2020, Vol. 41
2. 中国科学院南京地理与湖泊研究所, 湖泊与环境国家重点实验室, 南京 210008;
3. 中国科学院大学, 北京 100049
2. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
浅水湖泊是重要的水生生态系统, 在保障区域供水、沟通航运和维系区域生态平衡等方面发挥着不可替代的作用[1].然而, 人类活动和气候变化双重压力使得湖泊面临稳态转换风险[2], 且伴随着相关生态系统服务急剧丧失的可能[3].以浅水湖泊富营养化为例, 随着湖内营养的富集, 藻类生物量的急剧增加会使得湖泊由清水态向浊水态转变, 水体透明度急剧下降, 沉水植物大量死亡, 生物多样性等生态系统服务逐渐丧失[4].揭示生态系统稳态转换机制, 避免生态系统服务严重受损可为环境可持续发展提供重要科学支撑, 相关研究已成为全球变化研究中的热点问题[5].
近年来, 国内外学者主要围绕着基本理论和机制阐述[3]、驱动因子判定[6]、系统突变的预警信号识别[7]及稳态转换模型模拟[8]等方面对浅水湖泊生态系统稳态转换进行了研究.然而, 由于湖泊环境监测数据普遍时间尺度较短, 自然湖泊生态系统的实证研究不足, 限制了对系统稳态转换理论的实际应用.湖泊沉积物中包含的丰富且连续的湖泊生物-非生物变化信息, 能够还原湖泊环境演化历史, 已逐渐成为揭示湖泊稳态转换现象的重要手段[9].其中, 硅藻作为湖内重要的初级生产者, 对湖泊环境变化响应敏感, 其硅质壳体也能够较好地保存于沉积物中, 是反映湖泊生态系统长期演化特征的有效代用指标[10, 11].
云南省湖泊类型多样, 是中国湖泊生态系统研究的热点区域之一.近年来持续增强的流域开发活动导致云南湖泊出现了不同程度的富营养化, 湖泊系统状态发生了明显转变, 湖泊管理面临严峻挑战[12].目前围绕云南湖泊, 相关研究主要集中于洱海[13]、泸沽湖[14]和抚仙湖[15]等大型高原湖泊的生态环境调查与长期环境变化重建, 但对该地区分布广泛且数量众多的中小型湖泊的稳态转换过程还缺乏相应研究.因此, 本文选择位于云南大理州的小型浅水湖泊西湖为研究对象, 利用大理西湖沉积岩芯, 基于硅藻群落和理化指标演化序列重建大理西湖硅藻群落的长期演变过程, 探讨人类活动和气候变化干扰下湖泊生态系统的稳态转换过程, 以期为云南地区浅水湖泊生态系统管理和修复治理提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域大理西湖[26°01′N, 100°03′E, 图 1(a)]位于云南省大理州洱源县境内, 海拔1 968 m, 湖泊面积2.1 km2, 平均水深1.8 m, 最大水深8.3 m, 蓄水量0.04亿m3, 是滇西最大的断陷湖[16].流域盛行亚热带高原季风气候, 干湿季分明, 光照充足, 年均温约14.1℃, 年降水量约733.5 mm, 年日照时数2 451 h, 境内主要发育紫色土类、棕壤土类和红棕壤土类, 流域植被主要有云南松(Pinus yunnanensis Franch)和油杉[Keteleeria fortunei(A. Murray bis)Carrire]等[17]. 2013年现代调查结果显示, 该湖沉水植被分布面积较广, 仍为草型湖泊, 沉水植被主要类型有金鱼藻(Ceratophyllum demersum L.)、穗状狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.)和苦草[Vallisneria natans(Lour.)Hara]等[18].
|
图 1 大理西湖及其流域范围和采样点位置 Fig. 1 Lake Xihu, Dali, its basin scope, and sampling site location |
自1956年大理州建州以来, 人口数量不断增长, 从建州时的160万增长到2017年的362万[19].人口增长促进了对粮食的需求, 为了提高粮食产量, 流域开垦活动加剧和化肥施用量也不断增长; 1978年以来, 在洱源县政府的政策推动下, 县内开始发展乳畜业, 乳牛养殖量显著增长; 20世纪90年代以来, 大理西湖旅游业兴起[17], 旅游开发对流域不断进行改造.近20年来, 大理州经济发展水平显著提高, GDP由2000年的134.67亿元增长到2017年的1 044.00亿元[19].
