2020, Vol. 41
我国矿产资源储量丰厚、品种齐全, 多种金属矿藏储量均位于世界前列, 在社会经济发展中具有重要作用[1].山西是我国重要的能源基地, 已探明储量的有煤、铁、铝、铜和钼等49种, 除煤炭资源储量居于全国首位外, 铜、锌和金等有色金属储量也相对丰富.但是, 长期的矿业生产活动在促进经济增长的同时, 引发一系列生态环境问题, 主要表现为地质破损、植被破坏和生物多样性丧失等[2].其中, 采矿废弃物的堆积是造成环境污染的主要问题之一.金属尾矿不仅占用大量周边土地, 尾矿砂还能以风或水为载体传播扩散, 造成水体和土壤污染, 导致农田绝产和减产, 甚至危害人体健康[3].因此, 针对有色金属矿区尾矿生态系统修复具有重要意义.关于矿区生态修复技术的研究表明, 植物-微生物联合修复因其成本较低、能够改变废弃地性质及从根本上改变矿区的生态环境, 被认为是解决废弃地环境问题的最佳途径之一[4].一些修复植被能够富集、固定土壤中的重金属等污染物, 并为微生物提供营养物质, 促进其生存, 同时, 微生物又能提高植物对尾矿胁迫环境的耐受性, 加强植物对重金属的富集能力[5].因此, 明确矿区生态修复中优势植被的微生物群落特征, 有利于筛选合适的微生物菌种, 对受损生态系统生态修复具有一定科学价值.
在植物叶、花和果实等植物的地上有效部分组成的生境统称为叶际, 生存在其表面和内部的微生物, 称为叶际微生物(phyllosphere microorganisms)[6, 7].据统计, 地球上叶际微生物的总数超过1026个细胞, 它们能够促进植物生长、提高生产力和抑制病原微生物等[8, 9].目前研究表明, 植物种类、季节变化和宿主植物基因型以及环境等均可对叶际微生物群落结构产生影响[10~12].例如, 温度、水分以及太阳辐射被认为是地中海松(Pinus halepensis)叶际真菌的主要影响因子[13].潘建刚等[14]的研究表明部分叶际真菌对植物种类表现出定植的特异性.然而, 对于重金属污染条件下植物叶际微生物群落的驱动因素尚不明确.类似地, 在植物的根系周围也存在着大量根际微生物, 它们以寄生、共生以及附生等形式存在于植物根系周围[15, 16].这些微生物除了影响植物对养分的吸收外, 还会影响土壤养分的分解和转化[17], 提高植物对胁迫环境的耐受性.例如, 丛枝菌根真菌能够促进植物根系生长, 增加根系的吸收面积, 提高植物的养分和水分吸收能力[18], 还能通过分泌胞外酶, 改变重金属的形态, 提高宿主对重金属的耐受性[19].有研究表明, 土壤是决定根际微生物群落组成的主要驱动因子[20].土壤复杂的理化性质能够影响植物的生理特征, 进而影响到植物与根际微生物的整合[21].此外, 根际微生物还受到植物种类[22]、植物的生长发育阶段[23]以及微生物互作[24]等因素的影响.
微生物与宿主植物之间存在着复杂的相互作用, 不仅能促进宿主植物的生长, 还会影响植物与其他生物因子之间的关系.研究表明, 植物地下部分与微生物的交互作用能够对地上部分的交互作用产生影响[25].丛枝菌根真菌、芽孢杆菌和假单胞菌能够诱发植物的系统抗性反应, 抵抗病原微生物的入侵[21].此外, 患早疫病的番茄可能会通过植物间的菌丝网络将保护信号传递到健康的植株上, 导致更高的抗病水平[26]并促进植物对植食性动物的防御[27].因此, 通过探究叶际和根际微生物的群落特征及其影响因素, 有助于进一步明确植物与微生物、微生物与微生物的相互作用.目前大多数研究集中在自然环境下单一的微生物群落, 而将二者结合起来, 比较分析叶际和根际微生物群落, 及其对重金属污染地区植物体内重金属的响应仍相对较少.
