2022, Vol. 43
2. 中国长江三峡集团有限公司流域枢纽运行管理中心, 宜昌 443133
, CAO Liang1 , QU Ren-chao2 , HUANG Jie1 , HU Sheng1 , ZHOU Zheng1 , WANG Ying-cai1 , ZHANG Jing1
2. River Basin Hub Administration Center, China Three Gorges Corporation, Yichang 443133, China
着生藻类附着于各种基质表面, 是水生态系统的重要初级生产者, 能够通过光合作用将物理和化学的扰动整合到水体中[1].着生藻类对人为干扰和环境变化响应迅速, 如栖息地破坏、富营养化、金属污染、除草剂和酸等导致的污染, 同时着生藻类扰动后重新分布通常较其他生物快, 因此其群落组成能有效指示生态环境的变化[2].
当前人类城镇化、农业活动、水电开发等显著改变了河流水文、水质和水生态, 干扰了水生态系统健康, 造成着生藻类群落演替及分布格局发生改变[3, 4].例如肖妮娜等[5]调查了赣江流域的着生藻类群落, 发现上下游不同水质状况导致不同的着生藻类群落结构, 中游着生藻类群落组成也受到了流域地貌因子的影响.胡建成等[6]对赤水河着生藻类进行调查, 有效利用着生藻类评价了赤水河的生态状况, 同时分析出影响赤水河生态状况的环境胁迫因子; 胡建成等[7]通过对金沙江上段进行藻类调查, 发现着生藻类对季节变化敏感, 能较好地反映河流生态状况; 马宝珊等[8]在雅砻江下游开展着生藻类调查, 发现着生藻类沿着河流纵向梯度呈现规律性变化趋势, 水质和水文条件是影响着生藻类分布的重要环境因子.
目前长江流域已开展了大量着生藻类相关研究, 但仍缺乏从整个流域尺度来分析着生藻类的分布和演替格局.本研究在整个长江流域干支流进行着生藻类样品采集, 通过分析其密度、群落组成和多样性为长江流域着生藻类分布提供本底资料, 通过分析着生藻类和水质因子的关系了解其分布的驱动因子, 通过多样性指数和WQI指数对长江流域各区域进行水生态评价, 以期为长江流域的水生态健康保护提供理论支持和研究基础.
1 材料与方法2020年6月至2020年10月在长江流域进行样品采集, 从长江源头至下游入海口共布设130个采样点, 采样范围自西向东涵盖了长江干流的源区、金沙江、上游和中下游.长江的八大一级支流包括雅砻江、岷江、乌江、嘉陵江、湘江、沅江、汉江和赣江, 三峡支流的大宁河、龙河、梅溪河、绵竹峡、磨刀溪、汝溪河、神农溪、汤溪河、童庄河、香溪河、小江和御临河.具体点位设置如图 1所示.
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图 1 采样点分布示意 Fig. 1 Location of the sampling sites in the Yangtze River basin |
在每个样点选择低潮线附近岸边以及0.3 m等深线附近河边作为着生藻类样品采集区域, 随机采集6块不同的粗砾石、鹅卵石以及树木残干等基质, 利用小刀、镊子和牙刷等工具将基质表面共计10 cm×10 cm上的着生藻类刮至样品瓶中, 用纯水反复冲洗刮取工具, 使用样品瓶收集冲洗混合物.样品用鲁哥氏液固定, 用量为水样体积的1%~1.5%.将着生藻类样品带回实验室浓缩、沉淀后, 定容至30 mL.将定容样品充分摇晃均匀后, 取0.1 mL置于浮游生物计数框中, 在10×40显微镜下将藻类鉴定至属, 进行定量分析, 着生藻类的分类鉴定参考文献[9~13].利用YSI多参数水质测量仪(Xylem)现场测量各样点的水温(T)、pH、溶解氧(DO)和电导率(Cond), 生化需氧量(BOD)、高锰酸盐指数、氨氮(NH4+-N)、化学需氧量(COD)、总氮(TN)和总磷(TP)参照文献[14]进行测定.
