2020, Vol. 41
2. 农业部南方植物营养与肥料重点实验室, 广州 510640;
3. 广东省养分资源循环利用与耕地保育重点实验室, 广州 510640
, CHEN Yong1,2,3 , TANG Ming-deng1,2,3 , LI Lin-feng1,2,3 , LIN Xiao-yang1 , WANG Yan-hong1,2,3 , XU Di-hao1,2,3 , AI Shao-ying1,2,3
2. Key Laboratory of Plant Nutrition and Fertilizer in South Region, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510640, China;
3. Guangdong Key Laboratory of Nutrient Cycling and Farmland Conservation, Guangzhou 510640, China
过去30年的工业化和环保措施不到位导致我国南方地区稻田土壤镉(Cd)污染较为严重[1, 2].根据2014年全国土壤污染状况调查显示, 在所有被调查的重金属(Cd、Hg、As、Cu、Pb、Cr、Zn和Ni)中, Cd的耕地点位超标率最大, 达到7%[3].土壤Cd污染常常会导致稻米Cd累积.摄入含Cd稻米会影响人体健康.有研究表明, Cd在人体内滞留的半衰期长达10~33 a, 人体内的Cd累积量会随着年龄的增长而增加[4]; 并且, 人群长期暴露于Cd污染环境中, 肾、肺、膀胱和乳腺等多个器官都会受到不同程度的损伤[5].因此, 我国稻田Cd污染治理刻不容缓.
氮(N)是水稻生长必不可少的大量营养元素; 铵态氮(NH4+)和硝态氮(NO3-)是被水稻吸收和利用的主要无机N源[6, 7]; 同时, N也是烟草胺(nicotianamine)、谷胱甘肽(glutathione, GSH)和植物络合素(phytochelatins, PCs)等一类与植物体内Cd转运密切相关的化合物中的重要组成元素[8].研究表明, NO3-不仅会刺激水稻根系分泌有机酸以提高根际土壤溶液中Cd的含量[8], 而且还可能促进水稻体内OsIRT1表达和增大水稻根系伸长区Cd2+输入量以提高糙米中Cd累积量[9].并且, NH4+一方面会减少土壤固相表面对Cd2+的吸附量以增大Cd活性[8], 另一方面则可能降低水稻根毛区Cd2+输入量、抑制OsIRT1、OsNRAPM5和OsHMA2表达[10]、提高超氧化物歧化酶(SOD)活性, 以及促进谷胱甘肽-抗坏血酸循环(GSH-AsA cycle)[11], 从而抑制水稻地上部吸收Cd.其次, 硫(S)也是植物生长必需的营养元素, 在植物需求量上仅次于N、磷(P)和钾(K)[12], 对植物光合作用、呼吸以及碳水化合物代谢过程起重要作用[13].硫化镉(CdS)形成[14]、硫酸根(SO42-)参与还原反应消耗H+以提高土壤pH[15], 以及石膏或单质硫施用增大Cd的铁锰氧化物结合态和残渣态含量[16], 都会降低土壤Cd活性.此外, S肥会通过促进PCs与GSH合成[15]和阻碍Cd从水稻根部向地上部转运[17]来减少糙米Cd累积.第三, 铁(Fe)既是水稻生长必需的营养元素[18, 19], 也是稻田土壤中最为重要的氧化还原活性元素[20, 21].Fe氧化还原过程不仅可以释放原先吸附于铁矿物表面的Cd以增强其活性, 而且还可以通过改变自身无定形或晶形结构、提高土壤固相表面负电荷数量, 以及与溶液中的Cd2+或离子团发生共沉淀以降低Cd的活性[22].根表铁膜对Cd的吸附或共沉淀[23~25], 会影响水稻根系对Cd的吸收; 在缺Fe条件下, OsNRAMP1表达会增大水稻根系对Cd的吸收[26].
