2022, Vol. 43
2. 中国科学院城市环境研究所, 厦门 361021
2. Institute of Urban Environment, Chinese Academy of Sciences, Xiamen 361021, China
据统计, 全球每年塑料生产量已超过3.2亿t, 多达74%的塑料垃圾最终被排放到环境中[1].在物理、化学和微生物等作用下, 塑料垃圾会被分解成无数微小的塑料碎片或颗粒[2].同时, 个人护理品中的塑料微珠以及人造纺织品聚合纤维等微塑料, 也会直接进入环境.早在2004年, 英国学者Thompson等[3]在研究海洋塑料垃圾污染时提出“微塑料”这一概念.一般认为, 当塑料碎片或颗粒的尺寸小于5 mm时, 即被定义为微塑料[4].理论上, 环境中的微塑料仍然会进一步分解, 最终可形成尺寸小于100 nm的纳米塑料[5]. Besseling等[6]通过研究证实, 在条件充分时, 一个微塑料颗粒可以破碎成1014个以上的纳米塑料.纳米塑料体积小, 比表面积大, 使其很容易吸附携带其它污染物[7].相较于微塑料, 纳米塑料也更容易被生物体吞食或被动摄入[8], 然后通过食物链在高营养层生物体内富集[9, 10], 其毒性实验也表明纳米塑料对生物体和人类健康存在潜在危害[11].
近年来, 陆地生态系统中纳米塑料污染受到广泛重视, 尤其是农业生态系统中的纳米塑料对农作物生长的潜在危害[12~16].连加攀等[17]的研究指出, 粒径为50 nm的乙烯-乙酸乙烯酯共聚物、线性低密度聚乙烯和聚甲基丙烯酸甲酯纳米塑料能够对小麦(Triticum aestivum L.)种子的发芽和生长产生抑制作用.Jiang等[18]的研究发现100 nm的聚苯乙烯微球能够干扰蚕豆(Vicia faba L.)生长过程中营养物质的运输, 并对作物产生遗传毒性.Giorgetti等[19]的研究结果也表明: 50 nm的聚苯乙烯微球能诱导洋葱(Allium cepa L.)细胞毒性(降低有丝分裂指数)、基因毒性(细胞遗传异常和微核的诱导)和氧化损伤.整体而言, 关于纳米塑料对高等植物的影响研究仍然偏少, 纳米塑料对作物生长和品质的影响尚不清晰.
大蒜是著名的食药两用植物, 其蒜头和蒜叶均可作蔬菜食用.聚苯乙烯是使用最为广泛的塑料材料, 常用于塑料杯、塑料薄膜等包装盒和建筑保温等产业, 已成为土壤、湖泊和海洋的主要污染物[20].因此, 本研究选用广泛种植的金乡大蒜(Allium sativum L.)作为供试材料, 以粒径为80 nm的聚苯乙烯纳米颗粒(polystyrene nanoplastics, PS-NPs)作为胁迫物质, 探讨不同质量浓度的PS-NPs对大蒜叶片叶绿素含量、抗氧化性能和营养品质的影响, 以期为后续评估纳米塑料对农作物的影响提供参考依据.
1 材料与方法 1.1 塑料微球本研究采用由Nile blue荧光染料标记的红色荧光PS-NPs, 购自大鹅(天津)科技有限公司.PS-NPs呈球形, 平均粒径为80 nm, 变异系数 < 5%, 在水相中分散和保存, 原液中ρ(PS-NPs)为10 000 mg·L-1.
1.2 供试大蒜和培养实验挑选饱满且大小一致的金乡大蒜蒜瓣, 先用2% H2O2溶液浸泡约30 min, 进行表面灭菌, 随后用超纯水多次漂洗去除残留H2O2.用吸水纸擦拭干净后, 放置于直径12 cm的玻璃培养皿中.每盘处理放置12粒蒜瓣, 加入20% Hoagland营养液160 mL, 随后整盘置于光照培养箱(SPX-250B-G, 上海博迅)中培养6 d, 待其茎盘长出短根及顶部冒出细芽后进行胁迫实验.在胁迫实验中, 取适量PS-NPs原液, 用20% Hoagland营养液稀释, 使培养液中ρ(PS-NPs)分别为1、10、50和100 mg·L-1, 取160 mL培养液继续培养.设置培养箱温度为22℃±1℃, 光照时间为13 h, 光照强度约9 900 lx.培养过程中每日早晚各添加适量纯水补充蒸发量, 每3 d更换一次培养液.在PS-NPs处理第10 d和第20 d采集植物叶片后测定.
