2020, Vol. 41
长江三峡工程是世界上综合效益最大的水利枢纽之一.三峡工程蓄水运行后, 在支流形成大面积的回水区, 其水文情势相比于天然河流具有显著差异, 且其环境状况发生显著改变.有研究表明, 蓄水改变了水动力条件和水环境条件, 再加上季节因素的交互作用, 使得三峡库区蓄水后浮游生物密度显著增加[1], 且一些水体植物群落结构不稳定[2].同时, 受蓄水的影响, 鱼类物种组成和群落结构也发生改变[3].
附石藻类是指生长在如：花岗岩、大小鹅卵石和大石头等坚硬而致密的基质上的底栖藻类, 是淡水水体中的初级生产者以及物质和能量循环中的重要一环, 在淡水水域生态系统中具有重要作用[4].同时, 附石藻类是一个小而简单的有效模式生物系统, 具有高度的物种丰富度, 是常被用作研究生态系统结构和功能的主要对象[5].Cattaneo等[6]的研究表明附石藻类的生物量、生物多样性和群落结构是淡水湖泊富营养化和水质监测的重要生物指标.此外, 附石藻类由于生长范围广泛, 对环境变化十分敏感, 且其生长位置相对固定, 因此通过建立附石藻类群落对外界环境的应答关系, 能够更准确的监测水质状况以及生态质量[7].Round等[8]的研究发现一定浓度的氮和磷污染物的量与底栖藻类种群数量具有正相关关系.裴国凤等[9]对东湖沿岸带的底栖藻类的研究结果表明水温与底栖藻类现存量呈负相关.Potapova等[10]对美国河流底栖藻类与环境因子关系的研究发现, 电导率和主要离子的浓度与藻类分布显著相关.然而, 不同的地区具有不同的环境特点, 导致了同一种藻在不同环境条件下的响应机制可能存在差异[11].三峡库区由于反季节的水位变动, 且涉及生境较为复杂, 然而, 相对于三峡库区较多的浮游动、植物研究而言, 有关三峡库区附石藻类的研究则相对较少.因此, 对三峡库区附石藻类的群落组成及其驱动因子进行分析, 将有助于评判三峡库区的水质状况以及水生生态系统状况.
为探讨三峡库区不同水文情势对不同水体附石藻类的影响, 本研究以三峡库区腹心地带——梅溪河流域为研究区域, 通过对梅溪河附石藻类群落和环境因子进行调查, 并综合运用Mcnaughton优势度分析、去趋势对应分析(DCA)和冗余分析(RDA)等方法, 探究梅溪河流域不同地区附石藻类在不同水文时期群落结构以及组成的变化及其主要的影响因素, 以期为三峡库区水质监测和保护提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况梅溪河流域位于108°56′22″~109°33′38″E, 31°02′39″~31°32′43″N, 发源于重庆市巫溪县塘坊乡, 在奉节县汇入长江, 全长为112.8 km, 其流域面积达1 928 km2, 总落差为1 610 m, 年平均流量约为41 m3·s-1, 是三峡库区的腹心地带.根据梅溪河流域的地理区域特征和水文特征, 本研究设置了26个样点(图 1), 其中非回水区样点21个(S1~S21), 分布于多条支流中, 回水区样点5个(S22~S26), 并于丰水期(2016年8月, 三峡库区低水期)、枯水期(2016年11月, 三峡库区蓄水期)和平水期(2017年3月, 三峡库区泄水期)对该流域26个样点的附石藻类及理化参数进行采样监测.
|
图 1 研究区样点分布示意 Fig. 1 Distributions of sampling sites in the Three Gorges Reservoir region |
附石藻类采集依据美国环保署(EPA)的采集方法[12], 在每个样点随机选取3~5块直径约为10~20 cm的石头, 并在石头上选取半径为2.7 cm的固定面积, 共随机取5个圆形样方并用尼龙刷刷取样方中的藻, 记录刷液体积.取其中一份加甲醛进行固定, 经过一系列定量化酸处理步骤后, 定容到0.5 mL, 取0.1 mL制片分别在1 000倍油镜和扫描电子显微镜下进行硅藻鉴定；另一部分加鲁哥氏固定液固定用于其他附石藻类的定性定量分析.藻类鉴定参考文献[13~20].藻类定量分析采用浮游植物计数框来计数, 获得各样点藻类个体总数, 并换算为单位面积石块上的藻密度.
1.3 理化指标pH、水温(WT)、电导率(Spc)、溶氧(DO)和流速(v)等采用多参数水质分析仪DS5(HYDROLAB, USA)现场测定.透明度(SD)用塞氏盘法测量.水体流速用LS45A型旋杯式流速仪测定.水体中的总氮(TN)和总磷(TP)指标用Flowsys连续流动分析仪(SYSTEA, 意大利)进行测定.
1.4 数据处理及分析对原始数据采用Excel进行统计整理, 根据藻类鉴定结果计算各样点的附石藻类的种数、相对密度以及藻类的Mcnaughton优势度, 将优势度大于0.2的藻类归为优势种[21].采用SPSS 22.0软件对附石藻类的数据和环境因子进行多元统计分析[22], 利用Canoco for Windows 4.5软件对附石藻类物种数据进行去趋势对应分析(DCA), 由于最大长度均低于4.0, 故本研究选择典范对应分析(RDA)进行分析[23].对回水区与非回水区各时期参数采用独立样本T检验进行差异性检验, 若P < 0.01, 则表示差异极显著, 若P＜0.05, 则表示差异显著, P>0.05则无显著性差异, 并用lg(x+1)转化, 数据转换之后绘制箱线图.图表的制作应用Origin 2017.
2 结果与分析 2.1 梅溪河流域附石藻类群落特征3个时期, 26个样点共鉴定出附石藻类5门47属106种.其中, 丰水期采集到73种, 隶属5门38属, 回水区采集到33种, 隶属3门21属, 非回水区采集到71种, 隶属5门36属；枯水期67种, 隶属4门36属, 回水区采集到35种, 隶属4门23属, 非回水区采集到60种, 隶属3门32属；平水期63种, 隶属4门33属, 回水区采集到35种, 隶属4门22属, 非回水区采集到57种, 隶属4门30属.
