.这一定程度上阻断了原本吸附或共沉淀在Fe(Ⅲ)氧化物表面的As(Ⅲ)的解离释放.
再有, 金属氧化菌耦合硝酸盐还原是降低淹水稻田土壤中As(Ⅲ)释放的最关键因素.微生物驱动硝酸盐还原耦合As(Ⅲ)氧化的机制在2.2节已作详细阐述.现阶段, 微生物驱动NO3-还原耦合Fe(Ⅱ)氧化机制是稻田土壤As(Ⅲ)固定氧化研究所关注的焦点.早前, Bryce等[32]报道了稻田土壤中的Fe(Ⅱ)氧化菌(如Acidovorax sp. strain BoFeN1和Psedogulbenkiania sp. 2002等)在中性pH条件下, Fe(Ⅱ)氧化菌能驱动NO3-还原成NO2-、N2 O与N2并耦合Fe(Ⅱ)氧化, 而Fe(Ⅱ)氧化的产物(蓝铁矿或菱铁矿等)又有效地抑制了As(Ⅲ)迁移.已开展的微生物调查研究证实了微生物厌氧驱动硝酸盐还原耦合Fe(Ⅱ)氧化(nitrate-reducing Fe(Ⅱ) oxidation, NRFeOx)存在3种不同的代谢途径(如图 4)[32].对于一些化能无机自养型NRFeOx菌可分别将Fe(Ⅱ)与NO3-作为唯一电子供体与电子受体, 必须在特定酶促反应下同化CO2来合成细胞物质, 以促进细胞生长[图 4(a)].此类微生物多分布在Gallionellaceae科.相比之下, 混合营养型的NRFeOx菌则必须依赖于有机碳源作为能量来源, 在部分酶催化下实现对NO3-还原耦合Fe(Ⅱ)氧化[图 4(b)].值得关注的是：微生物驱动硝酸盐还原耦合Fe(Ⅱ)氧化的过程[图 4(a)和4(b)]也常伴随着非生物作用[图 4(c)]同时发生.这种非生物作用被定义为化学反硝化过程(Chemodenitrification), 在无需依赖酶促的反应条件下, 通过反硝化过程中产生的中间产物NO2-将Fe(Ⅱ)氧化并生成N2 O.甚至有些学者认为在有些微生物中发生化学反硝化驱动的Fe(Ⅱ)氧化贡献甚至要高于酶促介导的生物氧化作用.比如, Zhang等[56]在2020报道了分别将亚硝酸还原酶编码基因nirK敲除及过表达到两株异养型As(Ⅲ)氧化菌(Ensifer sp. ST2和Paracoccus sp. QY30)后发现：缺陷株ST2ΔnirK培养体系中Fe(Ⅱ)的氧化只能依靠累积的NO2-实现化学氧化, 而过表达株QY30∷nirK体系却因NO2-完全消耗则无法实现自身对Fe(Ⅱ)的微生物氧化.这意味着NO2--N的累积了对某些金属氧化微生物驱动Fe(Ⅱ)氧化是重要的先决条件.
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(a)化能自养型NRFeOx菌驱动Fe(Ⅱ)氧化, (b)混合营养型NRFeOx菌驱动Fe(Ⅱ)氧化, (c)化学反硝化菌驱动Fe(Ⅱ)氧化; 改自文献[32] 图 4 微生物厌氧驱动硝酸盐还原耦合Fe(Ⅱ)氧化的代谢途径 Fig. 4 Metabolic pathway of nitrate reduction coupled with Fe(Ⅱ) oxidation driven by microorganisms |
由于受淹水条件及深度影响, 氮素在稻田土壤中的截留形态与分配是个动态的过程.已开展的研究多集中关注单一形态的氮素对稻田土壤的砷迁移影响.然而, 当氨氮与硝态氮占比在一个较有利的条件下, 相关氮素转化的微生物又是如何参与到As(Ⅲ)-Fe(Ⅱ)迁移及固定过程中呢？现阶段关于此方面的研究报道还相对较少.对此, 笔者就已开展的相关工作做了初步总结并就潜在机制作初步探讨.
