2021, Vol. 42
2. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085;
3. 南京信息工程大学应用气象学院, 南京 210044
2. State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Centre for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China;
3. School of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
随着城市化和工业化的快速发展, 大量化石燃料燃烧、汽车尾气排放、农业过度施肥和非植被土地利用增加等导致全球变暖、活性氮(N)排放增加和地表臭氧(O3)浓度升高[1, 2], 对植物的生长和生存产生了重大威胁[3, 4].植物的生长季(5~9月)常常暴露在高浓度O3的氧化伤害、干旱缺水和大气N沉降等多重胁迫环境中[5, 6].有研究发现, 环境O3浓度大幅增加是森林衰退的主要原因之一[3, 7].长期干旱是导致近十年来全球范围内树木死亡现象发生的主要原因[8~10].植物体内的非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrates, NSC)的代谢直接影响着植株的生长发育和对环境因子的响应[11]. NSC是植物通过叶片光合作用固定的糖类物质, 主要包括可溶性糖和淀粉, 是植物生长、发育与繁殖过程中主要的能量供应底物, 发挥着新陈代谢、运输水和同化产物、渗透调节和储存库的功能; NSC同时也是合成次级代谢物(如挥发性有机化合物、单宁等)的主要底物, 用于抵御外界生物(如植食性昆虫、病菌等)和环境胁迫(图 1)[10].因此, 理解树木NSC含量及其在各器官中的变化格局, 成为探讨树木生长和生理生态过程对多因子环境变化响应和适应的理想切入点[12].
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改绘自文献[13] 图 1 植物中非结构性碳水化合物的源汇关系和功能响应概念 Fig. 1 Conceptual diagram of the source-sink balance and nonstructural carbohydrates allocation in plants exposed to environmental stress |
面对环境胁迫, 有研究发现植物的生长会先于光合作用受到抑制(图 2), 从而导致NSC积累储存的增加[13].随着胁迫因子(诸如干旱、氧化和养分限制)数量的增加和胁迫持续时间的延长, NSC可能维持在比较高的水平, 或增加、或降低(图 2), 这取决于环境胁迫因子的类型和数量[13].由于植物不能像动物一样主动逃走以躲避环境胁迫, 因此植物发展了一系列的C利用策略来应对和适应不利环境[14].比如, O3和干旱都会产生并积累活性氧自由基并引发氧化胁迫, 使植物光合作用和生理代谢机能受到损伤, 最终阻碍植物生长[4].当受损的光合系统同化的C已经不能满足生长和修复需要时, 植物会将更多的C用于抗氧化物质的合成以解毒和修复机能, 而减少了用于生长的C. NSC库因此在环境胁迫下为植物提供了一个C缓冲区以权衡生长和维持生存的平衡[15].植物通过不同器官间的C分配彼此协作, 以适应外界环境变化.如遇到O3胁迫后, 杨树叶片首先发生反应, 可溶性糖含量增加, 淀粉和总NSC含量降低; 细根反应不显著[16].遇到干旱胁迫后, 细根的NSC反应先于叶片发生[16].可见, NSC及其组分(可溶性糖和淀粉)在不同器官间表现出对不同环境因子的响应差异[16~18].了解不同环境胁迫下植物不同器官NSC的变化格局, 成为探究复合胁迫下植物适应策略的重要手段[12].
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改绘自文献[13] 图 2 环境胁迫下碳动态的假设框架 Fig. 2 Hypothesized framework for C dynamics under environmental stress |
目前, 大量研究主要集中在单因子环境胁迫对树木NSC的影响方面, 对干旱胁迫的研究较多[9, 16, 18~22], 对N沉降或者O3污染对于NSC的积累和分配特征的研究较少[16, 23, 24], 对于多因子复合胁迫下植物NSC的响应特征更是不清楚.根据多因子限制假说认为[25], 水分供应缺乏可能限制土壤中水和N的扩散, 从而使得植物在缺水和缺N的条件下更易受到O3的伤害[5].根据最优分配假说认为[26], 当植物地上资源受到限制时(如O3诱导的C饥饿), 植物会优先将更多的C分配到叶片和茎干[27, 28]; 当植物地下资源受到限制时(如土壤水分缺乏、土壤N可利用性降低), 植物会优先将更多的C分配到根[29, 30].杨树(Populus spp.)以其生长迅速、成林早、适应性广、抗风力强和易于更新等生物学特点成为我国北方平原地区防护林、用材林和城乡绿化的首选树种.杨树的气孔较大, 吸收O3量较其他树种多, 对O3污染较敏感[5, 31], 而且速生的特点使得杨树需水量和需N量都比较大, 对许多杨树人工林而言, N素和水分均是杨树生长发育的主要限制因子[32, 33]. N沉降可从养分供应方面促进杨树生产力的提高.因此, 本研究选择杨树叶片和细根作为实验材料, 并假设：①干旱和N限制将增加细根中的NSC含量, O3胁迫将增加叶片中NSC的含量; ②三因子复合胁迫对杨树叶片和细根的NSC及其组分的影响存在差异.本研究结果以期为杨树在O3污染下的水分、养分管理及防护园林建设提供科学参考.