3个时期附石藻类在种类组成均以硅藻为主, 其中, 丰水期, 除S3样点外, 其余样点附石藻类组成均以硅藻门种类数目占优势, 所占比例均超过50%, 蓝绿藻种类数目所占比例在10%~30%之间, 其他门的种类数目低于3%.其中回水区所有样点均以硅藻门占绝对优势, 且仅有硅藻门、蓝藻门和绿藻门, 在非回水区, 除样点S3是以绿藻门为主体外, 其余样点均以硅藻门占绝对优势[图 2(a)]；枯水期, 除S12和S26样点外, 其余样点种类数目也均以硅藻门占绝对优势, 在回水区, S26样点蓝藻门占优势, 其余样点则均以硅藻门占优势, 在非回水区, 除S12样点外, 其余样点均以硅藻门为主体[图 2(b)].平水期, 所有样点均以硅藻门占绝对优势, 所占比例均超过50%[图 2(c)].
|
图 2 不同时期各样点附石藻物种组成 Fig. 2 Species composition of epilithic algae at sampling sites during the different hydrological periods |
3个时期藻细胞密度的均值为228 705.7 ind.·cm-2, 其中丰水期为80 688.1 ind.·cm-2, 枯水期为377 443.7 ind.·cm-2, 平水期319 467.4 ind.·cm-2, 且26个样点中枯水期的S19样点附石藻类细胞密度最大, 达到了5.3×105ind.·cm-2, 最小则为丰水期的S25和S26样点, 均为262.1 ind.·cm-2.其中, 丰水期, 回水区藻密度是15 499.8 ind.·cm-2, 非回水区为65 188.3 ind.·cm-2[图 3(a)]；枯水期, 回水区藻密度是21 292.6 ind.·cm-2, 非回水区为356 151.1 ind.·cm-2 [图 3(b)]；平水期, 回水区藻密度是60 601.3 ind.·cm-2, 非回水区为258 866.1 ind.·cm-2 [图 3(c)].
|
图 3 不同时期各样点附石藻细胞密度 Fig. 3 Density of epilithic algae at sampling sites during the different hydrological period |
丰水期, 各样点共鉴定出19种优势种, 分别为膨胀桥弯藻(Cymbella pusilla)、扁圆卵形藻(Cocconeis placentula)、喙头舟形藻(Navicula rhynchocephala)、曲壳藻(Achnanthes sp.)、束丝藻(Aphanizomenon sp.)、微细转板藻(Mougeotia parvula)、近棒形异极藻(Gomphonema subclavatum)、颤藻(Oscillatoria sp.)、近缘桥弯藻(C. affinis)、喜雪曲壳藻(A. kryophila)、席藻(Phormidium sp.)、缢缩异极藻(G. constrictum)、小型异极藻(G. parvulum)、小型舟形藻(N. parva)、尾丝藻(Uronema confervicolum)、刺孢胶刺藻(Gloeotrichia echinulata)、披针曲壳藻(A. lanceolate)、依沙束丝藻(Aphanizomenon issatschenkoi)和桥弯藻(Cymbella sp.), 其中, 回水区的主要优势种有膨胀桥弯藻、喙形舟形藻、曲壳藻、近缘桥弯藻、披针曲壳藻和喜雪曲壳藻, 非回水区的主要优势种有扁圆卵形藻、曲壳藻、束丝藻、喜雪曲壳藻、席藻、尾丝藻和膨胀桥弯藻.束丝藻、微细转板藻、刺孢胶刺藻、席藻、依沙束丝藻和近棒形异极藻仅在非回水区是优势种, 而尾丝藻和桥弯藻在回水区的相对丰度的均值高于非回水区[图 4(a)].
|
Cpus：膨胀桥弯藻(Cymbella pusilla)、Cpla：扁圆卵形藻(Cocconeis placentula)、Nrhy：喙头舟形藻(Navicula rhynchocephala)、Ach sp.：曲壳藻(Achnanthes sp.)、Aph sp.：束丝藻(Aphanizomenon sp.)、Mpar：微细转板藻(Mougeotia parvula)、Gsub：近棒形异极藻(Gomphonema subclavatum)、Osc sp.：颤藻(Oscillatoria sp.)、Caff：近缘桥弯藻(Cymbella affinis)、Akry：喜雪曲壳藻(Achnanthes kryophila)、Pho sp.：席藻(Phormidium sp.)、Gcon：缢缩异极藻(Gomphonema constrictum)、Gpar：小型异极藻(Gomphonema parvulum)、Npar：小型舟形藻(Navicula parva)、Ucon：尾丝藻(Uronema confervicolum)、Gech：刺孢胶刺藻(Gloeotrichia echinulata)、Alan：披针曲壳藻(Achnanthes lanceolate)、Aiss：依沙束丝藻(Aphanizomenon issatschenkoi)、Cym sp.：桥弯藻(Cymbella sp.)、Ncin：系带舟形藻(Navicula. cincta)、Nit sp.：菱形藻(Nitzschia sp.)、Tol sp.；单岐藻(Tolypothrix sp.)、Mic sp.：微囊藻(Microcystis sp.)、Cgra：细小桥弯藻(Cymbella gracilis)、Sacu：尖针杆藻(Synedra acus)、Chr sp.：色球藻(Chroococcus sp.)、Cna：偏肿桥弯藻(Cymbella naviculiformis)、Chl sp.：刚毛藻(Cladophora sp.)、Aflo：水华束丝藻(Aphanizomenon. flos-aquae)、Syn sp.；针杆藻(Synedra sp.)、Cmen：梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)、Den sp.：细齿藻(Denticula sp.)、Ulo sp.：丝藻(Ulothrix sp.)、Cdel：披针形桥弯藻(Cymbella delicatula) 图 4 不同时期各样点优势种相对丰度 Fig. 4 Relative abundance of dominant species in the different hydrological periods |
枯水期, 各样点共有17种优势种, 依次为扁圆卵形藻、曲壳藻、微细转板藻、近棒形异极藻、颤藻、喜雪曲壳藻、席藻、缢缩异极藻、小型异极藻、小型舟形藻、尾丝藻、系带舟形藻(N. cincta)、菱形藻(Nitzschia sp.)、单岐藻(Tolypothrix sp.)、微囊藻(Microcystis sp.)、细小桥弯藻(C. gracilis)和尖针杆藻(Synedra acus), 其中, 回水区的主要优势种有小型异极藻、曲壳藻、系带舟形藻、小型舟形藻、菱形藻和尖针杆藻, 非回水区的主要优势种有近棒形异极藻、小型异极藻、曲壳藻、扁圆卵形藻、缢缩异极藻和小型舟形藻.微细转板藻、近棒形异极藻、席藻、细小桥弯藻和尾丝藻仅在非回水区为优势藻, 而尖针杆藻仅在回水区是优势藻[图 4(b)].