首先, NO2--N是硝化与反硝化过程中的中端产物, 其在稻田土壤中含量较低且难以蓄积.因此, NO2-在稻田土壤中的含量一定程度上决定了氮的流向.尽管NO2-多以中间产物的形式存在, 但其与NH4+共存的缺氧条件下却为厌氧氨氧化菌的代谢提供了有利生长代谢来源.在淹水缺氧条件下, 这些自养型厌氧氨氧化菌可将CO2作为碳源, 以NO2-为电子受体及NH4+作为电子供体反应生成N2和H2 O[57].其次, 厌氧氨氧化在海洋、河口和稻田等环境中都得到证实[58~60].再者, 有研究发现我国南方稻田土壤中厌氧氨氧化菌的丰度(以基因拷贝数/干土计)高达1.2×104~9.6×104个·g-1, 并且Kuenenia和Brocadia在属水平上占比高[61].由于As-Fe的固定/迁移受到土壤溶液中氮素底物的影响(如3.1节和3.2节所述), 而这其中NOx--N和NH4+-N又可作为厌氧氨氧化过程的前端反应物.这一定程度上启发人们设想淹水稻田土壤中发生的厌氧氨氧化过程与微生物参与的As-Fe迁移或固定过程之间的交互作用产生关联.
那么, 当氮素中NOx--N和NH4+-N的计量学占比在一个较有利的条件下, 厌氧氨氧化细菌又是如何与硝酸盐还原依赖型金属氧化菌驱动As(Ⅲ)-Fe(Ⅱ)固定产生响应机制的呢？有研究证实了Brocadia、Kuenenia和Anammoxoglobus这3种厌氧氨氧化菌可通过异化硝酸盐还原耦合铵盐氧化生成低分子有机酸[62~64].这就意味着在共培养体系中可能会为多数异养型金属氧化菌的生长提供了有利碳源.再者, Strous等[65]在Nature报道了1株厌氧氨氧化菌Kuenenia stuttgartiensis可以参与到厌氧铁锰氧化.同时, Ding等[66]研究发现：特定水平Fe(Ⅱ)(0.09~0.12 mmol ·L-1)对反应器中厌氧氨氧化菌的丰度及活性有促进作用.但是, 厌氧氨氧化菌是如何参与Fe(Ⅱ)氧化, 特别是能否有效参与到As(Ⅲ)的固定过程中还鲜见报道.以上发现一定程度上使笔者有理由去推测厌氧氨氧化细菌有可能参与到土壤中As-Fe固定中.然而, 在淹水稻田土壤中厌氧氨氧化细菌与金属氧化菌所驱动As(Ⅲ)-Fe(Ⅱ)氧化固定的互作响应机制却鲜见报道.当前, 稻田土壤厌氧氨氧化在氮素循环研究中已取得了新突破, 而稻田土壤中的厌氧氨氧化与金属氧化微生物驱动的砷固定响应过程也将是未来土壤污染防治工作的新内容及新方向.这其中所发生的环境效应及机制更有待进一步验证.