近30年来, 大理西湖流域水域面积和林地面积显著下降, 而建筑用地和草地面积显著上升(表 1).相关资料显示, 大理西湖7个岛上的居民建筑密度已达到35% ~40%, 围湖造田和建房致使湖面面积逐渐缩减; 2009年西湖村种植业氮流失量达到24.6 t, 磷流失量为5.3 t, 村中畜禽粪便随地堆放的现象十分普遍, 且村内无污水处理系统, 生活污水直排入湖, 对湖泊造成直接污染[20]. 1991~2005年, 西湖水质从Ⅲ类、Ⅳ类水恶化成为Ⅴ类水, 水体出现重度污染现象[17].
|
表 1 大理西湖流域土地利用类型变化1)/km2 Table 1 Changes in land use types in Lake Xihu basin, Dali/km2 |
1.2 样品采集与实验室分析
西湖为典型的草型湖, 水生植被的演替可能是湖泊生态系统演化的主要内涵, 因此为了了解西湖历史时期主要演化特征, 2018年9月, 在云南大理西湖水生植物发育良好的近湖岛处[26°00′47.05″N, 100°02′22.39″E, 图 1(c)], 利用重力采样器获得一根沉积岩芯(XH02, 总长39.5 cm, 采样点水深5 m).现场以0.5 cm的间隔对沉积岩芯进行分样, 共获得79个沉积样品.样品密封带回实验室后, 于＜4℃的条件保存以备后续分析测试.取XH02偶数号样品(即按0.5~1、1.5~2 cm…依次类推, 共计39个)进行实验分析, 分析项目包括210 Pb和137 Cs定年, 总有机碳(TOC)、总氮(TN)、总磷(TP)、粒度和生物指标硅藻.所有测定工作在湖泊与环境国家重点实验室完成.
210 Pb、137 Cs的比活度采用高纯锗井型探测器(HPGe GWL-120-15)测定, 采用恒定通量模型(constant rate of supply model, CRS)来获得大理西湖年代框架[22].沉积物中的TOC和TN含量利用Flash EA 1112元素分析仪测量.样品前处理方法如下：采用10%HCl去除碳酸盐, 用少量蒸馏水对沉积物样品进行清洗、离心, 重复清洗过程3~4次, 直至样品呈中性, 再将清洗后的样品冷冻干燥, 研磨备测[23].沉积物TP的测量方法为：将冷冻干燥沉积物样品混合、研磨和过筛(100目)后, 称取约0.1 g置于四氟乙烯消解罐中, 经HCl-HNO3-HF-HClO4四酸消解法处理后用等离子体原子发射光谱仪(ICP-AES)测定, 仪器测量误差在±5%之间[24].粒度用Mastersizer 2000型激光粒度仪测量, 分析步骤见文献[25].
硅藻样品前处理和制片方法如下：采用30%H2 O2去除有机质, 利用10%HCl去除碳酸盐, 反应过程在60~70℃水浴锅中加热进行, 反应完全后冷却5~8 h, 用蒸馏水重复清洗3次并离心, 最后用Naphrax®树胶制成永久玻片[26].硅藻的属种鉴定和计数在光学显微镜(型号OLYMPUS BX-53, 1000倍油镜)下进行, 鉴定标准主要参照Krammer等[27]的分类系统, 并参考www.algaebase.org对属种名进行更新, 每个样品硅藻壳体统计不少于300粒, 属种丰度用百分比表示.硅藻的生境类型划分主要参考北美硅藻属种生态学特征描述[28].
1.3 数据统计分析依据(constrained incremental sum of squares cluster, CONISS)聚类分析对沉积钻孔硅藻数据进行分带[29], 相关分析在软件Tilia 2.1.1中完成.利用排序分析确定大理西湖研究尺度上硅藻群落的演化轨迹和主要环境因子.首先, 采用主成分分析(principal component analysis, PCA)以获取硅藻生物群落结构变化的主要方向; 其次, 以硅藻群落组合数据为响应变量, TOC、TN、TP、粒度指标(黏土、粉砂和砂的组分)以及流域近年来的年均温、年降水量数据(数据来源于洱源县气象站)作为解释变量, 利用冗余分析(redundancy analysis, RDA)揭示影响硅藻群落变化的主要驱动因素, 剔除膨胀系数(VIF)>20的环境变量, 解释变量的显著性用499次蒙特卡罗方法来检验, P值小于0.05, 排序分析利用Canoco 5.0软件进行[30].基于硅藻群落PCA第一轴得分, 使用Rodionov开发的STARS(sequential T-test algorithm for analyzing)对大理西湖硅藻群落演化进行突变检测, 计算突变指数(regime shift index, RSI)[31].为了进一步验证STARS的检测结果, 还同时采用Strucchange算法(F检验)对突变予以验证, 当F统计值出现峰值, 标志着系统存在显著的稳态转换[32].