Hoagland营养液[21]成分为: 5.00 mmol·L-1 Ca(NO3)2·4H2O、5.04 mmol·L-1 KNO3、1.99 mmol·L-1 MgSO4·7H2O、1.03 mmol·L-1 KH2PO4、8.99 μmol·L-1 Fe2(C4H4O6)3、9.70 μmol·L-1 H3BO3、2.02 μmol·L-1 MnCl2·4H2O、0.31 μmol·L-1 ZnSO4、0.20 μmol·L-1 CuSO4·5H2O和0.09 μmol·L-1 H2MoO4·4H2O.取PS-NPs原液时, 先超声(120 W)振动5 min以保证取样均匀.同时培养液中每天早晚补水后适当搅拌, 以保证培养液中纳米塑料质量浓度均匀.
叶片采集和后处理: 先使用去离子水清洗大蒜叶片表面, 用吸水纸擦拭干净, 然后使用手术剪刀分别剪取大蒜叶片中段.取样完成后迅速完成部分指标测定, 其余样本先液氮速冻, 然后迅速置于超低温冷冻储存箱(DW-HL100, 中科美菱)中保存待测.
1.3 指标测定方法叶绿素采用丙酮乙醇浸提法测定[22], 超氧化物歧化酶(SOD)采用黄嘌呤氧化酶法测定[23], 过氧化物酶(POD)采用愈创木酚显色法测定[24], 抗坏血酸过氧化物酶(APX)采用紫外分光光度法测定[25], 脯氨酸采用酸性茚三酮显色法测定[26], 丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸显色法测定[26], 可溶性蛋白质采用考马斯亮蓝法测定[25], 可溶性糖采用蒽酮比色法测定[25], 维生素C采用比色法测定[25].以上所有指标均采用试剂盒检测.所有试剂盒均购自南京建成生物工程研究所, 详细实验步骤严格按照说明书进行.
1.4 数据处理本实验数据均使用SPSS 26.0进行单因素ANOVA检验分析, 以Duncan检验进行事后多重比较(P < 0.05).实验数据均以平均值±标准偏差(Mean±SD)表示, 图形均采用Origin 2018软件绘制.
2 结果与讨论 2.1 PS-NPs对叶绿素含量的影响光合作用是植物必需的重要生理过程, 能为植物生长和生物量的增加提供重要帮助, 叶绿素含量的多少又能直接影响光合作用的强弱[27]. PS-NPs对大蒜叶片叶绿素含量的影响如图 1所示.可见, 添加PS-NPs处理后, 叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量都显著低于对照组(P < 0.05), 且都在ρ(PS-NPs)为1 mg·L-1处理时出现最低值.Lian等[28]的研究结果表明, 在100 nm的PS-NPs胁迫下, 生菜(Lactuca sativa L.)叶片的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量皆低于对照, 与本研究结果一致.叶绿素的合成是一个由多酶参与的复杂过程[29], PS-NPs胁迫可能会降低合成关键酶活性, 从而使得叶片叶绿素含量下降.本实验中添加PS-NPs处理后, 叶绿素含量均随PS-NPs质量浓度的增加而上升, 这可能是因为非生物逆境胁迫促使叶片浓缩, 从而导致单位面积的叶绿素含量增加[30], 还有可能是在逆境胁迫下, 叶绿素与叶绿体蛋白间的结合逐渐松弛, 叶绿素更容易被提取, 最终导致叶绿素含量增加[31].
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不同小写字母表示不同处理组之间存在显著差异(P < 0.05), 样本数量n=3, 下同 图 1 PS-NPs对金乡大蒜叶片叶绿素含量的影响 Fig. 1 Effects of PS-NPs on chlorophyll content in leaves of A. sativum |
SOD作为抗氧化防御的第一道防线, 对机体氧化和抗氧化的平衡至关重要[32].PS-NPs对大蒜叶片SOD活性的影响如图 2(a)所示.经PS-NPs胁迫处理10 d和20 d后, SOD活性随PS-NPs质量浓度的增加均呈先升高后降低的趋势, 在ρ(PS-NPs)为10 mg·L-1时, SOD活性相比对照分别上升了17.98%和7.33%, 且差异显著(P < 0.05).当ρ(PS-NPs)增大至100 mg·L-1时, 第10 d和20 d处理下, SOD活性相比对照分别降低了13.42%和20.87%, 这表明高质量浓度的PS-NPs处理会显著抑制大蒜叶片的SOD活性.