更为重要的是, N和S的生物地球化学循环都与Fe的氧化还原过程存在耦合关系[27, 28].并且, 这两种耦合关系分别与土壤-水稻系统中Cd运移密切相关.首先, NO3-依赖的厌氧铁氧化过程[microbial NO3--dependent Fe(Ⅱ) oxidation, NDFO]所生成的新的铁矿物对Cd2+专性吸附和与Cd2+共沉淀, 会降低土壤中有效态Cd含量; NH4+氧化与Fe(Ⅲ)还原发生的耦合过程[anaerobic NH4+ oxidation coupled to Fe(Ⅲ) reduction, Feammox]会提高土壤pH而减小Cd在土壤固相表面吸附量, 进而增大土壤Cd活性[28]. Fe(NO3)3会激发NDFO过程而增大根际土壤中无定形铁矿物含量, 其对Cd的吸附或共沉淀会降低土壤中Cd的迁移能力[29].其次, 铁硫化物与Cd共沉淀, 会降低土壤Cd活性[14]; 并且, 作为我国农业施用的主要含硫微肥[12], FeSO4在水稻分蘖期追施, 会增大水稻根表铁膜对Cd的吸附量而减少糙米Cd累积量[30].那么, 以N、S和Fe对水稻生长的营养供给为切入点, 研发抑制稻米Cd累积的营养型阻控技术及产品, 势必能为我国稻田Cd污染治理提供新的解决途径.
在以往的研究中, 作者以自主研发的改良剂为对象, 通过野外田间试验研究发现, 改良剂对Cd在根际土壤-水稻系统中的运移过程表现出明显的阻控效应; 然而, 这种阻控效应尽管减少了Cd在糙米中的分布比例, 但仍然没有显著降低糙米Cd含量以达到食品安全国家标准(Cd≤0.2mg·kg-1)[31].为此, 本文在前期研究成果的基础上开展根际袋-盆栽试验, 分析在改良剂施用前提下, FeSO4和Fe(NO3)3添加对根际土壤中Cd活性变化与水稻体内Cd转运规律的影响, 探索糙米Cd累积的影响因素及制约机制, 以期为营养型阻控产品及施用技术研发提供科学依据, 并为我国稻田Cd污染治理提供重要参考.
1 材料与方法 1.1 供试土壤与水稻供试土壤：于2019年7月, 在广东省兴宁市周边水稻田(24°18′N, 115°45′E)采集水稻土, 自然风干、研磨、过2 cm尼龙筛后备用.土壤的理化性质为：pH6.0;有机质37.2g·kg-1; 阳离子交换量(CEC)6.8 cmol·kg-1; 质地:黏粒(＜0.002 mm)8.0%、粉粒(0.05~0.002 mm)32.4%、砂粒(2~0.05 mm)59.6%;碱解氮179.2mg·kg-1; 有效磷51.6mg·kg-1; 速效钾155.5mg·kg-1.土壤中总Cd的含量为1.4mg·kg-1, 是《土壤环境质量农用地土壤污染风险管控标准(试行)》(GB 15618-2018)中Cd风险筛选值(水田, 5.5＜pH≤6.5, 0.4mg·kg-1)的3.5倍.根据文献[32]的分级方法, 可以判定本研究的供试土壤存在中度Cd污染.
供试水稻：马坝油黏, 为我国南方大规模种植的常规稻水稻品种.
1.2 根际袋-盆栽试验设计于2019年7~11月在温室开展根际袋-盆栽试验.先将供试土壤与改良剂(主要成分为硅酸钙、熟石灰、硫酸钾和无水硫酸镁)[31]按照质量比1 000:1均匀混合, 然后装盆.在每个试验盆(PVC管材质, 高25 cm, 直径15 cm)的中央放置一个根际袋(尼龙网材质, 孔径20 μm, 高15 cm, 直径8 cm), 根际袋内、外分别装1.0 kg和3.0 kg土壤与改良剂的混合物.待装盆完毕, 再将每个试验盆淹水(淹水层厚度2~3 cm)、静置一周, 随后再依次进行秧苗移栽和试验处理设置.在每个试验盆的根际袋表层土壤中, 移栽2颗呈三叶一心且大小相近的水稻秧苗.本试验设置3种处理, 即：①不施用FeSO4或Fe(NO3)3(对照, CK); ②施用FeSO4(+FeSO4); ③施用Fe(NO3)3[+Fe(NO3)3].每种处理再设置3次重复.其中, FeSO4以七水合硫酸亚铁(FeSO4·7H2O)固体粉末形式添加, 根据我国每年水稻化肥中S素输入量(31.2kg·hm-2)换算确定用量为0.5 g·盆-1[12]; Fe(NO3)3以九水合硝酸铁[(Fe(NO3)3·9H2O]固体粉末形式添加, 根据我国每年水稻化肥中N素输入量(200kg·hm-2)换算确定用量为3.4 g·盆-1[33].分别于水稻秧苗移栽后的第7 d和第20 d, 对每个试验盆追施0.7 g水稻复合肥(广州新农科肥业科技有限公司生产, N+P2O5+K2O≥31%).从秧苗移栽到水稻收割, 各试验盆的淹水层厚度一直保持2~3 cm.