2 结果与分析 2.1 沉积年代由于210 Pb活度存在一定的波动, 并且流域人类活动强度可能会导致沉积速率发生变化, 因此采用恒定通量模型对钻孔进行年代计算[22].通过拟合210 Pbex比活度与质量深度的关系推算出210 Pb达到平衡时的状态, 并据此对现有年代进行校正(图 2).计算的年代结果如图 2所示, XH02沉积岩芯底部年代约为1966年.由于本样品中137 Cs比活度未达到检测限, 故未采用137 Cs作为时标进行年代校正.
|
图 2 大理西湖XH02沉积岩芯210 Pb活度变化及基于CRS模式的年代结果 Fig. 2 Curve of specific activity 210 Pb and CRS-based age in core XH02 of Lake Xihu, Dali |
如图 3所示, 大理西湖沉积物TOC和TN由下而上呈同步增加的趋势, TOC由底部的2.87%上升到顶部的16.67%, TN由底部的0.22%上升到顶部的2.06%.其中20世纪60年代中期到2004年左右上升趋势较缓, 2004以后上升趋势明显加快, TOC和TN分别于2017年和2016年达到峰值22.21%(TOC)和2.72%(TN).2014年以前沉积物中TP质量相对平稳, 保持在713.24~982.77mg ·kg-1之间, 2014年以来, 沉积物中TP质量上升明显, 到2017已经超过1 300 mg ·kg-1.沉积物TOC、TN和TP共同指示了大理西湖20世纪60年代中期以来湖泊营养水平不断提高.
|
图 3 大理西湖沉积物营养元素和粒度变化 Fig. 3 Changes in nutrient elements and grain size in sediment of Lake Xihu, Dali |
湖泊沉积物的有机质来源可以分为陆源有机质(如陆生植物残体)以及内源有机质(如藻类), 有研究表明藻类的C/N比在4~10之间, 而陆生有机质的比例大于20, 因此, 沉积物C/N可以间接指示有机质的来源[33].大理西湖沉积物C/N主要集中在7.87~15.65, 平均值为11.2, 表明大理西湖中的有机质受到内外源有机物共同作用, 沉积柱C/N的比值在2004年前保持平稳, 2004年后呈持续减小趋势, 表明湖泊内源有机质贡献所占比例逐渐升高, 湖泊内部生产力显著提升.
大理西湖沉积物的粒度组成以粉砂为主, 组分占65.32% ~84.54%, 中值粒径介于4.52~12.7 μm之间, 黏土组分在7.86% ~23.89%之间, 砂的组分在0~20.8%之间.沉积物中的粒径较小的黏土组分由下到上波动下降, 而粒径较大的砂组分波动上升, 中值粒径也呈上升趋势, 一方面直接指示了大理西湖湖泊水动力的增强; 另一方面受围湖造田和围湖建房影响, 湖泊面积逐渐萎缩, 粗颗粒物更易到达湖心, 因此粗颗粒物组分的提升某种程度上可以用来指示湖泊浊度的升高.
2.3 硅藻群落演化特征大理西湖沉积物共鉴定出108个硅藻属种, 优势属种组分及特征如图 4所示.选取沉积物中硅藻组分大于2%的属种进行重点分析：底栖、附生硅藻的变化主要体现在Cocconeis placentula、Achnanthidium minutissimum、Encyonopsis microcephala、Navicula cryptocephala和Navicula menisculus等优势种中; 而浮游硅藻的变化主要体现在Aulacoseira granulata、Cyclotella atomus、Cyclotella meneghiniana、Cyclostephanos tholiformis和Stephanodiscus hantzschii等优势种中[28].具有兼性浮游特征如Staurosirella pinnata和Ulnaria acus等硅藻属种, 其相对丰度较小, 总体上变化不明显, 本文仍然将其分类在底栖类型中.依据CONISS聚类分析, 大理西湖硅藻群落的变化可分为3个阶段(如图 4), 相关结果表明, 自1966年以来, 大理西湖硅藻群落经历了3个阶段的变化, 结构发生了2次显著改变.
|
相对丰度>2%的属种 图 4 近50年来大理西湖硅藻群落变化情况 Fig. 4 Temporal changes in diatom community in recent 50 years in Lake Xihu, Dali |
阶段Ⅰ(39~25 cm; 1966~1998年)硅藻群落的总体特征为：底栖、附生类型占绝对优势, 其中附生种C. placentula所占组分最高, 平均数量百分比达到30.1%;其他附生种如Epithemia sorex和Epithemia adnata的平均数量百分比分别为6.99%和5.84%.底栖种如Staurosira construens和Gomphonema angustum的平均数量百分比分别为6.62%和6.54%.浮游硅藻和底栖硅藻比值在0.01~0.05之间.总体上, 这一阶段硅藻组合以底栖附生类型为主.