平水期, 优势种18种, 为颤藻、曲壳藻、近棒形异极藻、菱形藻、小型异极藻、小型舟形藻、色球藻(Chroococcus sp.)、偏肿桥弯藻(C. naviculiformis)、扁圆卵形藻、刚毛藻(Cladophora sp.)、微细转板藻、水华束丝藻(A. flos-aquae)、针杆藻(Synedra sp.)、梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)、细齿藻(Denticula sp.)、丝藻(Ulothrix sp.)、披针形桥弯藻(Cym. delicatula)和缢缩异极藻, 其中, 回水区的主要优势种有曲壳藻、菱形藻、色球藻、小型舟形藻和丝藻, 非回水区的主要优势种有曲壳藻、小型异极藻、色球藻、扁圆卵形藻、水华束丝藻和微囊藻.颤藻、近棒形异极藻、水华束丝藻、缢缩异极藻、微囊藻、针杆藻、细齿藻和披针形桥弯藻仅在非回水区为优势种, 而丝藻仅在回水区为优势种[图 4(c)].
3个水文时期共有的优势种主要是扁圆卵形藻、曲壳藻、近棒形极藻、小型异极藻和小型舟形藻缢缩异极藻, 回水区的优势种为曲壳藻、扁圆卵形藻、小型异极藻、近棒形异极藻、色球藻和缢缩异极藻, 非回水区的主要优势种有小型舟形藻、菱形藻、尖针杆藻和丝藻.
2.3 梅溪河流域水体理化因子变化3个时期中丰水期的水温、溶解氧、流速、电导率、浊度、透明度、pH、总氮(TN)和总磷(TP)分别为17.05~28.97℃、5.89~10.72 mg·L-1、0.08~0.84 m·s-1、135.1~681.1 μS·cm-1、0.10~68.60 NTU、5~200 cm、8.30~9.82、0.01~5.04 mg·L-1和0.04~0.69 mg·L-1；枯水期分别为7.59~19.04℃、7.04~11.53 mg·L-1、0.02~1.38 m·s-1、91.0~617.0 μS·cm-1、0.00~908.00 NTU、10~313 cm、7.18~8.54、0.98~6.79 mg·L-1和0.02~1.09 mg·L-1；平水期分别为7.77~15.14℃、8.29~13.24 mg·L-1、0.01~1.56 m·s-1、90.0~667.0 μS·cm-1、0.00~2 808.00 NTU、15~236 cm、7.78~9.18、0.85~5.17 mg·L-1和0.00~0.19 mg·L-1.其中, 丰水期各样点的平均水温和pH高于其他两个水文期, 且枯水期和平水期各样点的平均水温无显著差异.溶解氧均值在枯水期最高, 而丰水期最低.流速在平水期最高, 丰水期最低.电导率在丰水期最高, 枯水期最低.浊度在平水期最高, 丰水期最低.总氮在枯水期最高, 丰水期最低.总磷在枯水期最高, 平水期最低.回水区的水温、电导率、浊度、透明度、pH和总氮的均值均大于非回水区的均值, 而在回水区, 流速的均值低于非回水区的均值(P＜0.05)(图 5).
|
WT：水温/℃；DO：溶氧/mg·L-1；v：流速/m·s-1；Spc：电导率/μS·cm-1；Tur：浊度/NTU；SD：透明度/cm；TN：总氮/mg·L-1；TP：总磷/mg·L-1；A：P＜0.05, 差异显著；B：P < 0.01, 差异极显著 图 5 不同时期各样点环境因子箱型图 Fig. 5 Boxplot of environmental factors in sampling sites during the different hydrological periods |
附石藻类物种数据进行冗余分析(RDA), 结果显示, 丰水期和枯水期, 回水区RDA排序第一轴和第二轴的特征值分别均为0.544和0.264, 物种和环境的相关性系数均为1, 前两轴对数据的解释量均分别是54.4%和80.8%；平水期, RDA排序第一轴和第二轴的特征值分别为0.536和0.289, 物种和环境的相关性系数均为1, 前两轴对数据的解释量分别是53.6%和82.4%(表 1).
|
表 1 不同时期主要优势种与环境因子的RDA分析 Table 1 RDA analysis between dominant species and environmental factors in the different hydrological periods |
丰水期, 在回水区, 曲壳藻、缢缩异极藻、喜雪曲壳藻、颤藻、小型异极藻和小型舟形藻的相对丰度与pH、透明度和电导率呈正相关, 但与浊度、总氮和总磷呈负相关[图 6 (a)], 在非回水区, 小型异极藻、曲壳藻、尾丝藻和缢缩异极藻与电导率、浊度、pH和总氮呈正相关, 而与总磷和透明度呈负相关[图 6 (b)].
|
藻种名缩写同图 4 图 6 不同时期主要优势种与环境因子的RDA排序图 Fig. 6 RDA ordination diagram between dominant species and environmental factors in the different hydrological periods |
枯水期, 在回水区, 曲壳藻、喜雪曲壳藻、缢缩异极藻、小型舟形藻、小型异极藻、尾丝藻和颤藻与总氮、浊度、溶氧和pH呈正相关, 而与总磷和水温呈负相关[图 6 (c)], 在非回水区, 缢缩异极藻、喜雪曲壳藻、颤藻和微细转板藻与电导率、透明度、pH和总氮呈正相关, 与溶氧、总磷和流速呈负相关[图 6 (d)].
