2021, Vol. 42
目前, 我国城市污水厂普遍存在进水碳源浓度低的问题[1, 2].碳源不充足的条件下, 碳源利用效率低的脱氮除磷功能细菌难以生长, 因而导致低碳源污水的处理效率下降, 影响水环境的稳定[3, 4].因此, 探究强化功能细菌碳源利用效率的运行策略引起广泛的关注[5, 6].许多研究通过优化处理过程中的溶解氧(dissolved oxygen, DO)分布条件强化功能细菌生长[7, 8], 其中, 改变供氧区DO浓度为最常用的优化策略之一[9, 10]. Wang等[11]的研究利用低DO浓度环境对功能细菌群落结构的调整作用, 实现低碳源城市污水的稳定处理. Keene等[12]的研究通过采用阶段式降低DO浓度的运行策略, 在DO浓度约为0.3mg·L-1的城市污水处理系统中实现功能细菌的强化.DO浓度对脱氮除磷功能细菌群落结构和代谢特性的影响是引起低碳源城市污水处理性能差异的深层原因[13, 14].但现有研究中少有深度探究低碳源条件下DO浓度对微生物群落的影响.
为了探究DO浓度对低碳源城市生活污水处理系统的影响, 本研究构建了供氧区DO浓度逐阶降低的3种运行模式, 并对比了不同DO浓度下低碳源城市污水处理效果和氮磷污染物去除途径.采用高通量测序和RDA统计学分析方法, 对DO浓度变化与功能细菌群落结构演替进行关联分析.最后, 基于功能基因预测与COG数据库比对, 分析了不同DO浓度条件下微生物的代谢特性差异, 并阐明DO浓度对微生物群落结构与低碳源污水处理特性的影响机制.
1 材料与方法 1.1 反应器运行工况采用SBR反应器进行DO浓度影响分析的实验, 反应器的有效体积为8 L.根据供氧区DO浓度的差异, 将反应器的运行工况分为3个阶段(图 1).第1阶段(第1~40 d), 每循环总时长为6 h, 包含进水段(10 min, 2 L)、厌氧段(60 min)、硝化液回流(10 min, 4 L)、缺氧段(120 min)、供氧段(120 min)、静置(10 min)和排水段(10 min, 2 L), 供氧区DO浓度设置为2~3mg·L-1.第2阶段(第41~80 d)和第3阶段(第81~120 d)中, 每循环的总时长仍为6 h, 其中进水段、厌氧段、硝化液回流、静置和排水段时长与第1阶段中的时长相等, 供氧区DO浓度分别设置为1~2mg·L-1和低于1mg·L-1.为了保证供氧量充足, 在第2阶段中将供氧段和缺氧段均分成2段, 每个供氧段和缺氧段时长均设置为60 min; 在第3阶段中将供氧段和缺氧段均分成3段, 每个供氧段和缺氧段时长均设置为40 min.反应器运行期间, 污泥浓度始终维持在3 500 mg·L-1左右, 污泥龄为25 d, 水力停留时间为12 h, 反应器内温度稳定维持在25℃左右.
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图 1 反应器运行工况 Fig. 1 Operational conditions |
本研究中采用人工配置的生活污水进行实验.进水中化学需氧量(chemical oxygen demands, COD)、NH4+-N浓度和总磷(total phosphorus, TP)浓度分别约为120、40和6 mg·L-1, 其中包含以下成分：154 mg CH3COONa、153 mg NH4+-N、26 mg KH2PO4和1 mL微量元素溶液, C/N比为3.每升微量元素溶液包含成分: 35 mg CuCl2·2H2O、36 mg NiCl2·6H2O、5 000 mg MgSO4·7H2O、6 000 mg FeCl2·4H2O、880 mg CoCl2·4H2O、100 mg H3BO3、100 mg ZnSO4·7H2O和500 mg MnCl2·4H2O.接种污泥取自西安市第五污水处理厂中A/A/O工艺, 该系统中优势的反硝化细菌属于Thauera和Zoogloea菌属, 优势硝化细菌属于Nitrosomonas和Nitrospira菌属, 优势聚磷菌属于Candidatus Accumulibacter和Tetrasphaera菌属.