阶段Ⅱ(24~9 cm; 1999~2014年)硅藻群落仍然以底栖、附生类型占绝对优势, 但是附生种C. placentula平均数量百分比降低到13.12%.附生种E. sorex和E. adnata以及底栖种S. construens和G. angustum的平均数量百分比也显著降低, 而附生种E. microcephala和底栖种Cymbella affinis、N. cryptocephala和N. menisculus的平均数量百分比显著上升, 由1990年以前的4.13%、4.40%、4.10%和3.86%, 分别上升到14.18%、7.99%、7.94%和8.14%.浮游硅藻和底栖硅藻数量比值在0.03~0.15之间, 硅藻群落结构表现为底栖附生种的内部更替.
阶段Ⅲ(8~0 cm; 2015~2018年)最明显的变化为指示营养水平较高的浮游硅藻组分显著上升, 底栖附生种组分相对下降.如偏好营养水平较高的浮游种C. tholiformis、C. meneghiniana、S. hantzschii和A. granulata从第一阶段的平均数量百分比0.1%左右, 上升到1.99%、3.96%、2.53%和3.86%, 附生硅藻C. placentula平均数量百分比下降到8.09%, E. sorex和E. adnata接近消失.浮游硅藻和底栖硅藻数量比值迅速上升, 在2018年已经达到0.59.
PCA结果显示[图 5(a)], 大理西湖硅藻群落变化的PCA1轴解释了硅藻数据的32.7%.年代较老的底部沉积样品集中于PCA1轴负方向, 主要分布了指示营养水平较低的底栖硅藻如S. construens、E. adnata和E. sorex; PCA1轴正方向集中了年代较新的沉积样品, 主要的硅藻类型为指示营养水平较高的浮游硅藻C. tholiformis、C. meneghiniana、A. granulata、C. atomus和S. hantzschii.因此PCA1可以指示硅藻对营养梯度的响应.通过RDA筛选出TN、黏土、TP和年均温4个环境变量(P < 0.05)[图 5(b)], 该变量组合的前两轴共解释了34.08%的硅藻属种变化, 其中TN占解释份额最大, 是主要的影响因素. 1966~1998年间样品点集聚于RDA1轴负方向, 以指示营养水平较低的底栖硅藻S. construens和E. sorex等的分布为主; 2015~2018年间样品点集聚于RDA1轴正方向, 以富营养指示种如C. meneghiniana、C. atomus和S. hantzschii等浮游硅藻的分布为主.
|
图 5 大理西湖硅藻群落PCA和RDA结果 Fig. 5 PCA and RDA result of diatom community data for the Lake Xihu, Dali |
基于硅藻群落的PCA第一轴得分, STARS检测结果[图 6(a)]显示大理西湖湖泊生态系统共出现2次可能的突变, 其中在2000年附近的突变最为显著, 突变指数(RSI)为1.09; 2015年附近也有一次较弱的突变, RSI值为0.61; F-test统计结果显示, 突变点出现在沉积深度21 cm (约2002年)处[图 6(b)], 与STARS检测结果2000年的突变值所在位置相近.两次检验结果联合表明, 大理西湖生态系统至少在2000年附近出现了一次明显的突变过程, 而2015年附近则可能有一次较弱的转变.
|
图 6 STARS检测的生态系统突变过程和F检测的生态系统突变点 Fig. 6 Regime shifts detected through STARS and point of regime shifts detected through F-test |
硅藻群落从偏好贫营养环境的底栖附生类型为主的状态演替到偏好高营养水平的浮游类型占优势的状态, 说明了大理西湖内营养物质的不断富集.2000年以前, 大理西湖硅藻群落以底栖附生类型为主, 如C. placentula、E. adnata和E. sorex等.由于附生种E. adnata和底栖种G. angustum常活跃于营养水平较低的水体中[10, 34]; 而底栖种S. construens则活跃于透明度较高的水体中[35], 指示该阶段湖泊水质状况良好, 透明度较高. 1996年洱源县环境监测站对大理西湖的水环境质量状况评价结果也指示这一时期湖泊水质为“中营养”级[17].