1.3 样品采集与测定方法采用文献[34]介绍的方法测定土壤的理化性质和总Cd.采用国家土壤成分分析标准物质GBW07XXX(GSS-31)(地球物理地球化学勘察研究所IGGE生产)对整个消解和分析测定过程进行质量控制, 标样中总Cd的回收率为99.6%.
在水稻成熟期进行根际土壤和水稻植株样品的采集.
根际土壤：将样品在1 h内带回实验室、转至-80℃超低温冷藏箱(ULT1386-3-V)中保存24 h后, 再在-50℃条件下进行真空冷冻干燥处理.然后, 依次采用乙酸铵浸提法和石墨炉原子吸收光谱仪(PE AA600)浸提和测定有效态Cd含量(用NH4Ac-Cd表示, 下同)[31], 依次采用盐酸浸提法和比色法浸提和测定可浸提态Fe(Ⅱ)含量[用HCl-Fe(Ⅱ)表示, 下同][33], 依次采用草酸铵浸提法和原子吸收光谱仪(PE AA800)浸提和测定无定形Fe含量[34].
水稻植株样品：将鲜样分离出根、茎、叶、结节、壳和糙米.对于根样, 先称鲜重, 然后将其分成两部分, 一部分经杀青、烘干处理后测定含水量[34], 另一部分先依次采用DCB(dithionite-citrate-bicarbonate)法和原子吸收光谱仪(PE AA800)浸提和测定根表铁膜中Fe、Cd的含量(分别用DCB-Fe和DCB-Cd表示, 下同)[35], 然后再将其烘干、粉碎和消解, 采用石墨炉原子吸收光谱仪(PE AA600)测定消解液中Cd的含量[36].对于茎、叶、结节和壳, 先按照与根样相同的方法测定含水量, 然后再将一定质量的烘干样粉碎、消解后, 利用石墨炉原子吸收光谱仪(PE AA600)测定消解液中Cd的含量[36].将糙米依次进行粉碎、消解后, 再利用石墨炉原子吸收光谱仪(PE AA600)测定消解液中Cd的含量[36].采用国家成分分析标准物质GBW10048(GSB-26)(地球物理地球化学勘察研究所IGGE生产)对整个消解过程和分析测定过程进行质量控制, 标样中总Cd的回收率为97.8%.
1.4 数据处理水稻某一组织器官的干重(g·kg-1)为单位质量的水稻植株干样中该组织器官的质量; 水稻某一组织器官中Cd含量(mg·kg-1)为单位质量的该组织器官干样中Cd的质量; 水稻某一组织器官中Cd累积量(mg·kg-1)为单位质量的水稻植株干样中该组织器官内Cd的质量, 也即是该组织器官中Cd含量与该组织器官干重的乘积; 水稻某一组织器官对Cd的转运系数为糙米中Cd含量与该组织器官中Cd含量的比值.此外, 采用SPSS17.0进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和T检验(Paired-Samples T test), 显著性检验采用Duncan法; 采用OriginPro 8.1对数据作图; 采用Excel 2010进行表格制作.
2 结果与分析 2.1 根际土壤中有效态Cd和根表铁膜中Cd的含量FeSO4和Fe(NO3)3处理都显著减小根际土壤中有效态Cd含量.与CK相比, FeSO4和Fe(NO3)3处理中NH4Ac-Cd含量较CK相比分别减少55.6%和76.0%(图 1).FeSO4处理导致DCB-Cd含量增大36.9%, 但Fe(NO3)3处理使得DCB-Cd含量减小56.5%(图 2).
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不同小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05), 下同 图 1 根际土壤中NH4Ac-Cd含量 Fig. 1 Contents of NH4Ac-Cd in rhizosphere soils at different treatments |
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图 2 根表铁膜中DCB-Cd含量 Fig. 2 Contents of Cd in Fe plaques at different treatments |
在FeSO4处理中, HCl-Fe(Ⅱ)含量较CK减小14.9%(图 3), 而DCB-Fe含量较CK增大44.2%(图 4).在Fe(NO3)3处理中, HCl-Fe(Ⅱ)含量较CK增大32.2%(图 3), 但DCB-Fe含量与CK相比无显著差异(图 4).