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图 2 PS-NPs对金乡大蒜叶片抗氧化系统的影响 Fig. 2 Effects of PS-NPs on antioxidant system in leaves of A. sativum |
PS-NPs对大蒜叶片POD活性的影响如图 2(b)所示. 10 d处理时, POD活性随PS-NPs质量浓度的增加而上升, 在ρ(PS-NPs)为100 mg·L-1时, POD活性相比对照上升了138.55%, 差异显著(P < 0.05). 20 d处理时, POD活性随PS-NPs质量浓度的增加而下降, 在ρ(PS-NPs)为50 mg·L-1和100 mg·L-1时, POD活性相比对照分别降低了46.22%和51.69%.这表明在短期(10 d) PS-NPs胁迫处理下, 大蒜可通过提高POD活性来抵御外界环境胁迫, 但随着胁迫时间的延长, POD活性会受到抑制.
APX是叶绿体中清除H2O2的关键酶, 也是抗坏血酸代谢的重要抗氧化酶[33]. PS-NPs对大蒜叶片APX活性的影响如图 2(c)所示.可见, 经PS-NPs胁迫10 d后, 各质量浓度处理下APX活性相比对照分别升高了74.33%、897.17%、179.93%和7.57%, 表明PS-NPs处理10 d可不同程度地促进大蒜叶片APX活性升高. 20 d后, APX活性仅在ρ(PS-NPs)为1 mg·L-1和100 mg·L-1下低于对照, 分别降低了29.11%和58.44%, 未达到差异显著水平(P>0.05).这表明在本实验PS-NPs质量浓度范围内, PS-NPs胁迫处理20 d内不会显著抑制APX活性.
脯氨酸是一种可溶性渗透剂, 能作为渗透调节介质、自由基清除剂和高分子结构稳定剂来帮助植物抵御外界环境胁迫[34].PS-NPs对大蒜叶片脯氨酸含量的影响如图 2(d)所示.可见, 脯氨酸含量随PS-NPs质量浓度的增加呈先增加后减少的趋势.在ρ(PS-NPs)为10 mg·L-1时, 10 d处理下, 叶片脯氨酸含量达到峰值, 最高脯氨酸含量相比对照增加了308.27%.而当ρ(PS-NPs)增加至100 mg·L-1时, 在20 d处理下, 叶片脯氨酸含量相比对照则减少12.77%.
MDA常常反映机体内脂质过氧化程度, 也可间接地反映出细胞的氧化损伤程度[26].如图 2(e)所示, 经PS-NPs胁迫处理后, 大蒜叶片MDA质量摩尔浓度随着PS-NPs质量浓度的增加而增加, 在ρ(PS-NPs)为100 mg·L-1、胁迫处理20 d时, MDA质量摩尔浓度达到最高, 相比对照增加了89.70%.且在同一质量浓度的PS-NPs处理时, 胁迫时间越长, MDA质量摩尔浓度也越高.这表明随着PS-NPs质量浓度增大和胁迫时间延长, 大蒜叶片的脂质过氧化程度和细胞损伤程度在逐渐加重.
SOD可清除机体内过量产生的超氧阴离子自由基(O2-·), 使之发生歧化反应, 生成H2O2和O2[35].随后, POD和APX活性也将被激活, 催化分解H2O2生成H2O和O2[36]. Zhou等[37]的研究表明, 在粒径20 nm的PS-NPs作用下, 水稻根系SOD活性随着PS-NPs质量浓度的增加而上升, 与本实验中ρ(PS-NPs)≤10 mg·L-1处理10 d时的结果较一致.同时, 本实验结果显示, 经ρ(PS-NPs)为100 mg·L-1胁迫处理后, 大蒜叶片的SOD活性被显著抑制, 这可能是由于产生的过量自由基已超过酶作用阈值[37], 且生成的过量H2O2也会抑制SOD活性[38].此外, 在ρ(PS-NPs)为100 mg·L-1时, 10 d后大蒜叶片的POD和APX活性均高于对照, 这可能是因为氧化胁迫增强, 植物体通过提高这两种酶活性使自身免受伤害[25]; 但20 d后两者活性都受到抑制, 这可能是由于H2O2的积累速度大于植物保护系统清除的速度, 造成H2O2过度积累, 从而导致酶活性出现抑制现象[39].NPs具有显著诱导APX酶基因表达的能力[40], 如在粒径为100 nm的PS-NPs胁迫下, 黄瓜(Cucumis sativus L.)叶片APX酶基因相对表达水平提高了600%以上[25].本实验中, 在ρ(PS-NPs)为10 mg·L-1时, 10 d胁迫下APX活性达到最大, 推测可能是此时PS-NPs诱导的APX酶基因表达量显著增加, 从而使得APX活性显著上升.本实验中脯氨酸含量总体呈现先增大后减小的趋势, 这表明在一定PS-NPs质量浓度胁迫时, 大蒜体内的脯氨酸能作为有效的抗氧化剂清除自由基, 调节大蒜体内的氧化平衡状态.从MDA质量摩尔浓度变化来看, 由于抗氧化酶活性在ρ(PS-NPs)为100 mg·L-1、胁迫处理20 d时都被抑制, 导致机体内脂质过氧化程度显著上升, 即MDA质量摩尔浓度显著增加(P < 0.05), 这也间接反映出高质量浓度PS-NPs的存在可对大蒜造成氧化损伤[41].