STARS分析和Strucchange法检验的结果均表明(图 6), 在2000年左右大理西湖湖泊生态系统发生了显著转变. 2000~2015年, 大理西湖硅藻底栖、附生种内部发生演替, 指示贫营养的硅藻属种组分显著下降, 而附生种E. microcephala和底栖种C. affinis、N. menisculus和N. cryptocephala的组分显著上升.常见的耐污种C. affinis和N. cryptocephala组分显著上升, 指示了湖泊营养水平和污染水平的升高[36].RDA结果表明, 营养盐是这一时期硅藻群落变化的主要驱动力.相关资料显示, 流域农药化肥的不合理施用使得残留营养物质流失到地表水和地下水中, 畜牧养殖过程中养殖粪便所产生的固体废弃物进入水体环境, 再加上渔业养殖向湖中投入的饵料, 人为地给湖泊带来了大量营养输入[17].营养输入使得沉积物TP、TN和TOC含量(图 3)自2004年开始显著增加, C/N比值也显示藻类生物量在这一时期开始增加.另一方面, 由于附生硅藻通常与水生植被的发育有关, 其丰度的变化在一定程度也可以反映水生植被的发育状况[37], 相关研究显示, 在英国Groby Pool湖水生植被发育阶段, 底栖和附生类型频繁出现[38]. 2015年以前, 大理西湖底栖和附生硅藻占主导, 湖泊水生植被覆盖率较高, 为清水态草型湖泊, 与大理西湖现代调查结果相符[18].
STARS检测结果显示, 2015年左右大理西湖湖泊生态系统再次发生了一次较弱的转变.2015年以来, 大理西湖浮游硅藻C. atomus、C. meneghiniana、C. tholiformis和S. hantzschii等显著增加.C. atomus和C. meneghiniana在长江中下游是水体富营养化指示种, 而C. tholiformis、S. hantzschii和A. granulata是典型的偏好富营养环境的硅藻属种[10], 其组分的增加指示了该阶段大理西湖湖泊营养水平的升高.除此之外, 这一时期湖内浮游/底栖硅藻数量比值的显著上升在一定程度上也指示了湖泊的富营养化进程, 这与长江中下游和部分云贵高原地区富营养化湖泊大多以浮游藻类占主导地位的现状相符[39, 40], 也与沉积物TP在这一时期的显著上升相对应.湖泊营养水平提高, 浮游植物增多, 势必造成湖泊透明度下降, 并通过影响光合作用抑制了沉水植被和底栖硅藻的生长, 附生硅藻也会因其依托的水生植被死亡, 生境遭到破坏而大量死亡, 因此, 2015年以来底栖、附生硅藻组分显著下降.值得一提的是, 大理西湖沉积物中粒径较大的砂所占的组分自2015年以来呈上升趋势, 而粒径较小的黏土呈下降趋势, 表明近年来大理西湖水位下降, 印证了硅藻浮游底栖比值的增加是湖泊营养水平增加造成的, 与湖泊水位变化关系不大[41].
图 7展示了大理西湖湖泊生态系统稳态转换机制.近50年来, 流域农业化肥使用、渔业养殖、畜牧养殖造成湖内营养盐积累, 湖泊营养水平提高, 浮游植物大量繁殖, 湖泊透明度下降, 造成沉水植被死亡.而沉水植被的减少在一定程度上减弱了对风浪的抑制作用, 使得底部营养物质的再悬浮作用增强[42, 43], 湖内透明度进一步减弱.其次, 沉水植被的减少也在一定程度上削弱了其对浮游动物的遮蔽作用, 浮游动物被鱼类大量捕食. 1989年洱源县成功引进20万粒太湖短吻银鱼(Neosalanx tangkahkeii taihuensis Chen)投放于湖中[12], 银鱼养殖过程一方面会给湖泊人为带来营养盐输入, 另一方面太湖短吻银鱼主要以浮游动物(如枝角类和桡足)为饵料[44], 大量投放银鱼在食物链上造成浮游动物的减少, 浮游植物受浮游动物的捕食压力减弱, 可能导致浮游植物量进一步增加.近50年来, 大理西湖流域年均温增幅达到每十年0.21℃, RDA分析结果显示, 流域气候变暖也是硅藻群落变化的主要驱动力之一.已有研究表明, 气候变暖会加速湖泊富营养化进程, 促使藻类暴发[45], 因此气候变暖也是大理西湖湖泊生态系统转换过程的重要因素.不仅如此, 农田围垦和围湖建房导致湖泊面积萎缩、湖泊侵蚀加强, 湖泊浊度进一步增加, 在浮游植物量增加和湖泊底质再悬浮的双重背景下, 湖泊生态系统最终由草型清水态向为藻型浊水态转变.
|
实线箭头表示促进作用, 虚线箭头表示抑制作用 图 7 大理西湖湖泊生态系统稳态转换过程 Fig. 7 Ecological processes of regime shift in Lake Xihu, Dali |
本研究开展的大理西湖沉积记录多指标分析表明, 近50年来大理西湖生态系统发生了明显的变化过程.流域开发和流域气候变化背景下, 伴随着湖泊营养盐持续富集, 大理西湖生态系统发生了两次明显的稳态转换, 以2000年为节点, 2000年前硅藻群落以指示营养水平较低的底栖附生类型为主; 2000年至2015年以营养水平较高的底栖或附生硅藻为主; 2015年前, 大理西湖水生植被发育覆盖率较高, 为草型清水态, 2015年后指示营养水平较高的富营养浮游种如C. atomus、C. meneghiniana、C. tholiformis和S. hantzschii等大量出现, 湖泊生态系统逐渐向藻型浊水态转变.