4 稻田土壤中参与砷-氮素转化的关键微生物及功能基因近年来, 随着生物信息学技术的迅猛发展, 对土壤微生物的多样性认识也到达了一个新的高度, 这也加快了解码土壤微生物组的环境功能新的进展.特别是, 宏基因组测序技术的开发将更有利于挖掘土壤微生物组的代谢潜能, 为深入理解土壤微生物组的环境生态功能提供重要技术支撑.表 3列出了稻田土壤中参与As-Fe迁移及氮素转化的关键微生物类群及其功能基因, 主要涉及到As-Fe的氧化还原, As的甲基化与氮素的硝化、反硝化及厌氧氨氧化等过程.这些工作很大程度提升了对土壤中As-Fe-N的微生物转化过程及其分子机制的认识, 促进了对单一污染物的转化朝着交叉互补与协同转化方向过渡, 有利于从多维度视角去揭示微生物组在土壤污染修复治理的协同作用机制.早前, Xiao等[67]采用宏基因组测序技术揭示了几种参与稻田土壤中砷转化的重要微生物类群及砷转化基因丰度; Sul等[68]利用宏基因组测序技术发现金属还原微生物Geobactor 属也携带有固氮基因nrfA, 是稻田土壤中异化NO3-还原成NH4+的主要功能微生物.再有, Li等[69]通过宏基因组拼接技术发现在稻田土壤中Azoarcus和Pseudogulbenkiania可以通过将NO3-还原成NO2-、NO和N2 O从而参与As(Ⅲ)氧化过程中.最近, Li等[70]通过扩增子测序和宏基因组分箱联合15N-DNA-SIP技术验证了高砷土壤中微生物Serratia参与砷氧化驱动生物固氮的代谢途径.以上生物多样性的发现也丰富了关于稻田土壤中参与砷转化固定过程中关键物种之间互作联系的认识, 对深入理解氮素介入微生物参与砷转化的扰动效应过程及作用机制具有重要意义.以上关键微生物类群的发现一定程度上也可以用于作为评估土壤生态功能的重要特征指示参数.在未来的研究中可通过多组学技术的联用开展具有代谢协同性及功能互补性的土壤微生物组, 解析土壤微生物组对氮素转化及砷固定的共代谢过程及分子机制, 构建并设计修复型合成微生物组, 以评估土壤合成微生物组修复过程的生态潜能, 为土壤砷污染的可持续原位生物修复提供科学依据.
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表 3 稻田土壤中参与As-Fe迁移和氮素转化的关键微生物类群及其功能基因 Table 3 Key microbial members and relating functional genes participating in As-Fe mobilization and nitrogen transformation in flooding paddy soils |
5 稻田砷污染的微生物修复技术
土壤微生物组是维持土壤安全与健康的核心, 利用土壤微生物组来提高土壤健康水平对可持续农业发展及保护土壤生态环境具有重要意义.现阶段, 稻田中氮素转化微生物与As(Ⅲ)-Fe(Ⅱ)氧化固定微生物之间的互作研究已经取得了一定的进展.因此, 如何通过调控稻田土壤中微生物组之间的协调互作, 提升微生物组在稻田土壤中的稳定性及适应能力并使其在生态系统中发挥更大的作用以提高固砷效率, 从而改善土壤的健康质量将是未来稻田土壤中“砷-氮素-微生物”互作研究所需思考和关注的焦点.综合前期的研究结论不难发现利用微生物将稻田土壤的砷氧化固定是一种有效、绿色且廉价可行的修复技术, 可最大限度地降低修复时对环境的扰动, 对未来稻田土壤的砷污染治理有一定应用前景.需要指出的是：现阶段报道关于土壤中微生物固砷修复的工作多仍局限在实验室小型研究或田间实验阶段[82~84], 距离将该技术投入到实际治理中仍存在一定差距.
为进一步提升该项技术在土壤砷污染治理的应用, 未来的工作可尝试从以下5个方面进行提升：①微生物是稻田土壤生态系统中元素循环的重要驱动者, 通过优化土壤微生物组的多样性是保证土壤质量安全的重要前提, 也是提升稻田土壤微生物固砷的关键环节.比如, 可通过运用核心物种接种的微生物组工程技术以直接调节土壤中微生物类群的关系, 减少不利微生物的干扰, 进而招募有利于砷固定的功能微生物集群, 从而提升固砷效果[85].②应更大限度地从天然水稻土壤中分离鉴定出具有固砷能力的微生物菌群, 尤其是最大限度地挖掘土壤中可钝化金属离子的微生物类群, 研究微生物成矿作用机制及钝化规律, 特别是筛选出有利的外源环境因子(如添加铁基或者二氧化硅插层生物炭等)与内源性菌群的适配性将有望提升微生物成矿的效率[86, 87].③砷在稻田土壤还可以通过特定的功能微生物(如特定的细菌、真菌、真核藻类和古菌等)或者藻类-真菌共生体发生甲基化作用从而生成毒性更低的有机砷化合物(如MMA、DMA和TMA)[88~92]; 同时, 砷也可以通过微生物(如硫酸盐还原菌等)被转化为挥发性的气态As(Ⅲ)化合物(如AsH3、MAsH3、DMAsH3和TMAs)从而在空气中被稀释[93, 94], 这使得稻田土壤中所累积的砷浓度大大降低.因此, 通过微生物的转化作用实现从淹水稻田土壤的无机As(Ⅲ)→甲基砷→挥发性气态砷可以大大地降低了稻田土壤中砷的生物有效性, 这是一种微生物修复法来解决稻田土壤砷污染的有效途径.④在微生物个体层面上, 可借助于基因编辑与合成生物学技术等对As(Ⅲ)-Fe(Ⅱ)氧化微生物进行理性定向改造以提升微生物的耐砷能力[95]; 可通过修饰调控微生物硝化-反硝化过程中的基因元件(如质粒与转座子)以减少稻田温室气体N2 O的产生[96].此外, ⑤在微生物与矿物之间的生物-非生物转化过程层面上, 可以分别从厌氧-好氧、光合-非光和和有机-无机等交替界面着手开展关于微生物对砷转化及其固定的作用机制研究[97, 98]. ⑥探究土壤中的活性生物组分(如微生物胞外聚合物)、植物根系分泌物和土壤有机物等有机质对As-Fe-Mn等元素发生成核-沉淀-重结晶的过程, 提升微尺度上对砷的专性吸附, 从而降低稻田土壤砷的生物有效性.