平水期, 在回水区, 颤藻、小型舟形藻、缢缩异极藻、水华束丝藻和梅尼小环藻的相对丰度与溶氧、总氮和pH呈正相关, 而与电导率、流速与总磷具有负相关关系[图 6 (e)], 在非回水区, 针杆藻、梅尼小环藻和水华束丝藻与pH、溶氧、水温和透明度呈正相关, 而与电导率、浊度和总磷呈负相关[图 6 (f)].综合而言, 3个水文时期, 在回水区, 曲壳藻、缩缢异极藻、小型舟形藻、颤藻、单岐藻和席藻对环境因子的响应具有一致性, 而在非回水区, 尾丝藻、系带舟形藻和颤藻对环境因子的响应具有一致性, 回水区和非回水区的主要优势藻种总是与总磷具有负相关关系, 而与pH具有正相关关系.
对样点和环境因子进行RDA分析(图 7), 丰水期、枯水期和平水期出现较为明显的分区；同时, 回水区和非回水区样点在枯水期和平水期出现明显分区, 而在丰水期则未发现回水区和非回水区样点具有明显分区.
|
图 7 不同时期各样点与环境因子的RDA排序图 Fig. 7 RDA ordination diagram between sampling sites and environmental factors in the different hydrological periods |
在自然水体中, 藻类的物种组成是以硅藻占优势的、兼有少量蓝绿藻的群落结构, 然而, 当水体受到一定的人为干扰而被污染以后, 藻类的群落组成会发生明显的变化, 转变为以蓝绿藻占优势的群落[24, 25].本研究发现, 梅溪河流域大多数样点附石藻类以硅藻门种类占优势, 比例均达到50%以上(图 2), 表明梅溪河流域大多数样点附石藻类群落组成仍保持自然河流状态.然而, 受库区蓄水调节的影响, 枯水期(三峡库区蓄水期)回水区S26样点蓝藻门占优势.已有研究表明三峡库区蓄水以后, 许多水体的水文特征发生了明显的变化, 一些水体由原先的天然河道逐渐转变为水库类湖泊型水体, 这使得水体流速变缓, 不利于污染物的扩散自净[26].这表明三峡库区蓄水调节等水文变动影响了梅溪河附石藻类群落组成.而丰水期(三峡库区低水期)非回水区S3样点则是绿藻门占优势, 此外, 3个时期, 梅溪河非回水区一些样点, 如：枯水期的S12和丰水期的S3样点藻类组成也由硅藻为优势转变为蓝藻或绿藻为优势(图 2).调查期间发现, 该区域存在着河沙开采和农田灌溉, 导致了这些样点周边的面源污染及水体泥沙含量增加的影响, 表明库区的农业面源污染, 影响了库区水体理化因子, 从而对浮游生物和底栖生物种类、数量及其组成有着重要的影响[27].
贾兴焕等[28]的研究表明三峡库区香溪河支流附石藻类密度冬、春季高于夏、秋季.付君珂等[29]的研究发现库区奉节地区支流不同河段非蓄水期附石藻类细胞密度明显低于蓄水期.本研究也发现, 梅溪河3个时期附石藻类细胞密度在枯水期最高, 丰水期最低(图 3), 支持了前面的研究结论, 即附石藻类细胞密度冬、春季高于夏季, 蓄水期高于非蓄水期, 表明冬季三峡库区蓄水有利于梅溪河附石藻类的生长.张蔚珍等[30]的研究发现西湖附石藻类在不同季节优势种差异显著.刘奕伶等[31]对古夫河研究发现不同时期着生藻类优势种变化明显, 付君珂等[29]对库区奉节地区不同支流、不同河段附石藻类研究发现非蓄水期不同河段优势藻种差异明显, 而蓄水期不同河段优势种差异不明显, 本研究发现3个时期的优势藻, 如丰水期的主要优势种属为曲壳藻属、束丝藻属和席藻属, 枯水期则为异极藻属、曲壳藻属、微囊藻属和尖针杆藻属, 平水期则为异极藻属、菱形藻属、色球藻属和微囊藻属.同时, 本研究也发现3个时期非回水区的主要优势种为曲壳藻属、颤藻属、束丝藻属、桥弯藻、异极属和舟形藻属, 而回水区主要为舟形藻属、微囊藻属、针杆藻属、菱形藻属、色球藻属和刚毛藻属(图 4), 支持了上述研究结论, 表明库区3个水文期影响了梅溪河附石藻类优势种, 库区水文情势变动对附石藻类群落组成具有显著的影响, 导致了不同水文期优势藻种不同, 呈现对不同环境的不同指示特征.
3.2 梅溪河流域附石藻类群落特征与环境因子的关系底栖藻类对水体环境变量十分敏感, 其群落结构与水体环境具有直接的关系[32].本研究发现, 3个水文期的水温在7.59~28.97℃之间, 丰水期的各样点的水温明显高于其他两个时期(图 5), 而蓝、绿藻在平水期具有最大细胞密度, 硅藻则在枯水期出现了最大细胞密度(图 4), RDA结果也表明, 在枯水期和平水期, 回水区多数优势种的相对丰度均与水温呈负相关, 而在丰水期呈正相关(图 6).Engle等[33]认为温度变化通过控制底栖藻类光合作用或呼吸作用的酶促反应, 直接影响藻类的生长, 并可通过控制水体中各类物质的解离、溶解和分解等间接影响藻类的生长.一般而言, 蓝藻、绿藻适宜在较高的水温条件下生长, 硅藻则适宜生活在较低的水温环境中[34].因此, 三峡库区蓄水期间的水温变幅, 可能导致了不同附石藻类光合、生长出现差异, 使得附石硅藻群落的组成和优势种发生明显的变化[35, 36].Visser等[37]的研究也发现温度升高还能提高蓝藻与其他浮游植物的竞争力.本研究发现在丰水期蓝藻门物种数所占比例达到最高, 进一步说明丰水期较高的水温有利于蓝藻丰度的增加, 使其在竞争中具有明显的优势, 导致物种数和多样性发生变化.