| [1] | Beklioǧlu M, Meerhoff M, Davidson T A, et al. Preface:shallow lakes in a fast changing world:the 8th international shallow lakes conference[J]. Hydrobiologia, 2016, 778(1): 9-11. DOI:10.1007/s10750-016-2840-5 |
| [2] | Scheffer M, Jeppesen E. Regime shifts in shallow lakes[J]. Ecosystems, 2007, 10(1): 1-3. DOI:10.1007/s10021-006-9002-y |
| [3] | Carpenter S R, Mooney H A, Agard J, et al. Science for managing ecosystem services:beyond the millennium ecosystem assessment[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2009, 106(5): 1305-1312. DOI:10.1073/pnas.0808772106 |
| [4] | Scheffer M, Hosper S H, Meijer M L, et al. Alternative equilibria in shallow lakes[J]. Trends in Ecology & Evolution, 1993, 8(8): 275-279. |
| [5] |
刘正文, 张修峰, 陈非洲, 等. 浅水湖泊底栖-敞水生境耦合对富营养化的响应与稳态转换机理:对湖泊修复的启示[J]. 湖泊科学, 2020, 32(1): 1-10. Liu Z W, Zhang X F, Chen F Z, et al. The responses of the benthic-pelagic coupling to eutrophication and regime shifts in shallow lakes:Implication for lake restoration[J]. Journal of Lake Sciences, 2020, 32(1): 1-10. |
| [6] | Kong X Z, He Q S, Yang B, et al. Hydrological regulation drives regime shifts:evidence from paleolimnology and ecosystem modeling of a large shallow Chinese lake[J]. Global Change Biology, 2017, 23(2): 737-754. DOI:10.1111/gcb.13416 |
| [7] | Carpenter S R, Cole J J, Pace M L, et al. Early warnings of regime shifts:a whole-ecosystem experiment[J]. Science, 2011, 332(6033): 1079-1082. DOI:10.1126/science.1203672 |
| [8] |
张笑欣, 于瑞宏, 张宇瑾, 等. 浅水湖泊稳态转换模型PCLake研究进展[J]. 水资源保护, 2017, 33(3): 19-24. Zhang X X, Yu R H, Zhang Y J, et al. Progress in research of regime shift model PCLake for shallow lakes[J]. Water Resources Protection, 2017, 33(3): 19-24. |
| [9] |
沈吉. 湖泊沉积研究的历史进展与展望[J]. 湖泊科学, 2009, 21(3): 307-313. Shen J. Progress and prospect of palaeolimnology research in China[J]. Journal of Lake Sciences, 2009, 21(3): 307-313. |
| [10] |
董旭辉, 羊向东, 王荣. 长江中下游地区湖泊富营养化的硅藻指示性属种[J]. 中国环境科学, 2006, 26(5): 570-574. Dong X H, Yang X D, Wang R. Diatom indicative species of eutrophication of the lakes in the middle and lower reach regions of Yangtze River[J]. China Environmental Science, 2006, 26(5): 570-574. |
| [11] |
李小平, 陈小华, 董旭辉, 等. 淀山湖百年营养演化历史及营养物基准的建立[J]. 环境科学, 2012, 33(10): 3301-3307. Li X P, Chen X H, Dong X H, et al. Nutrient dynamics over the past 100 years and its restoration baseline in Dianshan Lake[J]. Environmental Science, 2012, 33(10): 3301-3307. |
| [12] |
倪兆奎, 王圣瑞, 金相灿, 等. 云贵高原典型湖泊富营养化演变过程及特征研究[J]. 环境科学学报, 2011, 31(12): 2681-2689. Ni Z K, Wang S R, Jin X C, et al. Study on the evolution and characteristics of eutrophication in the typical lakes on Yunnan-Guizhou Plateau[J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2011, 31(12): 2681-2689. |
| [13] |
陈小华, 钱晓雍, 李小平, 等. 洱海富营养化时间演变特征(1988-2013年)及社会经济驱动分析[J]. 湖泊科学, 2018, 30(1): 70-78. Chen X H, Qian X Y, Li X P, et al. Long-term trend of eutrophication state of Lake Erhai in 1988-2013 and analyses of its socio-economic drivers[J]. Journal of Lake Sciences, 2018, 30(1): 70-78. |
| [14] |
陈传红, 汪敬忠, 朱迟, 等. 近200 a来泸沽湖沉积物色素记录与区域气候变化的关系[J]. 湖泊科学, 2012, 24(5): 780-788. Chen C H, Wang J Z, ZHU C, et al. Relationship between the sediment pigment records of Lake Lugu and the regional climate change over the last 200a[J]. Journal of Lake Sciences, 2012, 24(5): 780-788. |
| [15] |