1 材料与方法 1.1 实验地点和植物材料本实验地点位于北京市延庆区唐家堡村野外实验与示范基地(116.34°E, 40.47°N).该地区属于温带半湿润半干旱大陆性季风气候, 年平均气温为10℃, 年降水量为400~500 mm.选用由中国林业科学研究院从意大利引进的第四代杨树新品种黑杨派欧美546杨(Populus deltoides cv. ‘55/56’×P. deltoides cv. ‘Imperial’)扦插苗为实验材料.该杨树品种被国家林业局选定为三北地区防护林带主栽树种, 目前在北方地区广泛栽种. 2017年5月将相同基径[(4.5±0.6)mm]和株高[(27±6)cm]的幼树移入开顶式气室(OTC, 高3.0 m、占地12.5 m2的正八面钢化玻璃柱体), 适应10 d后进行O3熏蒸处理.在适应期间所有幼树每1~2 d进行自动滴灌, 保持充分一致的土壤含水量.
1.2 实验处理本实验设置2个O3处理：对照(以活性炭过滤的空气计)和升高O3浓度(非过滤的空气+40 nmol·mol-1 O3), 该升高浓度设置是模型预测的我国北方未来本世纪中叶可能达到的O3浓度.每个O3处理设置3个OTC重复.每个OTC有32盆植物, 随机挑选植物设置两个水分处理：灌溉(土壤饱和含水量, 叶片水势-1.3 MPa)和干旱(减水40%, 叶片水势-3.2 MPa)[33], 以及两个氮处理：不加氮(无额外氮添加)和加氮[添加50 kg·(hm2·a)-1尿素]; 添加的N量是在每年N沉降速率[50 kg·(hm2·a)-1][2]基础上增加1倍左右, 模拟未来的N沉降水平; 于6月13日、6月29日、7月16日、8月1日和8月17日分5次于每盆土壤中浇灌100 mL尿素溶液(含有0.105 g尿素), 不加氮处理浇灌等体积水.每个亚处理8棵植株重复.
本实验期间各OTC中的O3浓度由美国热电公司49i臭氧分析仪监测(Model 49i; Thermo Scientific, Franklin, USA), O3熏蒸时间为6月10日至9月22日.每日熏气时间为10 h (08:00~18:00), 阴雨雾-霾天停止熏气.使用湿度传感器(EC-5, Decagon Device, UK)插入植物根部5 cm处连续监测土壤含水量, 利用数据记录器(EM50, Decagon Device, UK)每5min读数一次, 直至实验结束.在整个实验期间, 灌溉和干旱处理的日平均土壤含水量分别为(29.9±2.5)%和(19.8±2.3)%; 对照和升高O3处理的平均O3浓度分别为24.0 nmol·mol-1和80.6 nmol·mol-1.
1.3 指标测定于7月下旬(生长旺期)和9月中旬(生长末期), 采用Li-6400便携式光合仪(美国LI-COR公司)测定叶片饱和光合速率.具体测定方法为：晴天09:00~11:30, 每个亚处理选取2株中部叶位(从顶端数第6~8片)的叶片测定3次.测定时设定光强1200 μmol·(m2·s)-1, CO2浓度为400 μmol·mol-1, 相对湿度50%~60%.测量完光合速率后, 每个亚处理取2盆植物分叶片、茎、根、根际土收获.根洗净后分为细根(直径 < 2 mm)和粗根(直径≥2 mm).将叶片和细根在105℃下杀青15 min后, 在65℃下烘至恒重, 称量生物量; 随后用球磨仪(GT200, Beijing Grinder Instrument Co., Ltd., China)磨成粉末, 进行非结构性碳水化合物组分含量测定.