有研究表明, 水体pH值与藻类生长关系密切, 与藻类数量具有较好的相关性[38].任辉等[39]的研究发现硅藻门植物受pH影响较大, 适宜碱性环境生长.本研究发现, 梅溪河流域水体采样期间呈碱性(7.18~9.27), 且多数样点藻类组成以硅藻为优势(图 2), 表明梅溪河碱性的水体有利于附石硅藻的生长.有研究已经发现, α-中污染性硅藻如：变异直链藻、双尖菱板藻的相对丰度及密度与pH呈正相关, 而β-中污染性硅藻如：近缘桥弯藻、扁圆卵形藻、肋缝菱形藻和中强污染性硅藻如：小型异极藻和梅尼小环藻的相对丰度与pH呈负相关[40, 41].本研究发现3个时期优势藻如：缢缩异极藻、喜雪曲壳藻、颤藻、小型异极藻、小型舟形藻、尾丝藻、针杆藻、水华束丝藻和梅尼小环藻的相对丰度均与pH呈正相关(图 6), 结果并不完全支持了不同污染性硅藻呈现与pH不同的相关性的研究.因此, 不同水域的不同环境特点, 导致了同一物种藻在不同环境条件下的响应机制可能存在差异[11].Dixit等[42]认为水体的酸碱度会影响藻类的生长, 且影响藻类许多代谢过程, 从而使得底栖藻类的分布会受pH的影响.吴运东等[43]的研究表明莱茵衣藻和蛋白核小球藻胞外碳酸酐活性和光合效率随着pH的升高而增大.王铭等[44]发现当pH在7.5~8.0范围内, 雨生红藻光合效率较高.本研究发现3个时期优势种呈现不同差异, 推测可能是由于不同藻类光合效率及呼吸效率对pH及相关因子耦合呈现不同的特征效应.
Dalu等[41]的研究发现溶解氧、浊度与底栖硅藻群落结构的变化具有显著的关系.本研究发现在枯水期和平水期, 回水区的附石藻类优势种与溶氧和浊度呈正相关(图 6), 且回水区的浊度与溶解氧在这两个时期高于丰水期回水区的浊度与溶氧, 表明梅溪河流域附石藻类适宜在较高溶解氧和浊度的环境中生长, 且不同水文时期溶解氧及浊度的变化影响附石藻类群落结构, 使得回水区与非回水区群落结构及组成存在一定的差异.李巧玉等[40]的研究表明变异直链藻、披针形舟形藻和近缘桥弯藻与溶解氧呈负相关.然而, 本研究发现的曲壳藻、喜雪曲壳藻、缢缩异极藻、小型舟形藻、小型异极藻、尾丝藻、颤藻、水华束丝藻和梅尼小环藻与溶氧呈正相关, 进一步表明, 水体环境的变化是驱动附石藻类群落结构变化的重要原因.
周贤杰等[45]的研究表明, 随着氮、磷营养盐浓度的增加, 藻类由清洁型向耐污型转化, 细胞密度、叶绿素浓度和比增长率随氮、磷浓度的变化有相同的增减趋势.本研究表明, 3个水情期总氮的平均浓度为1.68 mg·L-1, 总磷的平均浓度为0.22 mg·L-1(图 5), 因此, 单从营养盐含量来看, 梅溪河流域水体的氮、磷浓度已达到富营养化水平, 将在一定程度上影响藻类组成及丰度的变化[42].杨宋琪等[46]的研究表明黑河张掖段浮游植物总密度与总氮呈显著相关, 且总氮浓度与优势种分布呈正相关.本研究也发现除丰水期的回水区外, 其余时期和样点的优势种相对丰度均与总氮呈正相关, 支持了总氮能够直接或间接影响梅溪河附石藻类的生长及分布[47, 48].
Ogata等[49]在研究英国哥伦比亚Salmonid河流底栖藻类生物量和物种组成与环境因子的相关关系时发现, 藻类群落结构的变化与溶解性磷含量密切相关.王倩[50]的研究表明硅藻群落结构的变化主要与溶解性磷含量等水体理化因子密切相关.Pan等[51]的研究也发现激流环境中的总磷对底栖藻类多样性和物种丰富度具有重要的影响.因此, 总磷常被确定为与底栖生物, 特别是与硅藻物种丰度和生物多样性相关的关键变量[52].本研究发现枯水期的总磷在回水区和非回水区具有显著差异(P＜0.05), 回水区TP浓度均值高于非回水区, 而回水区附石藻类各个门的物种数均值却低于非回水区, 且TP浓度均值在枯水期出现最高值, 而在该时期物种数最低, 细胞密度最高, 说明梅溪河TP浓度不利于附石藻类丰度的增加, 而有利于其生物量的增加.且冗余分析结果表明各样点不同时期附石藻类优势种与总磷呈负相关(图 6), 支持了以上的研究, 汤婷等[53]的研究表明三峡库区入库支流的TP阈值为0.016~0.065 mg·L-1, 当河流TP浓度低于0.016 mg·L-1时, 河流附石硅藻群落组成相对稳定, 超过这一浓度阈值后, 敏感种密度减少, 而当河流TP浓度超过0.065 mg·L-1时, 连耐受种密度均会受到显著影响.Smucher等[54]研究表明总磷浓度达到0.04 mg·L-1时敏感硅藻大量减少, 达到0.065 mg·L-1时敏感硅藻几乎消失, 在达到0.082 mg·L-1时硅藻结构则发生显著变化.本研究发现, 梅溪河总磷的平均浓度为0.221 mg·L-1, 远远高于上述标准, 表明梅溪河流域的TP浓度不利于一些敏感附石藻类生长, 导致敏感种消失, 优势种发生变化, 使得库区水体附石藻类呈现出均一化的趋势.小型异极藻是高浓度总磷污染的指示种[55].本研究也发现小型异极藻是3个水文期的优势藻种, 且它在3个时期的优势度均值均大于优势度的平均水平, 但其在不同时期的分布样点具有差异性(图 4).因此, 结合3个时期的总磷水平来看, 总磷水平均高于0.02 mg·L-1, 这可能与小型异极藻的频繁出现具有相关性, 因此, 梅溪河流域应该注意磷浓度的控制.