参照Shannon-Wiener生态位宽度的概念计算各类群的生态位宽度[15], 同时将着生藻类出现频率进行1 000次随机化重排, 计算生态位指数的零分布, 将低于零分布95%置信区间下限的物种定义为特化种, 超过零分布95%置信区间上限的物种定义为泛化属, 二者之间的定义为中性类群[16].使用R语言的vegan包计算着生藻类群落α多样性指数, 检验着生藻类群落和环境因子的相关性.使用Shannon-Wiener、Pielou和Margalef指数对水生态状况进行评价[17], 使用综合水质指数(WQI)对水质状况进行评价, 选取T、pH、Cond和DO这4个常规水质指标以及TN、TP、高锰酸盐指数和NH4+-N这4个与水体营养状况相关的水质指标来计算WQI, 计算相关参数的取值参照文献[18, 19], 评价标准为: < 25为极差; 25~50为较差; 50~70为中等; 70~90为良好; >90为优秀.
2 结果与分析 2.1 长江流域着生藻类群落组成的空间格局在长江流域共监测到着生藻类7门75属, 其中绿藻门28属, 占比37%; 硅藻门24属, 占比32%; 蓝藻门17属, 占比23%; 其他藻类6属, 占比8%, 包括甲藻门、金藻门、裸藻门和隐藻门.各区域着生藻类细胞密度如图 2所示, 长江干流着生藻类密度平均值从高到低依次为长江上游、长江中下游、长江源区和金沙江; 长江支流中, 秩和检验显示三峡支流着生藻类密度显著高于八大一级支流; 从整个流域角度, 着生藻类在三峡支流区域密度最高, 金沙江区域密度最低.
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***为P < 0.001, **为P < 0.01, *为P < 0.05, NS为差异不显著 图 2 长江流域各区域的着生藻类密度 Fig. 2 Periphytic algae density of different areas in the Yangtze River basin |
长江干流着生藻类密度和群落组成如图 3所示.长江源区总体密度偏低, 平均值为3.85×105 ind·cm-2, 主要由硅藻组成; 隆宝滩至东风村区域均为蓝藻门占优势, 其较高的密度使得源区整体标准差较高.金沙江着生藻类以硅藻占优势, 密度整体偏低, 平均值为6.94×104 ind·cm-2.长江上游是干流中着生藻类密度最高的区域, 平均值为1.21×106 ind·cm-2, 着生藻类群落中多为蓝藻占优势.长江中下游着生藻类的密度平均值为5.15×105 ind·cm-2, 干流群落呈现蓝藻和硅藻交互占优势的演替格局.
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(a)长江干流着生藻类密度, (b)长江干流着生藻类群落组成; 1.雁石坪, 2.沱沱河, 3.通天河沿, 4.楚玛尔河, 5.曲麻莱大桥, 6.隆宝滩, 7.禅古电站, 8.新寨, 9.东风村, 10.仲达, 11.尕拉, 12.直门达, 13.竹节寺, 14.岗托桥村, 15.温拖村, 16.水磨沟村, 17.贺龙桥, 18.新华, 19.老伙房, 20.王孙庙, 21.泸沽湖落水岸边, 22.金江桥, 23.龙洞, 24.倮果, 25.大湾子, 26.葫芦口, 27.倒流子, 28.黄沙坡, 29.三块石, 30.石门子, 31.挂弓山, 32.纳溪大渡口, 33.朱沱, 34.沙溪场, 35.苏家, 36.晒网坝, 37.白帝城, 38.巫峡口, 39.砖瓦厂, 40.调关, 41.荆江口, 42.黄盖湖镇, 43.纱帽, 44.白浒山, 45.燕叽, 46.风波港, 47.中官铺, 48.姚港, 49.刘佐, 50.湖口, 51.皖河口, 52.五步沟, 53.陈家墩, 54.乌江, 55.三兴村, 56.九乡河口, 57.小河口上游, 58.三江河口, 59.焦山尾, 60.高港码头, 61.魏村, 62.小湾, 63.姚港, 64.团结扎, 65.浏河, 66.朝阳农场 图 3 长江干流着生藻类密度及群落组成 Fig. 3 Periphytic algae density and community composition of mainstream in the Yangtze River basin |
长江八大一级支流着生藻类密度及群落结构如图 4所示.八大一级支流中, 汉江着生藻类密度平均值为1.61×105 ind·cm-2, 以硅藻占绝对优势, 与近年的研究结果相一致[20].除汉江外, 八大一级支流中的其他支流均以蓝藻占绝对优势.对于三峡库区支流而言, 密度最高为童庄河(密度平均值为3.17×106 ind·cm-2)和神农溪(密度平均值为2.57×106 ind·cm-2), 均以硅藻占绝对优势, 其他所有三峡支流的着生藻类均以蓝藻占绝对优势.