中条山北方铜业铜矿峪矿位于山西省运城市垣曲县, 是我国七大铜矿基地之一, 年产矿量达700万t以上, 长期的矿业生产活动对当地生态系统造成严重破坏.前期调查发现, 十八河尾矿坝已形成固有植被类群[28], 优势种为白羊草(Bothriochloa ischaemum), 对矿砂贫瘠养分以及重金属污染等胁迫条件具有较高耐受性[1].因此, 本实验选择铜尾矿区主要恢复植被白羊草为研究对象, 分析重金属污染环境下白羊草中叶际和根际真菌群落结构与多样性的差异, 探讨白羊草叶际和根际真菌与植物属性和环境因子的关系, 阐明白羊草叶际和根际真菌的群落结构与多样性在铜尾矿重金属胁迫环境中的响应, 以期为铜尾矿生态恢复过程中发掘和利用叶际或根际真菌资源提供科学依据, 进而提高铜尾矿区的生态修复效率.
1 材料与方法 1.1 试验地概况山西省运城市垣曲县北方铜业铜矿峪矿十八河尾矿库于1969年建坝.选矿产生的废弃物以矿砂的形式逐年堆积于铜尾矿坝, 每3~5 a在原子坝基础上堆积形成一个新的子坝, 并在矿砂表层覆盖30 cm厚客土, 尾矿坝初期坝底标高486 m, 坝顶标高509 m, 现已堆筑16道子坝, 堆积高度84 m, 总坡比1:6.该区域属大陆性季风气候, 四季分明, 春季干旱多风, 夏季雨量集中, 冬季少雪干燥.年均降雨量为780 mm, 年均气温14℃, 无霜期大于200 d[29].
1.2 研究方法 1.2.1 白羊草和土壤样品采集2017年7月在536号子坝(恢复20 a)进行样本采集, 通过随机取样选取相距50 m以上的1 m×1 m样方, 采集健康白羊草植株的叶片和根系, 并用毛刷轻轻分离白羊草根系样本上的土壤获取白羊草根际土壤样品, 此过程中佩戴无菌手套, 防止样品污染, 将白羊草的叶片、根和根际土壤分装在无菌塑封袋内.白羊草叶、根和根际土壤各设置3个重复, 总共采集9个样本.其中, 一部分叶片和根系用于植物养分和重金属含量测定, 另一部分叶片和根际土壤样品存于实验室-80℃低温冰箱, 用于DNA提取.
1.2.2 白羊草叶片和根的理化性质测定采集后用于测定理化的白羊草叶片和根在混合冷冻研磨仪(MM400, China)粉碎, 植物叶片和根系的全氮(TN)、全碳(TC)和全硫(TS)用vario MACRO cube元素分析仪(德国)测定[30].研究区域不同子坝之间通过排水渠进行分隔, 最终汇合到子坝底层排水口, 子坝之间随降水导致的堆积物重金属迁移影响相对较小.样品重金属[铬(Cr)、镉(Cd)、铜(Cu)、铅(Pb)和锌(Zn)]含量用ICP-AES(Icap 6000, Thermo Fisher, UK)测定[31].
1.2.3 白羊草叶际和根际高通量测序白羊草根际土壤样本进行DNA提取, 根际土壤总DNA提取采用the E.Z.N.A.Soil DNA Kit试剂盒(sangon公司, 中国).采集后用于高通量测序的叶片, 首先使用无菌磷酸缓冲盐溶液(PBS: NaCl、KCl、Na2HPO4和KH2PO4)进行洗涤, 洗涤方法为将采集的叶片放置在250 mL锥形瓶中, 添加无菌PBS溶液100 mL, 在摇床(ZWY-200D, China)中将转速调整为150 r·min-1, 时间为30 min, 进行叶片表面的彻底清洗, 最后将清洗液收集于1 000 mL广口瓶中, 此过程重复3次.最后将收集的清洗液于0.2 μm的滤膜中进行过滤, 收集滤膜, 放置于塑封袋于干冰保存, 与根际土壤总DNA样品一同送上海美吉公司进行真菌高通量测序.测序选择引物为：ITS1F(5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′)和ITS2(5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′), 使用2%琼脂糖凝胶回收PCR产物, 利用Illumina公司的MiSeq PE300平台进行测序.