本研究发现, 枯水期和平水期回水区和非回水区样点特征具有差异(图 7).三峡库区由于采取枯水期蓄水、汛期泄洪的“冬蓄夏排”的反季节调水模式, 使得水动力和水环境条件发生显著变化[55].因此, 蓄水和排水的调度变化将会使得附石藻类分布发生明显的分化.
4 结论(1) 梅溪河流域的26个样点在采样期间共鉴定出5门47属106种.回水区共采集到57种, 隶属4门32属, 非回水区共采集到93种, 隶属5门43属.
(2) 3个水文时期以硅藻门的曲壳属、舟形藻和异极藻属为共有优势种, 其中共有的优势种为曲壳藻、扁圆卵形藻、缩缢异极藻、小型异极藻、近棒形异极藻和小型舟形藻.非回水区的主要优势种为曲壳藻属、颤藻属、束丝藻属、桥弯藻、异极属和舟形藻属, 而回水区的主要为舟形藻属、微囊藻属、针杆藻属、菱形藻属、色球藻属和刚毛藻属.
(3) RDA分析结果表明, 丰水期影响回水区附石藻类物种相对丰度的主要环境因子为pH、浊度和总氮.枯水期, 影响其相对丰度的主要环境因子为总磷、浊度和总氮.在平水期, 流速、溶氧和电导率是影响其相对丰度的主要环境因子.
| [1] |
王英才, 邱光胜, 陈水松, 等. 三峡库区试验性蓄水期间浮游生物群落特点研究[J]. 人民长江, 2012, 43(12): 4-9. Wang Y C, Qiu G S, Chen S S, et al. Research on plankton community in Three Gorges Reservoir during its trial impoundment[J]. Yangtze River, 2012, 43(12): 4-9. |
| [2] |
郭劲松, 谢丹, 李哲, 等. 三峡水库开县消落区水域冬季蓄水期间藻类群落结构与水质评价[J]. 环境科学, 2012, 33(4): 1129-1135. Guo J S, Xie D, Li Z, et al. Algal community structure and water quality assessment on drawdown area of Kaixian waters in Three Gorges Reservoir during winter storage period[J]. Environmental Science, 2012, 33(4): 1129-1135. |
| [3] |
杨志, 唐会元, 朱迪, 等. 三峡水库175 m试验性蓄水期库区及其上游江段鱼类群落结构时空分布格局[J]. 生态学报, 2015, 35(15): 5064-5075. Yang Z, Tang H Y, Zhu D, et al. Spatiotemporal patterns of fish community structures in the Three Gorges Reservoir and its upstream during the 175-m-deep impoundment[J]. Acta Ecological Sinica, 2015, 35(15): 5064-5075. |
| [4] | De Winder B, Staats N, Stal L J, et al. Carbohydrate secretion by phototrophic communities in tidal sediments[J]. Journal of Sea Research, 1999, 42(2): 131-146. |
| [5] | Solak C N. The application of diatom indices in the upper Porsuk Creek Kutahya-Türkey[J]. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2011, 11(1): 31-36. |
| [6] | Cattaneo A, Kalff J. Periphyton in lakes of different trophy[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1987, 44(2): 296-303. |
| [7] |
易燃, 蔡德所, 张永祥, 等. 龙江底栖硅藻群落特征及与环境因子的关系[J]. 环境科学与技术, 2015, 38(4): 40-46, 78. Yi R, Cai D S, Zhang Y X, et al. Benthic diatom assemblages distribution in Longjiang River, in relation to environmental factors[J]. Environmental Science & Technology, 2015, 38(4): 40-46, 78. |
| [8] | Round F E, Crawford R M, Mann D G. The diatoms:biology & morphology of the genera[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 1990. |
| [9] |
裴国凤, 刘国祥, 胡征宇. 东湖沿岸带底栖藻类群落的时空变化[J]. 水生生物学报, 2007, 31(6): 836-842. Pei G F, Liu G X, Hu Z Y. Spatial and temporal variation of benthic algal communities in the littoral zone of Lake Donghu[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2007, 31(6): 836-842. |
| [10] | Potapova M, Charles D F. Diatom metrics for monitoring eutrophication in rivers of the United States[J]. Ecological Indicators, 2007, 7(1): 48-70. |
| [11] |
项珍龙, 杨璐, 李晨, 等. 浑河流域底质类型对硅藻群落分布特征的影响[J]. 环境科学学报, 2018, 38(2): 570-578. Xiang Z L, Yang L, Li C, et al. Effect of sediment type on the distribution of diatom community in Hunhe River Basin, China[J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2018, 38(2): 570-578. |
| [12] | Lazorchak J M, Klemm D J, Peck D V. Environmental monitoring and assessment program-surface waters: field operations and methods for measuring the ecological condition of wadeable streams[R]. EPA/620/R-94/004F, Washington: EPA, 1998. 119-132. |
| [13] | 李家英, 齐雨藻. 中国淡水藻志:第十九卷硅藻门舟形藻科(Ⅱ)[M]. 北京: 科学出版社, 2014. |
| [14] | 刘静, 韦桂峰, 胡韧, 等. 珠江水系东江流域底栖硅藻图集[M]. 北京: 中国环境科学出版社, 2013. |
| [15] | 施之新. 中国淡水藻志:第16卷硅藻门桥弯藻科[M]. 北京: 科学出版社, 2013. |
| [16] | 水利部水文局, 长江流域水环境监中心. 中国内陆水域常见藻类图谱[M]. 武汉: 长江出版社, 2012. |
| [17] | 胡鸿钧, 魏印心. 中国淡水藻类:系统、分类及生态[M]. 北京: 科学出版社, 2006. |
| [18] | 施之新. 中国淡水藻志:第12卷硅藻门异极藻科[M]. 北京: 科学出版社, 2004. |
| [19] | 朱蕙忠, 陈嘉佑. 中国西藏硅藻[M]. 北京: 科学出版社, 2000. |
| [20] | 施之新. 中国淡水藻志:第六卷裸藻门[M]. 北京: 科学出版社, 1999. |
| [21] | Lampitt R S, Wishner K F, Turley C M, et al. Marine snow studies in the Northeast Atlantic Ocean:distribution, composition and role as a food source for migrating plankton[J]. Marine Biology, 1993, 116(4): 689-702. |
| [22] | Jain A K, Murty M N, Flynn P J. Data clustering:a review[J]. ACM Computing Surveys, 1999, 31(3): 264-323. |
| [23] |
贾晓妮, 程积民, 万惠娥. DCA、CCA和DCCA三种排序方法在中国草地植被群落中的应用现状[J]. 中国农学通报, 2007, 23(12): 391-395. Jia X N, Cheng J M, Wan H E. Application present situation of DCA、CCA、and DCCA ordination of grassland vegetation communities in China[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2007, 23(12): 391-395. |