可溶性糖的测定：分别将磨好的叶片和细根粉末称取0.5 g于200 mL锥形瓶中, 加入50 mL超纯水, 高压蒸煮(105°)2 h, 冷却至室温, 用冷冻离心机(温度4℃, 转速13000g)离心10 min, 取上清液即为可溶性糖提取液.使用高效液相色谱(Waters HPLC2695, Milford, MA, USA)测定可溶性糖.
淀粉的测定：称取0.05 g叶片和0.5 g细根样品, 加入1 mL蒸馏水和5 mL 80%乙醇溶液, 置于涡旋振荡器中混匀静置, 13000 r·min-1离心10 min, 弃上清液, 重复2次.于沉淀物中加入1 mL蒸馏水和6 mL 52%高氯酸溶液, 置于涡旋振荡器涡旋10 min, 13000 r·min-1下离心10 min, 重复2次, 将上清液转入25 mL容量瓶, 用蒸馏水定容至25 mL.将该溶液进行过滤, 滤液转入50 mL容量瓶, 并用蒸馏水定容, 得到淀粉提取液.采用高氯酸水解-蒽酮比色法进行测定.总非结构性碳水化合物为可溶性糖和淀粉的加和.
土壤含水量采用烘干称重法进行测定.土壤pH利用pH酸度计(METTLER TOLEDO AG 8603)按照2.5:1的水土比例电位法测定; 土壤有效氮(土壤铵态氮和硝态氮)采用KCl浸提-连续流动分析仪(AA3)法测定.
1.4 数据分析本实验数据采用SPSS 19.0软件进行统计分析, 采用Shapiro-Wilk(W检验)发现数据符合正态分布(P>0.05).文中数据为平均值±标准差(Mean±SD). Pearson线性相关分析被测指标之间的相关性.采用Tukey's Honestly Significant Difference (HSD)检验法和Student-t检验法分析被测指标在不同亚处理之间的差异; 一般线性模型(General Linear Model)将O3、干旱、加氮和采样时间进行多因素方差分析, 检验主效应及交互效应的显著性(P < 0.05).运用Sigmaplot 12.0软件进行绘图.
2 结果与分析 2.1 臭氧、干旱和氮添加对杨树叶片非结构性碳水化合物组分的影响O3处理显著增加杨树叶片可溶性糖(5.6%, P=0.030, 表 1和图 3).干旱处理和氮添加对叶片可溶性糖影响均不显著(P>0.05, 表 1). O3与干旱(P=0.009)、O3与采样时间(P=0.001)对叶片可溶性糖的影响均有显著交互作用：相比7月, 在9月灌溉下O3处理显著增加叶片可溶性糖(23%, 图 3), 而在干旱胁迫下O3的影响不显著(P>0.05, 图 3). O3、氮添加与采样时间对叶片可溶性糖的影响有显著交互作用(P=0.042, 表 1)：在氮添加下O3处理在7月显著增加叶片可溶性糖(9.5%), 而在9月这种影响并不显著(P>0.05, 图 3).
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表 1 升高臭氧浓度、干旱处理、加氮、采样时间及其交互作用对杨树叶片和细根可溶性糖、淀粉和总非结构性碳水化合物(NSC)的方差分析结果(P值)1) Table 1 The P values for the main effects and interactions of O3, N, drought, and sampling time on soluble sugar, starch, and total non-structural carbohydrates in the leaves and fine roots of poplar |
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不同小写字母表示在相同水分处理下臭氧胁迫的显著性差异, 不同大写字母表示灌溉和干旱的显著性差异(P < 0. 05) 图 3 臭氧浓度升高、干旱胁迫和氮添加对杨树叶片可溶性糖、淀粉和总非结构性碳水化合物在两个采样时间(7月和9月)的影响 Fig. 3 Effects of elevated ozone, N addition, and drought on the leaf soluble sugar, leaf starch, and leaf total non-structural carbohydrate content of hybrid poplar saplings over the time (July and September) |
O3处理显著降低叶片淀粉(-26.0%, P=0.007, 表 1和图 3).干旱处理显著降低叶片淀粉(-50.0%, P=0.001, 表 1和图 3).氮添加对叶片淀粉无显著影响(P>0.05, 表 1).随着生长时间的延长(从生长旺期7月到生长末期9月), 淀粉显著增加45.3%(P < 0.001, 表 1和图 3). O3与干旱对叶片淀粉的影响有显著交互作用(P=0.049, 表 1), 灌溉下O3显著降低淀粉(-26%); 而在干旱胁迫下O3的影响不显著(P>0.05, 图 3). O3与采样时间对叶片淀粉的影响有显著交互作用(P=0.005, 表 1), 在生长旺期(7月)O3处理对淀粉的影响不显著, 但到生长末期(9月), O3处理显著降低淀粉(-36.4%, 图 3).