1.3 数据分析使用Trimmomatic软件对原始序列进行数据去杂和质控过滤, 得到优化数据.使用的UPARSE软件(version 7.1 http://drive5.com/uparse/)对得到的高质量序列按照97%的相似度进行操作分类单元(Operational taxonomic units, OTU)的聚类.对OTU代表序列进行物种注释, 用Qiime软件(Version1.7.0)中的blast方法[32]与Unit数据库[33]进行物种注释分析, 并分别在各个分类水平进行统计叶际和根际真菌群落组成.白羊草重金属含量分析利用SigmaPlot 12.5完成.叶际和根际的真菌群落组成差异性分析和韦恩图通过R软件完成.叶际和根际真菌群落与植物重金属含量的相关性分析通过SPSS 13.0完成.
2 结果与分析 2.1 白羊草叶片和根的重金属含量从图 1可知, 白羊草叶片和根系中重金属含量具有明显差异.除Pb含量外, 白羊草根系重金属含量均高于叶片, 重金属Cr在白羊草体内富集, 且根内Cr含量(819.7 mg·kg-1)高于叶片(410.1 mg·kg-1).通过邓肯检验, 白羊草根内Cu含量显著高于叶片内Cu含量(P < 0.05, 图 1).
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图 1 白羊草叶片和根系内的重金属含量 Fig. 1 Heavy metal contents in leaf and root of B. ischaemum |
通过高通量测序, 白羊草叶际和根际真菌群落共得到5门, 21纲, 47目, 99科, 178属.其中, 在OTU水平上, 白羊草叶际和根际真菌共有的OTU数为174个, 白羊草根际真菌特有的OTU数(241个)显著高于叶际真菌特有的OTU数(66个), 是叶际真菌特有OTU数的3.65倍(图 2)
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图 2 白羊草叶际和根际真菌群落共有及特有的OTU数 Fig. 2 OTU numbers of phyllosphere and rhizosphere fungal communities of B. ischaemum |
由图 3可知, 在门水平, 白羊草叶际真菌的优势真菌门包括子囊菌门(98.7%)和担子菌门(1.1%).白羊草根际真菌的优势门为子囊菌门(91.7%)、接合菌门(3.4%)和担子菌门(2.9%)[图 3(a)].在属水平, 白羊草叶际真菌优势属包括链格孢属(46.3%)和Toxicocladosporium属(18.5%).白羊草根际真菌的优势属中, 镰刀菌属为6.2% [图 3(b)].
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(a)门水平; (b)属水平; 门水平真菌相对丰度百分比大于1%, 属水平真菌相对百分比大于2% 图 3 白羊草叶际和根际真菌群落在门水平和属水平的相对丰度百分比 Fig. 3 Relative abundance percentages of phyllosphere and rhizosphere fungal communities of B. ischaemum at phylum level and genus level |
通过对白羊草叶际和根际真菌群落进行差异分析, 结果表明在门水平, 叶际和根际真菌子囊菌门和unclassified_k__Fungi门均具有极显著差异(P < 0.01), 担子菌门在叶际和根际之间也存在显著差异(P < 0.05)[图 4(a)].在科水平上, 叶际和根际真菌的Herpotrichiellaceae科和丛赤壳科具有显著差异(P < 0.05), 孢菌科、unclassified_o__Pleosporales科、Davidiellaceae科和unclassified_c__Leotiomycetes科呈现出极显著差异(P < 0.01), 叶际和根际真菌的unclassified_p__Ascomycota科也具有极显著差异(P < 0.001)[图 4(b)].