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图 3 根际土壤中HCl-Fe(Ⅱ)含量 Fig. 3 Contents of HCl-Fe(Ⅱ) in rhizosphere soils at different treatments |
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图 4 根表铁膜中DCB-Fe含量 Fig. 4 Contents of Fe in Fe plaques at different treatments |
FeSO4处理没有显著影响根际土壤中无定形Fe含量(图 5).相比而言, Fe(NO3)3处理中无定形Fe含量较CK增大13.4%(图 5).
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图 5 根际土壤中无定形Fe含量 Fig. 5 Contents of poorly crystalline Fe oxides in rhizosphere soils at different treatments |
在CK中, 水稻组织器官的干重呈现为:糙米＞茎＞叶＞壳＞根＞结节(表 1).当FeSO4处理后, 水稻组织器官的干重则呈现为:糙米＞茎＞叶＞根＞壳＞结节; Fe(NO3)3处理没有显著影响水稻组织器官的干重所呈现的特征(表 1).此外, 如表 1所示, 在FeSO4处理中, 根和茎的干重较CK显著增大, 而叶、结节、壳和糙米的干重较CK显著减小; 在Fe(NO3)3处理中, 根和壳的干重较CK显著增大, 而叶和结节的干重较CK显著减小, 且没有显著影响茎和糙米的干重.
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表 1 水稻组织器官的干重1)/g·kg-1 Table 1 Dry weight of rice tissues by different treatments/g·kg-1 |
2.5 水稻组织器官中Cd的含量及累积量
FeSO4处理较CK提高了糙米Cd含量(0.6mg·kg-1), 其幅度为128.6%;相反, Fe(NO3)3处理较CK降低了糙米Cd含量(0.1mg·kg-1), 其幅度为59.3%[图 6(a)].并且, CK(0.3mg·kg-1)和FeSO4处理的糙米中Cd含量显著超过《食品安全国家标准食品中污染物限量》(GB 2762-2017)中Cd的限量值(0.2mg·kg-1)(P < 0.05).此外, 与CK相比, FeSO4处理的根、茎、叶、结节和壳中Cd含量分别增大38.2%、77.0%、249.0%、74.7%和69.2%; Fe(NO3)3处理的叶中Cd含量增大30.2%, 而茎、结节和壳中Cd含量分别减小62.0%、49.2%和54.4%[图 6(a)].Fe(NO3)3处理对根系Cd含量影响不大[图 6(a)].
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图 6 水稻组织器官中Cd的含量及累积量 Fig. 6 Cd contents and accumulations in rice tissues by different treatments |
由图 6(b)可知, 在FeSO4处理中, Cd在根、茎、叶、壳和糙米中的累积量分别增大165.3%、74.8%、203.6%、49.3%和112.0%;在Fe(NO3)3处理中, Cd根中的累积量增大70.4%, 但Cd在茎、结节、壳和糙米中的累积量却分别减小61.2%、85.2%、50.0%和58.0%.FeSO4处理没有显著影响Cd在结节中的累积量, 而Fe(NO3)3处理没有显著影响Cd在叶中的累积量.
2.6 水稻体内Cd的分布特征FeSO4和Fe(NO3)3处理都显著改变了水稻体内Cd的分布特征.如图 7所示, CK的水稻体内Cd分布特征表现为茎＞糙米＞根＞叶、壳＞结节(P < 0.05);然而, FeSO4和Fe(NO3)3处理后, 水稻体内Cd的分布特征分别表现为:茎＞糙米＞根＞叶＞壳＞结节和茎＞根＞糙米＞叶＞壳＞结节(P < 0.05).由图 7还可以发现, FeSO4和Fe(NO3)3处理都增大了Cd在根和叶中的分布比例(P < 0.05), 但减小了Cd在茎、结节和壳中的分布比例(P < 0.05).重要的是, FeSO4处理导致糙米中Cd的分布比例较CK显著增大7.6%(P < 0.05), 而Fe(NO3)3处理却使得糙米中Cd的分布比例较CK显著减小26.5%(P < 0.05, 图 7).