6 结论与展望着眼于“十四五”, 我国土壤污染防治逐渐导向改善土壤环境质量, 推进土壤污染防治的各项任务.稻田砷污染问题已经得到关注并且极其迫切需要对其进行有效防控.稻田土壤中的氮素转化过程调控着功能微生物的群落结构及其代谢活性, 并影响着相关功能基因的表达及土壤的物理和化学条件, 对微生物的固砷产生扰动效应.另外, 稻田施肥后氨转化生成的中间产物(NO2-)和完全产物(NO3-)在淹水缺氧条件下又继续被用于其他微生所物所主导的氮转化途径中的反应底物, 包括反硝化、硝酸盐还原耦合As(Ⅲ)-Fe(Ⅱ)氧化及厌氧氨氧化.如果能够有效利用淹水稻田土厌氧氨氧化过程, 这对于减少稻田中CH4和N2 O等温室气体排放并助力“碳减排”等有着重要的生态学意义.
鉴于现阶段已开展关于稻田土壤中微生物参与的砷固定的机制研究, 笔者在此提出未来工作可拓展的3个方面内容.
(1) 在纯菌层面上, 关于微生物如何调控NO3-还原与砷固定的分子机制仍有待进一步完善.尽管现有少部分研究通过转录组学等技术已初步关联了一些纯菌中可参与到NO3-还原耦合Fe(Ⅱ)氧化可能的功能基因, 但仍尚未找到直接可参与Fe(Ⅱ)氧化的功能基因, 其代谢机制仍有待明确.未来的工作可通过基因敲除等分子技术构建缺陷株以进一步锚定调控NO3-还原Fe(Ⅱ)氧化菌中氮代谢和Fe(Ⅱ)氧化相关的功能基因.
(2) 在微生物的代谢层面上, 鉴于稻田长期处于碳-氮富集的生境环境中, 现阶段的研究多数关注于异养型微生物参与NO3-还原耦合As(Ⅲ)氧化的过程.建议未来的工作可通过结合碳同位素及宏基因组等技术来探究自养条件下淹水稻田中硝酸盐还原耦合砷氧化的微生物代谢机制, 以期拓宽对参与砷固定微生物类群的代谢模式认识.
(3) 在土壤安全质量上, 可结合分子生物信息学及Fe(Ⅱ)-As(Ⅲ)转化动力学研究, 联动评价氮素转化耦合Fe(Ⅱ)-As(Ⅲ)氧化固定的关联效应, 进一步完善微生物介导Fe(Ⅱ)-As(Ⅲ)氧化固定的电子传递机制.构建综合评估模型对温室气体排放与氮素损耗及Fe(Ⅱ)-As(Ⅲ)氧化固定进行关联分析及关键指标评价, 协同稻田生态功能绿色发展的目标, 以土壤质量的绿色环境与资源预制为约束, 定量设计绿色稻田农业发展解决方案, 分析稻田砷污染绿色治理的关键技术及途径.
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