| [24] |
程海云, 葛守西, 闵要武. 人类活动对长江洪水影响初析[J]. 人民长江, 1999, 30(2): 38-40. Cheng H Y, Ge S X, Min Y W. Impact of human activities on Yangtze flood[J]. Yangtze River, 1999, 30(2): 38-40. |
| [25] |
杨健.三峡水库澎溪河回水区浮游生物组成及水质评价[D].重庆: 西南大学, 2010. Yang J. Plankton community distribution and evaluation in backwater area of Pengxi River under designed water storage level of the Three Gorges Reservoir[D]. Chongqing: Southwest University, 2010. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10635-2010094391.htm |
| [26] |
徐长江, 徐高洪, 戴明龙, 等. 三峡水库蓄水期洞庭湖区水文情势变化研究[J]. 人民长江, 2019, 50(2): 6-12. Xu C J, Xu G H, Dai M L, et al. Study on hydrological regime variation in Dongting Lake during water storage period of Three Gorges Reservoir[J]. Yangtze River, 2019, 50(2): 6-12. |
| [27] |
程辉, 吴胜军, 王小晓, 等. 三峡库区生态环境效应研究进展[J]. 中国生态农业学报, 2015, 23(2): 127-140. Cheng H, Wu S J, Wang X X, et al. Research progress on the effects of the Three Gorges Reservoir on the ecological environment[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2015, 23(2): 127-140. |
| [28] |
贾兴焕, 吴乃成, 唐涛, 等. 香溪河水系附石藻类的时空动态[J]. 应用生态学报, 2008, 19(4): 881-886. Jia X H, Wu N C, Tang T, et al. Spatiotemporal variation of epilithic algae in Xiangxi River system[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(4): 881-886. |
| [29] |
付君珂, 刘黎, 贺新宇, 等. 三峡库区蓄水期和非蓄水期附石藻类群落变化及其影响因子分析[J]. 环境科学, 2019, 40(7): 3099-3107. Fu J K, Liu L, He X Y, et al. Dynamics of epilithic algae communities and their relationship with environmental factors during storage and non-storage periods in the Three Gorges Reservoir[J]. Environmental Science, 2019, 40(7): 3099-3107. |
| [30] |
张蔚珍, 于佳, 夏午来, 等. 西湖湖西浮游与着生藻类季节变化及相互关系[J]. 水生生物学报, 2017, 41(4): 896-903. Zhang W Z, Yu J, Xia W L, et al. Seasonal variation of phytoplankton and periphyton and their relationships in the western region of the West Lake[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2017, 41(4): 896-903. |
| [31] |
刘奕伶, 葛继稳, 李艳元, 等. 古夫河着生藻类优势种体积与水质因子的相关性研究[J]. 中国环境科学, 2015, 35(7): 2182-2191. Liu Y L, Ge J W, Li Y Y, et al. Correlations between the volume of dominant periphytic algae species and the water quality parameters in Gufu River[J]. China Environmental Science, 2015, 35(7): 2182-2191. |
| [32] |
钱振明.海洋底栖硅藻生长条件及其理化成分的研究[D].大连: 大连理工大学, 2008. Qian Z M. Study on growth conditions and biochemical compositions of marine benthic diatoms[D]. Dalian: Dalian University of Technology, 2008. http://cdmd.cnki.com.cn/article/cdmd-10141-2008068902.htm |
| [33] | Engle D V, Summer S, Macauley J M. Dissolved oxygen conditions in Northern Gulf of Mexico Estuaries[J]. Environmental Monitoring and Assessment, 1999, 57(1): 1-20. |
| [34] | 沈韫芬, 章宗涉, 龚循矩, 等. 微型生物监测新技术[M]. 北京: 中国建筑工业出版社, 1990. |
| [35] |
刘黎, 贺新宇, 付君珂, 等. 三峡水库干流底栖硅藻群落组成及其与环境因子的关系[J]. 环境科学, 2019, 40(8): 3577-3587. Liu L, He X Y, Fu J K, et al. Benthic diatom communities in the main stream of three gorges reservoir area and its relationship with environmental factors[J]. Environmental Science, 2019, 40(8): 3577-3587. |
| [36] |
向蓉, 李巧玉, 喻燚, 等. 汝溪河浮游硅藻功能群特征及其与环境因子相关性分析[J]. 环境科学, 2017, 38(8): 3290-3301. Xiang R, Li Q Y, Yu Y, et al. Functional group characteristics of planktonic diatoms and their relationship with environmental factors in the Ruxi River[J]. Environmental Science, 2017, 38(8): 3290-3301. |
| [37] | Visser P M, Verspagen J M H, Sandrini G, et al. How rising CO2 and global warming may stimulate harmful cyanobacterial blooms?[J]. Harmful Algae, 2016, 54: 145-159. |
| [38] |
周鹏瑞.环境因子对三峡库区次级河流回水区藻类生长影响的研究[D].重庆: 重庆大学, 2011. Zhou R P. The impacts research of the environmental factors on the algae growth in the backwater areas of the tributaries in Three Gorges Reservoir[D]. Chongqing: Chongqing University, 2011. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10611-1011293880.htm |
| [39] |
任辉, 田恬, 杨宇峰, 等. 珠江口南沙河涌浮游植物群落结构时空变化及其与环境因子的关系[J]. 生态学报, 2017, 37(22): 7729-7740. Ren H, Tian T, Yang Y F, et al. Spatial and temporal distribution of phytoplankton community and its relationship with environment factors in Nansha's Rivers, Pearl River estuary[J]. Acta Ecological Sinica, 2017, 37(22): 7729-7740. |
| [40] |
李巧玉, 刘瑞, 向蓉, 等. 三峡库区支流底栖硅藻功能群特征及其驱动因子分析——以汝溪河为例[J]. 湖泊科学, 2017, 29(6): 1464-1472. Li Q Y, Liu R, Xiang R, et al. Functional group characteristics of benthic diatoms and its driving factors in the branch of Three Gorges Reservoir:a case study of Ruxi River[J]. Journal of Lake Sciences, 2017, 29(6): 1464-1472. |