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图 7 水稻体内Cd的分布特征 Fig. 7 Distribution proportion of Cd in rice tissues by different treatments |
与CK相比, FeSO4处理中根、茎和结节对Cd的转运系数显著增大, 而叶对Cd的转运系数显著减小; 然而, Fe(NO3)3处理中根、叶和结节对Cd的转运系数显著减小, 而茎对Cd的转运系数变化不大(表 2).
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表 2 水稻组织器官对Cd的转运系数 Table 2 Translation factors of Cd in different rice tissues by different treatments |
3 讨论 3.1 根际土壤中Cd活性变化及制约机制
不论FeSO4还是Fe(NO3)3处理, 根际土壤中NH4Ac-Cd含量较CK都显著减小(图 1).这说明, FeSO4和Fe(NO3)3施用, 都会显著降低根际土壤Cd活性.
最近的研究表明, Fe(NO3)3会激发根际土壤中NDFO过程的发生, 从而增大根际土壤中无定形铁矿物的含量, 其对Cd的吸附或共沉淀则会降低根际土壤Cd活性[29].Fe(NO3)3处理在减小NH4Ac-Cd含量(图 1)的同时, 无定形Fe含量却显著增大(图 5).无定形铁矿物对Cd的吸附或共沉淀[29], 则导致Fe(NO3)3处理的根际土壤中Cd活性下降.此外, 铁硫化物的形成, 不仅会减少土壤溶液中Fe(Ⅱ)含量而减弱Fe(Ⅱ)从根际土壤向根表迁移的能力, 根表铁膜中Fe含量随之下降[26], 而且还会与Cd发生共沉淀[14], 致使土壤Cd活性降低.Fe(NO3)3尽管显著增大了根际土壤中HCl-Fe(Ⅱ)含量(图 3), 但是并没有显著影响根表铁膜中DCB-Fe含量(图 4).由此可以推测, Fe(NO3)3处理在一定程度上制约了Fe(Ⅱ)从根际土壤向根表的迁移.考虑到SO42-为所施用底肥的主要组成成分(见1.2节), 本研究将其归结为铁硫化物的形成对根际土壤中Fe(Ⅱ)迁移能力的制约.铁硫化物与Cd共沉淀[14], 则导致Fe(NO3)3处理的根际土壤中NH4Ac-Cd含量减小(图 1).根际土壤中Cd活性下降, 致使Cd从根际土壤向根表的迁移量减小, 因此Fe(NO3)3处理的根表铁膜中DCB-Cd含量较CK相比显著减小(图 2).
在FeSO4处理中, 因为根际土壤pH与CK相比并没有发生显著变化(结果未报道), 所以SO42-参与还原反应消耗H+以提高土壤pH而导致土壤固相表面对Cd的吸附量增大[15], 不可能是FeSO4处理的根际土壤中Cd活性降低的主要原因.FeSO4处理在减少根际土壤中HCl-Fe(Ⅱ)含量(图 3)的同时, 也增大了根表铁膜中DCB-Fe含量(图 4).根表铁膜中更多的无定形和晶形铁矿物[20]对Cd的吸附或与Cd共沉淀[23~25]则加速了Cd在根表铁膜中的分配, 最终导致FeSO4处理中NH4Ac-Cd含量减小(图 1)、而根表铁膜中DCB-Cd含量增大(图 2).
由以上的讨论可知, 在FeSO4处理中, 根表铁膜对Cd的吸附或与Cd共沉淀可能是导致根际土壤中Cd活性降低的关键因素.然而, 在Fe(NO3)3处理中, 根际土壤中无定形铁矿物对Cd的吸附或与Cd共沉淀, 以及铁硫化物与Cd共沉淀, 则很可能是导致根际土壤中Cd活性大幅度降低的主要原因.因为FeSO4和Fe(NO3)3处理的根际土壤Cd活性的制约机制截然不同, 所以导致这两种处理中Cd活性降低的幅度存在显著差异(图 1).在FeSO4和Fe(NO3)3处理中, 因为NH4Ac-Cd含量(图 1)相对于HCl-Fe(Ⅱ)含量(图 3)要低至少2个数量级, 所以纯CdS形成的可能性较小[37].因此, 本研究中由于CdS的形成[14]而导致根际土壤中Cd活性降低的可能性不大.