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(a)长江八大一级支流着生藻类密度; (b)长江八大一级支流着生藻类群落组成; (c)长江三峡支流着生藻类密度; (d)长江三峡支流着生藻类群落组成 图 4 长江支流着生藻类密度及群落组成 Fig. 4 Periphytic algae density and community composition of a tributary in the Yangtze River basin |
从种水平上分析长江流域各区域的多样性, 对优势度大于0.02的优势属[21]计算生态位宽度, 生态位宽度能够表征物种利用资源的能力, 数量多、占据更多资源位点且分布更均匀的优势种具更大的生态位[22].生态位越宽则竞争力越强, 生态位相对更宽的物种一般是泛化属; 生态位越窄则特化程度较强, 生态位相对更窄的物种一般是特化种; 位于二者之间的则为中性类群[16].对于长江干流而言(表 1), 干流各区域均视为优势属的物种有舟形藻和鞘丝藻.舟形藻在各区域具较高的生态位宽度(大于1), 而且在源区和中下游均为泛化属; 鞘丝藻的生态位宽度为0.7~2.3, 但在该物种主要为中性类群甚至特化种.在八大一级支流和三峡支流的优势属中, 鞘丝藻则均为泛化属.
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表 1 优势属的生态位宽度及其类型划分 Table 1 Niche breadth and classification of dominant genera |
2.3 长江流域着生藻类与环境因子的关系
长江流域着生藻类主要由硅藻和蓝藻组成, 为了解影响其群落演替和分布的驱动因子, 分别对长江干流和支流的着生藻类群落和环境因子进行Mantel test分析, 结果如图 5所示.
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(a)长江干流, (b)长江支流; 1.T, 2.pH, 3.Cond, 4.BOD, 5.DO, 6.高锰酸盐指数, 7.NH4+-N, 8.COD, 9.TN, 10.TP; ***为P < 0.001, **为P < 0.01, *为P < 0.05 图 5 长江流域着生藻类群落与环境因子的关系 Fig. 5 Correlation between periphytic algae and environmental factors in the Yangtze River basin |
长江干流着生藻类主要优势类群为硅藻和蓝藻, Mantel test显示干流硅藻与总氮的相关性显著, 干流蓝藻与总磷和pH的相关性显著.环境因子间的Spearman相关性显示, pH与总氮、总磷均呈显著负相关.
长江支流着生藻类主要以蓝藻为主, Mantel test显示支流蓝藻与溶解氧的相关性显著.环境因子间的Spearman相关性显示溶解氧与水温呈显著负相关, 与pH呈显著正相关.
2.4 长江流域河流生态及水质评价从整体多样性(Shannon-Wiener指数)、物种均匀度(Pielou指数)和物种丰富度(Margalef指数)这3个维度分析长江流域各区域α多样性上的差异并进行生态评价, 使用WQI指数对长江流域各区域进行水质评价, 同时基于秩和检验分析各区域差异显著性, 结果如图 6所示.
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(a)Shannon-Wiener指数, 虚线1~3指示β中污型, (b)Pielou指数, 虚线0.3~0.5指示β中污型, 虚线0.5~0.8指示清洁寡污型, (c)Margalef指数, 虚线1~2指示重度污染, 虚线2~3指示轻度污染, (d)WQI指数, 虚线70~90指示良好; ***为P < 0.001, **为P < 0.01, *为P < 0.05, NS为差异不显著 图 6 长江流域环境因子的空间分布差异 Fig. 6 Distribution of environmental factors in the Yangtze River basin |
根据Shannon-Wiener指数, 长江源区的多样性显著高于长江中下游, 其他区域间未发现显著差异.评价结果显示, 长江上游部分区域处于α中污型, 流域其他区域多处于β中污型.
根据Pielou指数, 长江源区的群落均匀度要显著高于长江干流上游、中下游和各支流区域, 其他区域间未发现显著差异.长江源区评价结果最好, 处于清洁寡污型~清洁型; 金沙江、长江中下游、三峡支流和八大一级支流均处于β中污型~清洁寡污型; 长江上游则处于α中污~清洁寡污型.