2.3 PS-NPs对大蒜叶片营养品质的影响蛋白质、糖类和维生素等是植物体内重要的营养素, 其含量的多少也可直接或间接反映出植物营养品质的高低[42].PS-NPs胁迫下大蒜叶片可溶性蛋白质含量如图 3(a)所示, 经PS-NPs处理10 d后, 当ρ(PS-NPs)≤50 mg·L-1时大蒜叶片可溶性蛋白质含量略低于对照, 但当ρ(PS-NPs)增加至100 mg·L-1时, 可溶性蛋白质含量较对照增加9.45%.在PS-NPs胁迫处理20 d后, 大蒜叶片可溶性蛋白质含量均高于对照, 但增加均不显著(P>0.05).
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图 3 PS-NPs对金乡大蒜叶片营养品质的影响 Fig. 3 Effects of PS-NPs on nutritional quality for leaves of A. sativum |
PS-NPs对大蒜叶片可溶性糖含量的影响如图 3(b)所示.可溶性糖含量在ρ(PS-NPs)为10 mg·L-1和50 mg·L-1时均显著低于对照, PS-NPs的存在降低了大蒜叶片可溶性糖含量, 表现出抑制作用; 但在ρ(PS-NPs)为100 mg·L-1时, 处理10 d和20 d后, 可溶性糖含量相比对照分别升高了2.50%和44.65%, 表现出促进作用.
PS-NPs对大蒜叶片维生素C含量的影响如图 3(c)所示. 10 d处理时, PS-NPs胁迫使得维生素C含量显著增加.但20 d处理时, 维生素C含量呈先上升后下降的趋势, 并在ρ(PS-NPs)≥10 mg·L-1时开始低于对照.当ρ(PS-NPs)增加至100 mg·L-1时, 维生素C含量较对照降低26.53%, 达到差异显著水平(P < 0.05).
可溶性蛋白质和可溶性糖在调节植物体内生理代谢过程中发挥着重要作用, 也是衡量蔬菜品质的重要指标[43].王成伟等[44]的研究表明, 生菜(L. sativa)叶片中可溶性蛋白质、可溶性糖含量和PS-NPs质量浓度呈负相关.Lian等[28]的研究也表明, 在ρ(PS-NPs)为1 mg·L-1时, 生菜(L. sativa)叶片的可溶性蛋白质和可溶性糖含量均显著低于对照, 其矿物质含量也全面下降.本研究中, 经ρ(PS-NPs)为1 mg·L-1胁迫10 d后, 叶片可溶性蛋白质含量低于对照, 但差异不显著(P>0.05), 而此时可溶性糖含量要显著高于对照, 这可能是由于可溶性糖含量的增加缓解了PS-NPs的胁迫, 进而可溶性蛋白质含量并未发生显著变化[45].维生素C具有清除体内自由基、预防癌症的作用, 还有增强人体免疫功能、预防和治疗缺铁性贫血等多种功能, 同时, 维生素C作为植物抗氧化系统中的非酶性物质, 对于抵御外界的非生物胁迫具有重要作用[46].本研究中, 10 d处理时维生素C含量显著增加, 表明此时维生素C参与了缓解PS-NPs带来的胁迫效应.在ρ(PS-NPs)为100 mg·L-1时, 20 d胁迫使得维生素C含量显著下降, 可能是高氧化胁迫环境造成维生素C合成量下降, 也可能是清除体内过量的自由基需要消耗大量的维生素C, 消耗量大于合成量所致[47].
3 结论(1) 在粒径为80 nm的PS-NPs胁迫下, 大蒜叶片的光合色素(叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素)含量均显著低于对照, 表明80 nm的PS-NPs能显著影响金乡大蒜叶片叶绿素的合成过程.
(2) 80 nm的PS-NPs能对大蒜叶片造成氧化胁迫, 植物则可以通过提高SOD、POD、APX酶活性和脯氨酸含量来缓解一定程度的氧化胁迫环境.
(3) 80 nm的PS-NPs对大蒜叶片可溶性蛋白质含量的影响不显著, 对可溶性糖、维生素C含量的影响和PS-NPs质量浓度、胁迫时间有关, 纳米塑料对大蒜叶片营养品质的影响还需进一步研究.
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