O3处理显著降低叶片总非结构性碳水化合物(-12.0%, P=0.028, 表 1和图 3).干旱处理显著降低叶片总非结构性碳水化合物(-11.6%, P=0.005, 表 1和图 3).氮添加对叶片总非结构性碳水化合物无显著影响(P>0.05, 表 1).随着处理时间的延长, 从生长旺期(7月)到生长末期(9月)叶片总非结构性碳水化合物显著增加10.8%(P < 0.001, 表 1).
2.2 臭氧、干旱和氮添加对杨树细根非结构性碳水化合物组分的影响干旱处理显著增加杨树细根可溶性糖(6.9%, P=0.007, 表 1和图 4). O3处理和氮添加对细根可溶性糖的影响均不显著(P>0.05, 表 1).随着处理时间的延长, 从生长旺期(7月)到生长末期(9月)细根可溶性糖显著降低9.8% (P < 0.001, 表 1). O3与干旱对细根可溶性糖有显著交互作用(P=0.009, 表 1)：灌溉下O3处理显著降低可溶性糖(-22.1%), 而在干旱胁迫下O3处理显著增加可溶性糖(13.3%, 图 4).干旱与采样时间对细根可溶性糖有显著交互作用(P=0.026, 表 1)：干旱胁迫在7月显著降低可溶性糖(-16.2%), 随着处理时间的延长, 到9月干旱胁迫对细根可溶性糖的影响不显著(P>0.05, 图 4).
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不同小写字母表示在相同水分处理下臭氧胁迫的显著性差异, 不同大写字母表示灌溉和干早的显著性差异(P < 0.05) 图 4 臭氧浓度升高、干旱胁迫和氮添加对杨树细根可溶性糖、淀粉和总非结构性碳水化合物在两个采样时间(7月和9月)的影响 Fig. 4 Effects of elevated ozone, N addition, and drought on the soluble sugar, leaf starch, and leaf total non-structural carbohydrate content in fine roots of hybrid poplar saplings over the time (July and September) |
O3处理显著增加杨树细根淀粉(15.6%, P=0.049, 表 1和图 4).干旱处理和氮添加对细根淀粉影响均不显著(P>0.05, 表 1).随着处理时间的延长, 从生长旺期(7月)到生长末期(9月)细根可溶性糖显著增加37.4% (P < 0.001, 表 1).
干旱处理显著增加杨树细根总非结构性碳水化合物(7.5%, P=0.004, 表 1和图 4). O3处理和氮添加对细根总非结构性碳水化合物无显著影响(P>0.05, 表 1). O3与干旱对细根总非结构性碳水化合物有显著交互作用(P=0.012, 表 1)：灌溉下O3处理对细根总非结构性碳水化合物影响不显著, 而在干旱胁迫下O3处理显著增加细根总非结构性碳水化合物(19.1%, 图 4).
2.3 杨树叶片和细根非结构性碳水化合物组分对胁迫因子数量的响应随着胁迫因子数量的增加, 杨树叶片和细根可溶性糖在7月和9月的变化均无显著差异(P>0.05, 图 5).叶片淀粉随着胁迫因子数量的增加有降低趋势, 在9月达到显著水平：当有3个因子共同胁迫时(臭氧+干旱+不加氮), 叶片淀粉比无胁迫因子(对照空气+灌溉+加氮)显著降低52.7%(图 5); 细根淀粉随着胁迫因子数量的增加有增加趋势, 在7月达到显著水平：当有3个因子共同胁迫时, 细根淀粉比无胁迫因子显著增加99.2%(图 5).总非结构性碳水化合物的变化趋势与淀粉一致：随着胁迫因子数量的增加, 叶片总非结构性碳水化合物有降低趋势, 细根总非结构性碳水化合物有增加趋势, 并在两个时期均达到显著水平(图 5); 叶片和细根总非结构性碳水化合物在有3个因子共同胁迫时分别平均显著降低15.7%和增加13.9%(图 5).