根据Margalef指数, 三峡支流显著高于长江源区、长江上游和中下游, 八大一级支流要显著高于长江上游和中下游, 其他区域间未发现显著差别.金沙江、三峡支流和八大一级支流的Margalef指数相对略高, 处于重污染型~中污染型; 长江干流源区、上游和中下游则大多处于重污染型.
根据WQI指数, 长江流域各区域WQI均处于70~90之间, 评价均为良好, 但不同区域间仍有显著差异.金沙江的WQI指数显著高于长江流域其他区域, 是水质状况最优的区域; 长江源区和长江上游均显著高于长江中下游, 说明长江干流中下游区域的水质状况相对较差.支流中, 三峡支流的WQI指数显著高于八大一级支流.
3 讨论 3.1 长江流域着生藻类群落的空间格局目前长江流域着生藻类的相关研究多针对局部区域, 例如长江湖北段着生藻类主要以硅藻和蓝藻为主[23]; 雅砻江下游以硅藻、绿藻和蓝藻为主[8]; 长江上游宜宾至江津段、金沙江上段和赣江流域等区域的着生藻类则是硅藻门占据优势地位[5, 7, 24].本研究从整个流域尺度进行调查, 发现长江流域着生藻类主要以硅藻和蓝藻为主, 其中硅藻的广泛分布可能与该类群能耐受各类环境条件有关[25], 而蓝藻的广泛分布则可能与该类群擅于贮存磷元素、固氮和吸收CO2等相关[25].
硅藻门中的舟形藻属是长江干流各区域中的优势属, 而且在长江源区和长江中下游均被划分为泛化属.舟形藻属涵盖的种类丰富, 该属含有超过上万个物种[26], 在各类环境条件下均有分布, 而且该类群对温度和pH等环境因子耐受范围广, 造成了该属较宽的生态位和较强的竞争力[27].蓝藻门中的鞘丝藻是八大一级支流和三峡支流的优势属和泛化属, 该属物种在水坑、水沟、温泉和河岸等各类生境下均有分布, 广泛生长于各类生境中[28].沈旭舟等[29]通过研究三峡水库浮游植物的群落演替发现, 三峡水库干支流由于生境扰动从而在水温、水体层化结构、光强、营养盐、时间和频率等各方面具有差异, 使得干流通常为“激流型”的硅藻占优势, 支流通常为“静水型”的蓝绿藻占优势.本研究在更大的采样范围和更高的分类学水平上发现, 在流域尺度上, “激流型”的硅藻门藻类(舟形藻)在长江干流具最大的竞争优势, “静水型”的蓝藻(鞘丝藻)在长江支流具有最大的竞争优势.
3.2 长江流域着生藻类与环境因子的关系着生藻类能够快速响应环境变化, 因此其群落结构与各类环境因子关系密切.本研究发现长江流域干流着生藻类优势类群主要为硅藻和蓝藻, 其中硅藻与总氮关系密切, 蓝藻与总磷、pH关系密切.总氮是硅藻生长繁殖所需的重要营养物质之一, 总氮的变化能够驱动硅藻的群落结构发生改变[30].朱广伟等[31]的研究发现总氮浓度小于1 mg·L-1时会限值硅藻的生长, 而本次调查中约55%的长江干流断面要超过此阈值, 这些断面的总氮浓度不限制硅藻的生长, 应警惕硅藻大量增殖的风险.总磷是导致水体富营养化从而驱动蓝藻增殖的重要环境因子[32]; pH则通过影响蓝藻的光合作用改变其生长和分布[33, 34], 例如弱碱性水体中有利于藻类吸收CO2从而进行光合作用, pH也会直接影响藻类的生长繁殖速度[35].同时本研究还发现pH与总氮、总磷均呈显著负相关, pH能够影响营养元素(氮、磷)在水体中的形态、比例和转化[36], 而总氮、总磷分别与干流中硅藻、蓝藻的分布密切相关, 因此pH在间接推动长江干流硅藻和蓝藻分布演替中起着重要作用.