| [41] | Dalu T, Wasserman R J, Magoro M L, et al. Variation partitioning of benthic diatom community matrices:Effects of multiple variables on benthic diatom communities in an Austral temperate river system[J]. Science of the Total Environment, 2017, 601-602: 73-82. |
| [42] | Dixit S S, Cumming B F, Birks H J B, et al. Diatom assemblages from Adirondack lakes (New York, USA) and the development of inference models for retrospective environmental assessment[J]. Journal of Paleolimnology, 1993, 8(1): 27-47. |
| [43] |
吴运东, 吴沿友, 李潜, 等. pH与氟对莱茵衣藻和蛋白核小球藻胞外碳酸酐酶活性及光合效率的影响[J]. 农业环境科学学报, 2011, 30(10): 1972-1977. Wu Y D, Wu Y Y, Li Q, et al. Effect of pH and fluoride on extracelluar carbonic anhydrase activity and photosynthetic efficiency of Chlamydomonas reinhardtii and Chlorella pyrenoidosa[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2011, 30(10): 1972-1977. |
| [44] |
王铭, 李涛, 李爱芬, 等. 光照、温度和pH对雨生红球藻光合特性的影响[J]. 水生生物学报, 2009, 33(3): 400-405. Wang M, Li T, Li A F, et al. Effect of lighting, temperature and pH on photosynthetic characters of Haematococcus pluvialis CG-11[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2009, 33(3): 400-405. |
| [45] |
周贤杰, 罗固源, 杨清玲, 等. 大宁河回水腹心区氮磷浓度对藻类生长影响的模拟试验研究[J]. 农业环境科学学报, 2008, 27(3): 1123-1127. Zhou X J, Luo G Y, Yang Q L, et al. Simulation study of effects of different nitrogen and phosphorus concentrations on algae growth in the central backwater reach of Daning River[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2008, 27(3): 1123-1127. |
| [46] |
杨宋琪, 祖廷勋, 王怀斌, 等. 黑河张掖段浮游植物群落结构及其与环境因子的关系[J]. 湖泊科学, 2019, 31(1): 159-170. Yang S Q, Zu T X, Wang H B, et al. Relationship between the structure of phytoplankton community and environmental factors in the Zhangye section of Heihe River[J]. Journal of Lake Sciences, 2019, 31(1): 159-170. |
| [47] |
李蕊, 陈光杰, 康文刚, 等. 抚仙湖硅藻群落的时空变化特征及其与水环境的关系[J]. 环境科学, 2018, 39(7): 3168-3178. Li R, Chen G J, Kang W G, et al. Spatio-temporal variations of diatom community and their relationship with water environment in Fuxian Lake[J]. Environmental Science, 2018, 39(7): 3168-3178. |
| [48] |
张莉, 林佳宁, 张远, 等. 浑太河不同水生态区营养盐对底栖硅藻的影响及阈值[J]. 环境科学, 2017, 38(11): 4570-4579. Zhang L, Lin J N, Zhang Y, et al. Responses of the benthic diatom community to nutrients and the identification of nutrient thresholds in three aquatic ecoregions of the Huntai River, Northeast China[J]. Environmental Science, 2017, 38(11): 4570-4579. |
| [49] | Ogata T, Ishimaru T, Kodama M. Effect of water temperature and light intensity on growth rate and toxicity change in Protogonyaulax tamarensis[J]. Marine Biology, 1987, 95(2): 217-220. |
| [50] |
王倩.黔、桂珠江水系底栖硅藻群落分布特征及其与环境变量间的相关性研究[D].贵州: 贵州师范大学, 2009. Wang Q. Study on distribution characteristics of benthic diatom communities and correlation between benthic diatom communities and environmental variables in Rivers of Qiangui Zhujiang Watershed[D]. Guizhou: Guizhou Normal University, 2009. http://cdmd.cnki.com.cn/article/cdmd-10663-2009165206.htm |
| [51] | Pan Y D, Stevenson R J, Hill B H, et al. Using diatoms as indicators of ecological conditions in lotic systems:a regional Assessment[J]. Journal of the North American Benthological Society, 1996, 15(4): 481-495. |
| [52] | Cooper S R, Huvane J, Vaithiyanathan P, et al. Calibration of diatoms along a nutrient gradient in Florida Everglades Water Conservation Area-2A, USA[J]. Journal of Paleolimnology, 1999, 22(4): 413-437. |
| [53] |
汤婷, 任泽, 唐涛, 等. 基于附石硅藻的三峡水库入库支流氮、磷阈值[J]. 应用生态学报, 2016, 27(8): 2670-2678. Tang T, Ren Z, Tang T, et al. Total nitrogen and total phosphorus thresholds for epilithic diatom assemblages in inflow tributaries of the Three Gorges Reservoir, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(8): 2670-2678. |
| [54] | Smucker N J, Becker M, Detenbeck N E, et al. Using algal metrics and biomass to evaluate multiple ways of defining concentration-based nutrient criteria in streams and their ecological relevance[J]. Ecological Indicators, 2013, 32: 51-61. |
| [55] | Sha Y K, Wei Y P, Li W P, et al. Artificial tide generation and its effects on the water environment in the backwater of Three Gorges Reservoir[J]. Journal of Hydrology, 2015, 528: 230-237. |