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0表示无胁迫因子(对照空气+灌溉+加氮), 1表示有1个胁迫因子(灌溉+加氮+臭氧、对照空气+灌溉+不加氮、对照空气+加氮+干旱), 2表示有2个共同胁迫因子(对照空气+干旱+不加氮、灌溉+臭氧+不加氮、臭氧+干旱+加氮), 3表示同时有3个胁迫因子(臭氧+干旱+不加氮) 图 5 杨树叶片和细根的可溶性糖、淀粉和总非结构性碳水化合物在7月和9月对环境胁迫因子数量的响应 Fig. 5 Soluble sugar, starch, and total carbohydrate content of leaves and fine roots of hybrid poplar saplings in relation to treatment and number of stressors over time (July and September) |
杨树叶片和细根的可溶性糖、淀粉、总非结构性碳水化合物含量与光合速率、叶生物量、细根生物量、土壤含水量、土壤pH和有效氮含量的相关性分析表明(表 2)：光合速率显著影响叶片和细根的总非结构性碳水化合物及其组分(可溶性糖和淀粉)(其中对于叶片可溶性糖边缘显著P=0.058);土壤含水量显著影响叶片淀粉、叶片总非结构性碳水化合物、细根可溶性糖和细根总非结构性碳水化合物(P < 0.05, 表 2); 土壤pH显著影响细根可溶性糖(r=0.458, P < 0.05);土壤有效氮显著影响叶片淀粉、叶片总非结构性碳水化合物和细根淀粉(P < 0.05, 表 2).叶片生物量与叶片可溶性糖、叶片淀粉、叶片总非结构性碳水化合物和光合速率显著相关(P < 0.05, 表 2); 细根生物量与叶片淀粉、叶片总非结构性碳水化合物、细根可溶性糖、光合速率和叶片生物量显著相关(P < 0.05, 表 2).
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表 2 叶片和细根的非结构性碳水化合物(NSC)及其组分与光合速率、生物量和土壤理化性质的相关性1) Table 2 Level of correlation coefficient (r) and significance (P) of Pearson correlations between the soluble sugar, starch and total non-structural carbohydrates in leaves and fine roots of poplar with photosynthetic rate, biomass, and edaphic variables among the three environmental stressors across the two-sampling times |
3 讨论
环境对植物光合作用和生理状况的影响能直接快速地反映在非结构性碳水化合物(NSC)的变化上[13]. NSC库反映了植物生长过程中碳同化和碳需求的平衡状态, 当植物组织中NSC含量降低时表明碳的供应不足, 而当NSC含量增加时表明碳过剩[34]. NSC中的主要组分可溶性糖是植物忍受环境胁迫的重要渗透调节物质, 而淀粉是植物主要的长期能量贮存物质.环境胁迫下可促进植物体内的淀粉转化为可溶性糖, 调节细胞的渗透势, 维持一定的膨压, 抵御并适应胁迫环境; 而当可溶性糖积累到一定水平时, 又可向淀粉形式转化储藏[20].大量研究显示O3胁迫损坏光合作用系统、抑制植物生长从而降低生物量[35].本实验结果表明, O3胁迫显著增加杨树叶片中可溶性糖含量, 却降低了淀粉和总NSC的含量; O3胁迫显著增加了细根淀粉含量.这个结果与O3胁迫将增加叶片中NSC含量的假设并不一致.然而与闽楠(Phoebe bournei)、楠木(Phoebe zhennan)、宜昌润楠(Machilus ichangensis)和红豆杉(Taxus wallichiana)的研究结果一致[24, 36].杨树叶片碳水化合物代谢对O3胁迫的响应表现为可溶性糖含量增加, 可能的原因在于可溶性糖是植物适应环境的信号物质[37].一方面, O3胁迫下植物体内光合同化产物供应不足, 从而抑制植物将碳水化合物合成结构性物质, 导致植物生长受到显著限制[35]; 但与此同时叶片仍在同化光合产物, 导致可溶性糖在植物体内的大量累积, 从而调节渗透压来抵抗O3胁迫.另一方面, O3胁迫下可溶性糖向淀粉形式转化储藏的路径被中断, 而植物体内储存的淀粉也要被大量消耗用以抵御氧化胁迫, 从而导致淀粉含量降低.随着O3胁迫的持续, 叶片抗氧化系统再也无法修复氧化损伤时, 叶片同化光合产物的能力丧失, 表现为叶片NSC含量的降低.