本研究发现长江支流的优势类群为蓝藻, 支流蓝藻与溶解氧的关系密切.蓝藻的生长繁殖离不开溶解氧, 蓝藻能够通过光合作用释放氧气从而提高水体中的溶解氧[37], 蓝藻的呼吸作用会消耗水体溶解氧, 同时蓝藻消亡后的有机质在被降解时也会消耗水体中的溶解氧[38].环境因子间的相关性显示长江支流的溶解氧与水温负相关, 原因可能在于较高温度增加水体溶解的盐分从而使得溶解氧偏低[39]; 长江支流的溶解氧与pH正相关, 一方面在于溶解氧的增加会降低水体中的H+从而导致pH的升高, 另一方面在于藻类光合作用释放氧气的同时吸收CO2, 使得水体中碳酸氢根大量积累致使pH升高[40, 41].综合长江干支流的结果可以发现, pH通过影响各类水质条件从而推动着长江流域干支流着生藻类的分布, 在间接调控着生藻类的演替上起重要作用.
3.3 长江流域的水生态及水质评价水生态评价显示长江流域多处于β中污型, 水质状况评价为好.长江源区尽管物种丰富度较低(评价为重污染), 但由于均匀度较高(评价为清洁~寡污型), 因此其整体多样性较高(评价为β中污型), 是长江流域所有区域中生物评价较好的.长江中下游总体评价也为β中污型, 但其Shannon-Wiener指数要显著低于长江源区, 主要原因在于其群落组成的均匀程度较低; 水质评价也显示长江中下游WQI指数显著低于长江源区, 结果显示长江中下游是长江干流中评价最差的区域.
对比长江源区和长江中下游两个区域, 长江源区受到的人类干扰要小于长江中下游区域[42], 长江中下游水生态系统健康受到了船舶航运、工业采矿业、港口与岸线开发、城镇化和农业等各类活动的影响[43].从本次调查数据可以发现, 长江中下游的总氮、总磷等指标的平均值是源区的数倍, 更高的营养盐水平更易驱动藻类的大量繁殖; 尽管源区和中下游在本次调查的着生藻类密度上无显著差异, 但中下游具更低的群落均匀度, 意味着群落稳定性较低[44], 藻类群落结构问题已逐步凸显.
支流中, 三峡支流和八大一级支流在Shannon-Wiener、Pielou和Margalef指数这3个指标上均无显著差异, 然而三峡支流的WQI指数显著高于八大一级支流; 类似的, 金沙江在长江干流中有着最高的WQI指数, 但金沙江3个生物学指标及其评价结果并未显著高于其他区域.周笑白等[45]的研究表明水质评价和水生生物评价在较大的尺度上呈现相同的趋势, 然而本研究的结果显示水质评价和水生态评价结果并非完全一致.水质评价和水生态评价均为水体健康评价的重要组成部分, 水生生物通过与水环境相关作用实现物质循环和能量流动, 因此只有从水质和水生生物两个角度同时出发, 才能更全面地对流域水生态系统进行健康评价.
4 结论(1) 长江源区着生藻类的主要优势类群为硅藻, 是长江流域中着生藻类生物评价较好的区域.金沙江是长江流域着生藻类密度最低的区域, 群落中硅藻占优势, 是长江流域中水质评价最好的区域.长江上游是干流着生藻类密度最高的区域, 主要由蓝藻组成, 区域内的群落组成和生态评价具较大异质性.长江中下游的着生藻类呈现蓝藻门和硅藻门交替占优势的演替格局, 该区域的生态评价较干流其他区域差, 水质评价也是干流中最差的.长江支流中, 三峡支流的着生藻类密度最高, 主要以蓝藻为主; 八大一级支流中, 汉江的着生藻类以硅藻占绝对优势, 其他支流也均以蓝藻占绝对优势.三峡支流的水质评价要优于八大一级支流, 但生物评价各支流类似, 均为β中污型.
(2) 长江干流着生藻类呈现蓝藻门和硅藻门交替占优势的演替格局, 其中硅藻(舟形藻)在长江干流具最大的竞争优势, 干流硅藻与总氮的相关性显著, 干流蓝藻与总磷和pH的相关性显著; pH直接或者间接地调控了干流着生藻类的群落分布.长江支流的着生藻类主要以蓝藻为主, 其中蓝藻(鞘丝藻)在长江支流具有最大的竞争优势, 支流蓝藻与溶解氧的相关性显著; pH间接地调控了支流着生藻类的群落分布.
(3) 整个长江流域的水质评价均为良好, 生态评价多为β中污型, 但不同区域间的生态评价具一定差异.水质评价结果和水生态评价结果并非完全一致, 只有结合两种评价结果才能更全面地评价水生态系统健康.
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