李蕊, 陈光杰, 康文刚, 等. 抚仙湖硅藻群落的时空变化特征及其与水环境的关系[J]. 环境科学, 2018, 39(7): 3168-3178. Li R, Chen G J, Kang W G, et al. Spatio-temporal variations of diatom community and their relationship with water environment in Fuxian Lake[J]. Environmental Science, 2018, 39(7): 3168-3178. |
| [16] | 王苏民, 窦鸿身. 中国湖泊志[M]. 北京: 科学出版社, 1998. |
| [17] | 云南省洱源县志编纂委员会. 洱源县志[M]. 昆明: 云南人民出版社, 1996. |
| [18] |
康文刚, 陈光杰, 王教元, 等. 大理西湖流域开发历史与硅藻群落变化的模式识别[J]. 应用生态学报, 2017, 28(3): 1001-1012. Kang W G, Chen G J, Wang J Y, et al. Identification of the long-term patterns of catchment development and diatom community changes in Xihu Lake, Dali, Yunnan, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2017, 28(3): 1001-1012. |
| [19] | 大理统计年鉴委员会. 大理统计年鉴[M]. 昆明: 云南民族出版社, 2018. |
| [20] |
毛志睿, 陆莹. 高原湖泊型湿地人居环境保护与发展对策研究——以大理洱源西湖国家湿地公园为例[J]. 西部人居环境学刊, 2013(4): 72-78. Mao Z R, Lu Y. Countermeasures on the human settlements protection and development of lake wetland on plateau-exemplified by Eryuan West Lake national wetland park in Dali[J]. Journal of Human Settlements in West China, 2013(4): 72-78. |
| [21] |
王志杰, 苏嫄. 基于遥感和GIS的陕南地区近20年土地利用时空变化特征[J]. 自然灾害学报, 2017, 26(6): 164-174. Wang Z J, Su Y. Spatio temporal characteristics of land use change in southern Shaanxi Province in recent 20 years based on RS and GIS[J]. Journal of Natural Disaster, 2017, 26(6): 164-174. |
| [22] | Appleby P G. Chronostratigraphic techniques in recent sediments[A]. In: Last W M, Smol J P (Eds.). Tracking Environmental Change Using Lake Sediments: Basin Analysis, Coring, and Chronological Techniques. Dordrecht: Springer, 2001. 171-203. |
| [23] | Wu J L, Huang C M, Zeng H A, et al. Sedimentary evidence for recent eutrophication in the northern basin of Lake Taihu, China:human impacts on a large shallow lake[J]. Journal of Paleolimnology, 2007, 38(1): 13-23. DOI:10.1007/s10933-006-9058-x |
| [24] | Liu E F, Yang X D, Shen J, et al. Environmental response to climate and human impact during the last 400 years in Taibai Lake catchment, middle reach of Yangtze River, China[J]. Science of the Total Environment, 2007, 385(1-3): 196-207. DOI:10.1016/j.scitotenv.2007.06.041 |
| [25] |
沈吉, 杨丽原, 羊向东, 等. 全新世以来云南洱海流域气候变化与人类活动的湖泊沉积记录[J]. 中国科学D辑地球科学, 2005, 48(2): 130-138. Shen J, Yang L Y, Yang X D, et al. Lake sediment records on climate change and human activities since the Holocene in Erhai catchment, Yunnan Province, China[J]. Science in China Series D:Earth Sciences, 2005, 48(3): 353-363. |
| [26] | Battarbee R W, Jones V J, Flower R J, et al. Diatoms[A]. In: Smol J P, John H, Birks B, et al (Eds.). Tracking Environmental Change Using Lake Sediments: Terrestrial, Algal, and Siliceous Indicators[M]. Dordrecht: Springer, 2002. 155-202. |
| [27] | Krammer K, Lange-Bertalot H. Susswasserflora von mitteleuropa[M]. Stuttgart and Jena: Gustav Fischer Verlag, 1986. |
| [28] | Potapova M, Spaulding S, Edlund M. Achnanthidium. In Diatoms of North America[EB/OL]. https://diatoms.org/genera/achnanthidium, 2020-04-05. |
| [29] |
舒军武, 黄小忠, 徐德克, 等. 新版Tilia软件:中文指南和使用技巧[J]. 古生物学报, 2018, 57(2): 260-272. Shu J W, Huang X Z, Xu D K, et al. The latest tilia software:Chinese manual and practise skills[J]. Acta Palaeontologica Sinica, 2018, 57(2): 260-272. |
| [30] | Ter Braak C J F, Smilauer P. CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user's guide:software for canonical Community ordination (version 4.5)[M]. Ithaca: Microcomputer Power, 2002: 100-103. |
| [31] | Rodionov S N. A sequential algorithm for testing climate regime shifts[J]. Geophysical Research Letters, 2004, 31(9): L09204. |