3.2 水稻体内Cd转运及制约机制有研究表明, 水稻糙米中Cd含量与土壤中Cd含量密切相关[36, 38, 39].尽管FeSO4和Fe(NO3)3处理都显著降低了根际土壤Cd活性(见3.1节), 但是, 前者增大了糙米Cd含量, 而后者却减小了糙米Cd含量[图 6(a)].而且, FeSO4和Fe(NO3)3处理都显著改变了水稻体内Cd的分布特征(图 7).这些结果暗示, 糙米中Cd累积, 除了与根际土壤中Cd活性有关外, 还会受水稻对Cd的吸收及转运所制约.
根系对根际土壤中固定态Cd的活化与吸收, 是水稻吸收Cd的关键过程[26]; 被根系吸收的Cd再经木质部装载随蒸腾流向地上部转运, 最后累积在各组织器官中[40]; Cd在水稻茎、结节中微管组织之间重新分配与向糙米转运, 以及Cd通过韧皮部从叶部到糙米的重新分配与转运, 最终导致Cd在糙米中累积[1, 2].因此, 水稻根、茎、叶和结节对Cd的累积与向糙米直接转运, 深刻地影响着糙米Cd含量[41].一方面, 水稻某一组织器官对Cd的累积, 是该组织器官将Cd转运至糙米的前提条件[1, 2, 26].在FeSO4处理中, 水稻根、茎和叶对Cd的累积量增大[图 6(b)], 可能导致糙米Cd累积量增大[图 6(b)], 加之糙米的生物量减小(表 1), 所以糙米Cd含量增大[图 6(a)]; 然而, 在Fe(NO3)3处理中, 茎和结节对Cd的累积量减小[图 6(b)], 则可能致使糙米Cd累积量减小[图 6(b)], 加之糙米的生物量变化不大(表 1), 所以糙米Cd含量减小[图 6(a)].另一方面, 水稻组织器官对Cd的转运, 是Cd在糙米中逐渐累积的重要途径[1, 2, 26].水稻某一组织器官转运Cd至糙米的能力可根据糙米Cd含量与该组织器官Cd含量的比值, 即转运系数进行表征和评估; 转运系数越大, 表明该组织器官对Cd的转运能力越强[42].在本研究中, FeSO4处理显著增大了水稻根、茎和结节对Cd的转运系数(表 2), 而Fe(NO3)3处理却显著减小了水稻根、叶和结节对Cd的转运系数(表 2).所以, FeSO4处理的糙米Cd含量增大可能与根、茎和结节对Cd的转运能力增强有关, 而Fe(NO3)3处理的糙米Cd含量减小, 则可能因根、叶和结节对Cd的转运能力减弱所致.在后期的研究中, 将进一步探究从根、茎、叶和结节直接转运的Cd占糙米Cd累积的比例, 以明确水稻糙米中Cd的主要来源.
Cd在水稻组织器官间转运, 以及在糙米中累积, 涉及一系列连续动态的生理生化过程[1, 2, 26].最近研究表明, Cd主要是通过搭便车的形式, 利用营养元素转运蛋白被水稻吸收[4]; 并且, NO3-、SO42-和Fe有可能通过影响OsIRT1表达[9]、PCs和GSH合成[15]、以及OsNRAMP1表达[26]而制约水稻对Cd的累积及转运.因此, 后期深入研究NO3-、SO42-和Fe影响水稻Cd累积与转运的分子机制, 势必能为进一步揭示N、S和Fe调控糙米Cd累积的机制提供重要的理论依据.
4 结论(1) 根表铁膜对Cd的吸附或与Cd共沉淀, 降低了FeSO4处理的根际土壤Cd活性; 无定形铁矿物对Cd的吸附或与Cd共沉淀, 以及铁硫化物与Cd共沉淀, 降低了Fe(NO3)3处理的根际土壤Cd活性.根际土壤中Cd活性制约机制的不同, 导致FeSO4和Fe(NO3)3处理Cd活性下降的幅度出现明显差异.
(2) 水稻根、茎和叶对Cd的累积量增大, 以及根、茎和结节对Cd的转运能力增强, 可能是导致FeSO4处理的糙米Cd含量增大的重要原因.Fe(NO3)3处理的糙米Cd含量减小, 可能因茎和结节对Cd的累积量减小, 以及根、叶和结节对Cd的转运能力减弱所致.
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