1.3 分析方法水样测试前, 用0.45 μm的滤膜进行过滤处理.样品中NH4+-N、NO2--N、NO3--N、TP、COD和污泥浓度(mixed liquid solid suspension, MLSS)的含量参照标准方法进行测定[15].NH4+-N、NO2--N和NO3--N浓度的总和计为总氮(total Nitrogen, TN)的浓度.采用气相色谱仪(安捷伦GC7890)测定活性污泥微生物中聚羟基脂肪酸酯(polyhydroxyalkanoates, PHA)的含量[16].污水的DO浓度采用HQ30d分析仪(HACH, USA)进行测量.
1.4 计算方法除磷作用内碳源消耗占比的计算方法[11]：
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式中, ΔTP释为厌氧区释磷量(以P计, mol); COD内碳源为厌氧段微生物合成内碳源消耗的有机物(以C计, mol); 0.5为聚磷菌(phosphorus accumulating organisms, PAOs)释磷过程中释磷量和内碳源消耗的比例.
1.5 DNA提取和高通量测序方法在反应器运行的第40、80和120 d分别对3种工况条件下的微生物样本进行采集.采用Power Soil DNA isolation kit (MO biomedicals, USA)试剂盒提取活性污泥样本微生物DNA.采用16S rRNA高通量测序方法分析微生物群落结构.采用通用引物314F(CCTACGGGNGGCWGCAG)和518R (GACTACHVGGGTATCTAATCC)对16S rRNA的V3-V4区进行扩增.高通量测序分析由Novogene(Beijing, China)生物公司完成, 测序平台为Illumina MiSeq.基因片段合成采用FLASH软件完成.序列信息采用微生物生态学定量分析软件包(QIIME)分析.采用PICRUSt (phylogenetic investigation of communities by reconstruction of unobserved states)的方法进行功能预测.RDA分析使用vegan包中的RDA函数进行[17].统计学分析采用SPSS 20.0软件.
2 结果与讨论 2.1 不同DO浓度下低碳源城市污水处理效果为了研究DO浓度对活性污泥系统低碳源城市污水处理效果的影响, 将具有良好脱氮除磷效率的SBR反应器在3种DO浓度条件下运行, 每日监测的进出水指标见图 2.
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图 2 不同DO浓度条件下低碳源城市污水处理系统脱氮除磷效率 Fig. 2 Nitrogen and phosphorus removal efficiency of the low carbon/nitrogen wastewater treatment system with different DO conditions |
反应器运行过程中, 进水中COD浓度和TN浓度的实际测量值分别约为126 mg·L-1和40mg·L-1, 实测进水C/N比约为3.16, 进水水质与低碳源城市生活污水的水质条件基本一致.在运行的第1阶段(第1~40 d), 供氧区DO浓度为2~3mg·L-1, 系统具有较高的硝化效果, 反应器出水中NH4+-N与NO2--N的浓度始终维持在1mg·L-1以下.进水中碳源浓度影响了反硝化和除磷的效果, 出水中NO3--N、TN和TP的浓度分别约为14.11、14.52和3.02mg·L-1, TN和TP的去除率为61.96%和49.1%.反应器运行至第41 d(第2阶段), 将供氧区DO浓度降低至1~2 mg·L-1.该阶段中系统的出水中NH4+-N浓度约为1.26 mg·L-1; NO3--N、TN和TP的浓度分别为12.77、13.5和2.91 mg·L-1, 均低于第1阶段出水各项指标.总氮和总磷的去除效率分别为64.62%和53.35%, 较第1阶段分别升高了2.66%和4.25%.
反应器运行至第81 d(第3阶段), 供氧区DO浓度被进一步调整至1mg·L-1以下.随着供氧区DO浓度的降低, 出水中NH4+-N浓度仍稳定在1.23 mg·L-1左右, 氨氮的去除效率与前两个运行阶段持平; NO3--N和TN的浓度进一步降低至9.81mg·L-1和12.07mg·L-1, TN的去除效率较第1和第2阶段分别约升高了7.21%和6.29%.此外, 该阶段中, 出水中总磷的浓度降低至2.03mg·L-1左右, TP的去除效率(约为62.02%)明显高于另两个运行阶段.有研究表明, 将供氧区DO浓度维持在1mg·L-1以下, 活性污泥系统的脱氮除磷性能可以得到提升, 与本研究得出的结果一致[18, 19].综上所述, 降低活性污泥系统供氧区DO浓度能够提升其对低碳源城市污水的处理效果.低DO浓度条件下处理效率的提升可能是由于活性污泥系统内氮磷污染物去除途径得到优化, 进而使系统内微生物的生长与代谢特性产生变化[20].