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门水平相对丰度仅出现排前5的真菌, 科水平相对丰度仅出现排前15的真菌; *表示差异显著, P < 0.05, **表示差异极显著, P < 0.01, ***表示差异极显著, P < 0.001 图 4 白羊草叶际和根际优势真菌相对丰度在门水平和科水平的差异性 Fig. 4 Differences of relative abundance of dominant fungal in phyllosphere and rhizosphere of B. ischaemum at phylum and family level |
所有白羊草叶际和根际样本的测序文库的覆盖度均达到99%以上, 说明绝大部分真菌序列可以被测出, 测序结果具有较好地代表性.白羊草叶际和根际真菌群落的香农指数具有极显著差异, 并且根际真菌群落的香农指数(3.196)显著高于叶际真菌(2.025).ACE指数和Chao1指数趋势与香农指数一致(表 1), 根际真菌的丰富度指数均表现为根际真菌群落显著高于叶际真菌(P < 0.001).
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表 1 白羊草叶际和根际真菌群落丰富度与多样性指数1) Table 1 Richness and diversity indexs of phyllosphere and rhizosphere fungal communities of B. ischaemum |
2.5 植物养分及重金属含量对叶际和根际真菌群落的影响
白羊草叶际和根际真菌优势科与叶片和根属性的相关性结果表明, 叶际真菌中, 子囊菌门的孢菌科与白羊草叶片TN和Cr含量显著负相关, 与叶片Cd含量有极显著正相关关系.根际真菌中, 子囊菌门的丛赤壳科与根Zn含量显著正相关, 担子菌门的绣球菌科与根TN含量显著正相关(表 2).这表明不同植物属性对叶际和根际优势真菌的影响具有一定差异性.
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表 2 白羊草叶际和根际优势真菌在科水平与叶片和根属性的相关性1) Table 2 Correlations among phyllosphere and rhizosphere fungal communities of B. ischaemum and leaf and root properties at family level |
白羊草叶际和根际真菌群落多样性与叶片和根属性的相关性结果表明, 叶际香农指数与叶片Zn含量显著负相关, 并且叶际真菌群落Chao1指数与叶片Cu含量显著负相关.根际真菌群落辛普森指数与根Pb含量显著负相关(表 3).这表明植物属性对叶际和根际真菌群落多样性的影响具有一定差异性.
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表 3 白羊草叶际和根际真菌群落多样性与叶片和根属性的相关性1) Table 3 Correlations among phyllosphere and rhizosphere fungal community diversities of B. ischaemum and leaf and root properties |
3 讨论 3.1 叶际和根际真菌群落结构
微生物在生态系统的能量和物质流动中起着至关重要的作用[34].在白羊草的叶际和根际区域, 子囊菌门和担子菌门均为优势菌门.Essel等[35]的研究发现子囊菌门和担子菌门是小麦和豌豆根际土壤中的优势菌门.在青杨雌雄株的叶际微生物中子囊菌和担子菌的相对丰度也比较高[36].同时, 本研究发现在白羊草根际, 接合菌门也是主要的优势菌门, 而在叶际其相对丰度较低, 这可能与接合菌门中的大部分微生物为腐生菌有关[37].Bonanomi等[38]的研究发现在未降解的凋落物中, 接合菌门的相对丰度较低, 而在降解一个月后其相对丰度显著增加.真菌群落组成差异性分析表明, 叶际子囊菌门的相对丰度要显著高于根际区域, 而担子菌门的相对丰度则显著低于根际.在科水平上, 白羊草叶际孢菌科的相对丰度要显著高于根际, 而根际中丛赤壳菌的相对丰度显著高于叶际, 这种差异可能与微生物自身代谢特性有关.研究表明, 丛赤壳类真菌在自然界以寄生或腐生的营养方式生存[39], 部分微生物对植物病原菌具有广谱杀伤性, 而不会对人类和环境产生危害, 常被用作生物防治剂[40].此外, 担子菌门中的伞菌纲也具有抗氧化的作用[41]且子囊菌门和担子菌门是土壤中主要的真菌分解者, 能够分泌一系列胞外酶, 降解凋落物中的难降解的木质素和纤维素[42], 促进生态系统的物质循环.