| [32] | Zeileis A, Leisch F, Hornik K, et al. Strucchange. An R package for testing for structural change in linear regression models[J]. Journal of Statistical Software, 2002, 7(2): 1-38. |
| [33] | Kaushal S, Binford M W. Relationship between C:N ratios of lake sediments, organic matter sources, and historical deforestation in Lake Pleasant, Massachusetts, USA[J]. Journal of Paleolimnology, 1999, 22(4): 439-442. DOI:10.1023/A:1008027028029 |
| [34] | Stenger-Kovács C, Buczkó K, Hajnal E, et al. Epiphytic, littoral diatoms as bioindicators of shallow lake trophic status:Trophic diatom index for lakes (TDIL) developed in Hungary[J]. Hydrobiologia, 2007, 589(1): 141-154. DOI:10.1007/s10750-007-0729-z |
| [35] | Lotter A F, Pienitz R, Schmidt R. Diatoms as indicators of environmental change in subarctic and alpine regions[A]. In: Smol J P, Stoermer E F (Eds.). The Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences[M]. London: Cambridge University Press, 2010. 231-248. |
| [36] |
黎佛林, 蔡德所. 附生硅藻作为指示生物的研究进展[J]. 水资源保护, 2015, 31(6): 128-134. Ni F L, Cai D S. Research progress of epiphytic diatoms as indicator organism[J]. Water Resources Protection, 2015, 31(6): 128-134. |
| [37] | Karst T L, Smol J P. Paleolimnological evidence of limnetic nutrient concentration equilibrium in a shallow, macrophyte-dominated lake[J]. Aquatic Sciences, 2000, 62(1): 20-38. DOI:10.1007/s000270050073 |
| [38] | Sayer C D. Problems with the application of diatom-total phosphorus transfer functions:examples from a shallow English Lake[J]. Freshwater Biology, 2001, 46(6): 743-757. DOI:10.1046/j.1365-2427.2001.00714.x |
| [39] |
董旭辉, 羊向东, 潘红玺. 长江中下游地区湖泊现代沉积硅藻分布基本特征[J]. 湖泊科学, 2004, 16(4): 298-304. Dong X H, Yang X D, Pan H X. Distribution of modern lake sediment diatoms in the middle and lower reaches of Yangtze River catchment[J]. Journal of Lake Sciences, 2004, 16(4): 298-304. |
| [40] |
董静, 李根保, 宋立荣. 抚仙湖、洱海、滇池浮游藻类功能群1960s以来演变特征[J]. 湖泊科学, 2014, 26(5): 735-742. Dong J, Li G B, Song L R. Historical changes of phytoplankton functional groups in Lake Fuxian, Lake Erhai and Lake Dianchi since 1960s[J]. Journal of Lake Sciences, 2014, 26(5): 735-742. |
| [41] | Björck S, Olsson S, Ellis-Evans C, et al. Late Holocene palaeoclimatic records from lake sediments on James Ross Island, Antarctica[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 1996, 121(3-4): 195-220. DOI:10.1016/0031-0182(95)00086-0 |
| [42] | Horppila J, Nurminen L. Effects of submerged macrophytes on sediment resuspension and internal phosphorus loading in Lake Hiidenvesi (southern Finland)[J]. Water Research, 2003, 37(18): 4468-4474. DOI:10.1016/S0043-1354(03)00405-6 |
| [43] | Li E H, Li W, Liu G H, et al. The effect of different submerged macrophyte species and biomass on sediment resuspension in a shallow freshwater lake[J]. Aquatic Botany, 2008, 88(2): 121-126. DOI:10.1016/j.aquabot.2007.09.001 |
| [44] |
高礼存, 庄大栋, 迟金钊, 等. 太湖短吻银鱼移殖滇池试验研究[J]. 湖泊科学, 1989, 1(1): 79-88. Gao L C, Zhuan D D, Chen J Z, et al. Test study of introducing neosalanx taihuensis chen into dianche lake[J]. Journal of Lake Sciences, 1989, 1(1): 79-88. |
| [45] | Matzinger A, Schmid M, Veljanoska-Sarafiloska E, et al. Eutrophication of ancient Lake Ohrid:Global warming amplifies detrimental effects of increased nutrient inputs[J]. Limnology and Oceanography, 2007, 52(1): 338-353. DOI:10.4319/lo.2007.52.1.0338 |