干旱胁迫显著降低了杨树叶片淀粉和总NSC含量, 却显著增加了细根可溶性糖和总NSC的含量, 这与干旱将增加细根中的NSC含量的假设一致.研究发现干旱下调了兴安落叶松(Larix gmelinii)叶片淀粉的合成能力, 并促使淀粉进行水解保证其基本的生长发育过程[38].干旱胁迫下的植物将更多的C从地上转移到地下存储, 维持根的存活以待环境好转后重新生长, 这符合最优分配假说[29, 30]. Hoch[39]的研究发现干旱胁迫更多是抑制新组织的形成从而抑制植物生长, 而非对C供应过程的抑制.这表明干旱胁迫下植物细根NSC的增加并不是用来抵抗干旱胁迫, 而是由于植物体内水分亏缺, 影响了植物合成结构性物质的次生代谢过程[12].然而也有研究发现干旱胁迫导致美国可食松(Pinus edulis)死亡的过程中, 细根淀粉含量在持续下降[40].这可能与实验持续时间、干旱胁迫程度、树龄以及树种对干旱的敏感性有关.
氮添加对杨树叶片和细根总非结构性碳水化合物及其组分(可溶性糖和淀粉)均无显著影响.这可能与杨树盆栽实验设置的浓度较低有关.氮添加量[~50 kg·(hm2·a)-1]平均到每盆中整个实验期间共施加0.445g尿素, 这个量对于高N需求的杨树可能远远不够, 表现在本课题组其他实验中对杨树叶片化学属性(如N含量和木质素)也无显著影响[41]. Thomas等[23]对云杉(Picea abies)幼树的研究发现氮添加增加了细根可溶性糖和淀粉含量, 并且只有在高N水平[80 kg·(hm2·a)-1]能缓解O3胁迫对叶和根淀粉含量降低的影响.在今后研究中, 需要设置多梯度的氮添加量实验来观察杨树叶片和细根的响应.
本研究结果表明随着环境胁迫因子数量的增加, 叶片和细根非结构性化合物的变化方向相反：叶片NSC趋向减少, 而细根(O3氧化、干旱和N缺乏)NSC趋向增加.这说明杨树叶片和细根NSC对胁迫环境的响应存在差异, 这与树木应对胁迫的驯化适应策略一致, 处于胁迫环境中的树木会改变其同化物的分配关系来最大限度保存根系的存活[42].根据源-汇平衡模型[27], NSC水平影响基因调控, 并提供了碳分配到各个库的信号. Li等[5]的研究发现随着环境胁迫因子数量的增加, 杨树叶片和细根生物量显著降低, 而根冠比显著增加, 说明胁迫因子越多, 植物越倾向于将更多生物量分配到根部.由于光合速率、NSC与生物量存在非常显著的正相关关系(表 2), 因此可以推论, 在环境胁迫因子增加的情况下, 植物有可能将叶片(源)光合作用合成的NSC转移到根部(汇)暂时储存起来, 并且将抑制碳水化合物合成结构性物质以抵御胁迫环境.
4 结论(1) O3胁迫显著增加杨树叶片可溶性糖含量和降低淀粉和总NSC, 对细根的总NSC影响不显著; 干旱胁迫降低叶片淀粉和总NSC, 增加细根可溶性糖和总NSC; 氮添加对叶片和细根总NSC及其组分无显著影响.
(2) 随着环境胁迫因子(O3氧化、干旱和N缺乏)的增加, 叶片NSC呈降低趋势, 细根NSC呈增加趋势, 表明杨树将叶片中的NSC转移到根部储藏可能是应对多因子胁迫的一种策略.
(3) 杨树叶片和细根NSC与光合速率、叶生物量和细根生物量存在显著正相关关系, 为揭示在未来O3污染、干旱和N沉降的环境下树木C动态及其分配提供了科学依据.
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