2.2 不同DO浓度条件下物质转化途径差异分析通过分析反应器运行各阶段典型周期中氮磷污染物和有机物浓度的变化(图 3), 对不同DO浓度条件下低碳源城市污水处理系统脱氮除磷途径进行对比, 结果展示在表 1.
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图 3 典型周期中物质浓度变化 Fig. 3 Variation of nitrogen, phosphorus, and organic carbon concentrations during a typical operational cycle |
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表 1 不同DO浓度条件下氮、磷污染物转化途径 Table 1 Nitrogen and phosphorus conversion pathways under different DO conditions |
反应器运行的3个阶段中, 厌氧段的初始COD浓度均约为107mg·L-1, 厌氧段结束后系统中COD的浓度均在56mg·L-1左右.部分碳源以PHA的形式储存于好氧聚磷菌或者反硝化聚磷菌细胞内, 并通过该两种功能菌的生化作用参与生物脱氮除磷过程.如图 3所示, 在反应器运行的第1阶段(供氧区DO浓度为2~3mg·L-1), 厌氧段释磷量与PHA合成量(PHA合成, 以C计)最低, 分别为5.73mg·L-1和20.16mmol·d-1.随着供氧区DO浓度的下降, PHA合成和厌氧段释磷量升高.当供氧区DO浓度降低至1mg·L-1以下(第3阶段)厌氧段释磷量与PHA合成均达到最高值, 分别为7.39mg·L-1和43.20mmol·d-1. 3种DO浓度条件下除磷利用的内碳源占比(CODPHA/内碳源)分别为28.46%、32.96%和42.35%, 内碳源的除磷利用效率随着供氧区DO浓度的下降升高了13.89%.生物吸磷作用存在于供氧段和缺氧段, 供氧区DO浓度降低至低于1mg·L-1后(第3阶段)吸磷量(phosphorus uptake amount, PUA)为4.94mg·L-1, 高于第1和第2运行阶段.在反应器运行的第3阶段中, PUA与PHA消耗量的比值(PUA/PHA消耗, 以P/C计)为0.52mol·mol-1 (表 1), 接近于文献[11]中好氧除磷过程的PUA/PHA消耗值(0.44mol·mol-1), 结果说明在低DO浓度条件下除磷作用仍以好氧除磷为主.随着DO浓度的降低PUA/PHA消耗呈现下降的趋势, 在第3阶段达到最低.有研究指出, 低DO浓度条件促进反硝化除磷作用的发生, 且反硝化除磷作用的PUA/PHA消耗(0.16~0.24 mol·mol-1)低于好氧除磷作用[21, 22].因此, 本研究中随着DO浓度降低PUA/PHA消耗数值下降是由反硝化除磷作用的除磷贡献率的增高引起.
除去厌氧段聚磷菌对碳源的消耗, 处理系统进水中的碳源主要在微生物同化作用、好氧微生物氧化作用和反硝化细菌脱氮作用的过程中被消耗[23].碳源分配结果表明, 各阶段中微生物同化作用消耗的碳源量在364~388 mg·d-1之间, 说明各阶段微生物同化作用消耗的碳源量基本相同.此外, 随着供氧区DO浓度的降低, 好氧段碳源氧化量由266.11 mg·d-1逐渐降低至122.07 mg·d-1.该结果说明在低DO浓度的运行条件下好氧微生物氧化作用的碳源消耗量明显降低, 使系统进水中碳源能够更充分地被利用于反硝化细菌的脱氮过程中, 进而有效缓解碳源不足对脱氮效果的影响.碳源分配的优化也保障了有机物的处理效果的稳定.