3.2 叶际和根际真菌多样性据统计, 地球上叶际细菌的平均数量是106~107 cell·cm-2[43], 真菌的数量尚不明确, 但估计远低于细菌.本研究结果显示白羊草根际真菌群落的多样性指数、丰富度指数以及特有种数量均显著高于叶际区域, 这可能与植物叶际及根际所处的不同环境条件有关.环境状况是影响微生物群落多样性的关键因子[12].有研究表明, 根际是根系周围土壤微生物活动强烈的热点, 植物根向根际释放各种化学物质和营养物质吸引多种微生物定殖[44], 且在根际区域微生物的活性要显著高于非根际区域[45].而相较于根际区域, 植物的叶面营养物质和水资源相对匮乏, 且环境条件的变化也会对已经存在于叶片表面的微生物产生影响.例如, 降雨对植物叶片的冲刷会促进叶表面定殖微生物的迁移, 温度及太阳辐射等也会对叶际微生物群落产生不利影响[10].此外, 植物的叶片性质如气孔导度、叶片厚度等也会影响叶际微生物的定殖[46].因此, 与根际环境条件相比, 叶际区域会受到更多不确定因素的影响, 这可能是导致白羊草叶际和根际真菌群落存在差异的原因.
3.3 植物养分及重金属含量对叶际和根际真菌群落的影响在白羊草叶际和根际的优势科中, 只有孢菌科和绣球菌科与TN含量显著相关, 其他微生物与TC和TN的相关性均不显著, 且真菌多样性与白羊草的TC、TN也没有显著相关性, 表明养分含量并不是白羊草叶际和根际真菌群落的主要影响因子, 这与刘利玲等[36]的研究结果一致.有研究发现, 土壤速效氮是影响榆树根际真菌群落的关键因子, 且速效磷、氮以及土壤温度也会对真菌群落结构产生影响[47].这可能表明与植物养分含量相比, 根际真菌受到土壤养分含量的影响更大, 但还需要进一步分析.铜、锌、铁和镁等金属在浓度较低时是微生物生长必需的营养物质, 参与许多重要的生物代谢过程.然而, 在高浓度下, 这些物质会对微生物的生长、形态和细胞代谢产生显著影响, 导致微生物多样性下降[48].本研究结果表明, Zn和Cu会抑制白羊草叶际真菌的多样性和丰富度, 而根际真菌群落多样性主要受到Pb的影响.Chen等[49]的研究也发现土壤有机碳、Zn和Pb是影响土壤真菌群落结构的关键因子.此外, 叶际真菌中子囊菌门的孢菌科与叶片Cd含量有极显著正相关关系, 根际真菌中丛赤壳科与根Zn含量显著正相关, 表明这些微生物对重金属具有一定的耐受性, 可将重金属固定于真菌细胞壁内[50].此外, 根际真菌能够调节宿主植物对重金属的吸收、转运和分布[51], 在重金属污染的土壤修复中具有重要作用.
4 结论(1) 铜尾矿白羊草叶际和根际真菌微生物群落的优势菌是子囊菌门和担子菌门.
(2) 白羊草根际真菌的多样性和丰富度显著高于叶际真菌.
(3) 叶际真菌中子囊菌门的孢菌科与叶片Cd含量有极显著正相关关系, 根际真菌中丛赤壳科与根Zn含量显著正相关, 对重金属具有一定的耐受性.
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