反硝化功能菌可利用的碳源分为内碳源和外碳源两种, 外碳源充足时反硝化细菌优先利用外碳源进行反硝化作用, 外碳源被消耗至最低浓度后利用内碳源的反硝化作用成为主要的反硝化作用[24, 25].因此, 根据处理过程中碳源浓度变化情况, 可将COD浓度降至最低值之前的脱氮量计为利用外碳源的反硝化量(ΔTN外碳源), COD浓度维持在最低值阶段的反硝化量计为利用内碳源的反硝化量(ΔTN内碳源). 根据典型周期中物质浓度变化情况可知, 各阶段的COD浓度在反硝化阶段进行到60 min左右达到最低值.如表 1所示, 随着供氧区DO浓度的降低, ΔTN外碳源升高了20.23%(由152.64 mg·d-1升高至205.09 mg·d-1), ΔTN内碳源升高了80.54%(由26.56 mg·d-1升高至135.55 mg·d-1).此外, 第3阶段的内碳源脱氮过程中, ΔTN内碳源/PHA消耗 (6.23 mg·mmol-1)明显高于供氧区DO浓度较高的两个阶段.结果说明：降低供氧区DO浓度强化了脱氮功能微生物反硝化作用与内碳源的反硝化利用, 进而使该系统对低碳源城市污水的脱氮效率得到强化.
2.3 DO浓度对脱氮功能微生物群落结构的影响高通量测序结果显示, 反应器运行3个阶段中微生物群落的Shannon指数分别为5.50、5.65和6.31. Shannon指数代表着微生物多样性的丰富程度.门水平微生物群落结构如图 4所示, 在反应器运行的第一阶段中, 优势微生物属于Bacteroidetes门(43.04%), Proteobacteria门(41.59%)的微生物相对丰度次之.随着供氧区DO浓度降低, Proteobacteria门微生物相对丰度升高了19.96%, 并逐渐占据优势.科水平微生物群落结构如图 4, 在3个运行阶段中Saprospiraceae科、Competibacteraceae科和Rhodocyclaceae科均具有较高的相对丰度.随着DO浓度的变化, 科水平微生物的群落结构显著变化, Rhodocyclaceae科(相对丰度由35.27%降低至5.76%)的优势逐渐被Saprospiraceae科(相对丰度由18.85%升高至41.17%)代替.本研究中, 微生物群落结构的调整伴随着低碳源污水处理效率的提升, 说明DO浓度的变化促使微生物更好地应对低碳源的环境.
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图 4 门水平和科水平微生物相对丰度 Fig. 4 Relative abundance of microorganisms at the phylum level and family level |
DO浓度不仅作为重要的环境因素影响脱氮功能微生物的生长, 也通过影响系统内物质转化途径(如碳源消耗途径)改变反硝化细菌的代谢与生长特性, 进而影响处理系统的脱氮性能[26, 27].特别是在处理低碳源城市生活污水时, 反硝化细菌丰度的降低成为处理效果低的重要原因.因此, 探究DO浓度对反硝化细菌生长特性的综合影响是提升低碳源污水处理效果的关键.本研究中, 对不同运行阶段中的反硝化细菌群落结构进行了分析, 结果如图 5所示.当供氧区DO浓度在2~3mg·L-1范围内(第1阶段), 系统中优势反硝化细菌为Thauera和Zoogloea菌属, 反硝化细菌的总相对丰度为10.24%.当供氧区DO浓度调整至1~2mg·L-1(第2阶段), 反硝化细菌的总相对丰度(11.07%)略有升高.当供氧区DO浓度降低至1mg·L-1以下(第3阶段), Dechloromonas成为优势反硝化细菌, 反硝化细菌的总相对丰度进一步升高至14.14%.Dechloromonas是一种在低DO浓度条件下可以利用内碳源进行脱氮作用的反硝化细菌, 该种功能菌受低碳源环境的影响较小[28].因此, 在低DO浓度运行阶段(第3阶段), 反硝化细菌丰度的升高与反硝化细菌利用内碳源能力的增强密切相关.
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图 5 脱氮除磷功能微生物相对丰度(属水平) Fig. 5 Relative abundance of functional microorganisms at the genus level |
硝化细菌群落结构如图 5所示, 氨氧化细菌(ammonia oxidation bacteria, AOB)均主要属于Nitrosomonas菌属, AOB在反应器运行期间相对丰度由1.99%升高至3.02%.亚硝态氮氧化细菌(nitrite oxidation bacteria, NOB)主要属于Nitrospira菌属, 其在反应器运行的3个阶段中的相对丰度维持在2.99%~3.17%.总体上, 在处理低碳源城市污水时, 供氧区DO浓度的下调促进了硝化细菌的生长.有研究表明, 低DO浓度的环境会对硝化细菌的生长产生抑制效应[29], 该结论不同于本研究得出的结论.在进水碳源不充足的条件下, DO浓度较高的两个阶段中反硝化效果低于低DO浓度阶段, 导致该2个阶段中pH数值偏低. 3个运行阶段中供氧区的pH值分别约为6.35、6.50和6.83, 该pH值与硝化细菌相对丰度间的Pearson相关系数为0.952.结果说明, 低碳源条件下采用较高DO浓度的运行条件所引起的低pH环境, 是第1和第2运行阶段中硝化细菌生长受到抑制的主要原因之一.反应器微生物群落中主要的PAOs属于Candidatus Accumulibacter菌属, 在低碳源的条件下PAOs的丰度随着供氧区DO浓度的降低呈现上升的趋势.这一现象主要是由于采用低DO浓度的运行条件时碳源的除磷利用效率较高, 有利于PAOs的生长.综上所述, 低DO浓度的环境有效地提升了脱氮除磷功能细菌在低碳源条件下的生长.
采用RDA分析, 评价了供氧区DO浓度的变化对低碳源城市污水处理系统脱氮除磷功能微生物群落的影响程度.结果显示(图 6), DO浓度与几种优势功能微生物呈负相关(即：供氧区DO浓度越低越有利于该种属的微生物在低碳源环境下生长), 并且对功能微生物的群落结构影响显著.多数的脱氮功能微生物丰度与系统的脱氮除磷的效率呈正相关(即：该部分微生物的生长对脱氮除磷效率存在促进作用), 进而说明低碳源条件下城市污水处理系统供氧区采用低DO浓度的运行策略, 能有效提升功能微生物对低碳源环境的适应, 强化系统对低碳源污水的处理效果.
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图 6 RDA分析 Fig. 6 RDA analysis |
为了阐明低碳源条件下供氧区DO浓度对微生物群落产生影响的原因, 对微生物群落的基因功能进行预测与分析.功能基因的预测以COG数据库为依据.如图 7所示, 多数的代谢功能包含基因数量随着供氧区DO浓度的降低呈现增加趋势, 说明在低碳源的条件下采用低DO浓度的运行策略会提升微生物的代谢与应对不利环境的调控能力.产生这一现象的主要原因是, 在低DO浓度的兼性环境、许多的好氧和缺氧条件下进行的生化反应可以同步进行, 微生物的代谢能力得到强化.
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圆圈面积代表样本的基因数量与3组中该种基因丰度的最低值间的差值 图 7 PICRUSt功能基因预测 Fig. 7 PICRUSt genes prediction |
随着供氧区DO浓度降低而上调的代谢功能包含能量合成、碳水化合物代谢和信号传导等功能.信号传导功能与微生物的物质利用以及应对外界环境变化紧密相关[30].因此, DO浓度的差异不仅影响了微生物的基础代谢, 也引起微生物物质利用和代谢调控能力的差异, 进而对低碳源城市污水的处理效果产生影响.在低碳源城市污水处理系统中, 碳源不足是限制功能细菌生长与代谢的主要因素, 碳源利用与功能菌碳水化合物代谢和能量代谢的能力直接相关[31].功能预测结果显示, 该两种代谢功能所包含基因的数量在低DO浓度的条件下达到最高值, 说明低DO浓度强化了微生物的碳源的利用能力.因此, 低DO浓度条件下碳源利用能力的增强是低碳源城市污水处理效率提升的原因之一.综上所述, 随着供氧区DO浓度的降低, 微生物碳源利用及代谢调控能力均得到提升, 进而使得低碳源条件下功能微生物生长和脱氮除磷效率得到强化.
3 结论(1) 随着供氧区DO浓度的降低, 低碳源城市污水处理系统脱氮和除磷效率分别提升了7.21%和12.92%, 利用外碳源和内碳源脱氮量分别升高了20.23%和80.54%, 内碳源除磷利用效率升高了13.89%.
(2) 供氧区DO浓度降低促使反硝化细菌和聚磷菌丰度分别升高了3.9%和0.79%, 促使Dechloromonas和Candidatus Accumulibacte等功能微生物成为优势功能微生物, 进而增强功能微生物群落应对低碳源环境的能力.
(3) 低DO浓度运行条件下, 碳水化合物代谢、能量合成和基质运输等活性增强, 提升了微生物群落碳源利用能力, 保障功能微生物在低碳源条件下的稳定生长.
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