2019, Vol. 40
2. 天津城建大学环境与市政工程学院, 天津 300384;
3. 哈尔滨工业大学环境学院, 哈尔滨 150001;
4. 天津三博水科技有限公司, 天津 300384
, LI Zhu1,2 , ZHAO Le-dan1,2 , YU Jing-jie1,2 , ZHAO Ming3 , ZHENG Sheng-da4 , SUN Li-ping1,2
2. School of Environmental and Municipal Engineering, Tianjin Chengjian University, Tianjin 300384, China;
3. School of Environment, Harbin Institute of Technology, Harbin 150001, China;
4. Tianjin Sambo Water Technology Corporation Limited, Tianjin 300384, China
强化生物除磷(EBPR)工艺是一种经济且环保的活性污泥法污水生物除磷工艺, 其中主要的功能微生物为聚磷菌(PAOs).为了促进这类微生物的生长并去除磷, 首先需要厌氧条件, 然后是好氧或缺氧条件, 即当活性污泥通过交替的厌氧-好氧循环时, 具有PAO表型的微生物可以从液相中吸收磷酸盐并将其作为胞内多聚磷酸盐储存, 并且在厌氧条件下吸收挥发性脂肪酸(VFA)并将其储存为聚-β-羟基链烷酸酯(PHA)[1~3]. VFA的吸收和储存需要能量和还原力.所需的还原力(NADH)是从糖酵解获得的[4], 而需要的ATP一部分是由糖酵解得到, 还有聚磷转化作补充.有研究表明, 当多聚磷酸盐的能量产生途径受限制时, PAO中的糖酵解也可以作为产生能量的主要途径[5~8].在后续的好氧阶段, 微生物氧化PHA并利用能量恢复其聚磷(Poly-P)含量以及其它代谢过程. “Candidatus Accumulibacter phosphatis(Accumulibacter)”在许多实验室EBPR系统以及生产规模污水处理厂中被鉴定为具有PAO表型的微生物[9~11], Accumulibacter分为Ⅰ和Ⅱ两大类(以下分别以Acc.Ⅰ和Acc.Ⅱ表示), 有人采用不同有机碳源富集到了不同类型的Accumulibacter[12].另一类微生物“Candidatus Competibacter phosphatis”被认为与Accumulibacter竞争乙酸盐(Acetate), 表现出聚糖菌(GAO)表型[2, 13]. PAO和GAO二者皆可在厌氧条件下累积PHA, 其用于好氧/缺氧条件下合成糖原[14].但对于GAO而言, 糖原代替Poly-P作为能量来源, 用于VFA的摄取和储存, 它们对EBPR没有贡献[15].因此, 在EBPR系统内GAO的出现被认为是导致生物除磷性能恶化的重要因素.
一般认为, Accumulibacter依赖于Poly-P, 并且磷酸盐浓度有限时, Accumulibacter就会被系统淘汰[16].然而, 有研究表明, 在短期实验中, Accumulibacter以较低的动力学速率能够进行GAO代谢(即糖原提供VFA摄取所需的所有能量)[7, 17].当胞内Poly-P含量降低时, P释放/HAc摄取比率降低. GAO的存在会影响厌氧化学计量比的变化, 除此之外, 不同PAO进化枝的富集也是其影响因素, 因为PAO Ⅰ主要依赖于Poly-P作为吸收VFA的能量来源, 而PAO Ⅱ利用混合的PAO-GAO代谢, 其中糖原产生吸收VFA所需能量的很大一部分[18].不同进水P/C会影响PAO的代谢特性, 进而影响系统的性能[19]. Liu等[20]的研究发现, 进水P/C比是影响PAO和GAO之间竞争的关键因素, 该比值降低到2/100时, 导致PAO中Poly-P含量的消耗, 进而被GAO取代.其后, Schuler等[21]发现低P/C比有利于聚糖代谢(glycogen accumulating metabolism, GAM), 但不一定引起GAO的增长.其他学者也发现了从聚磷代谢(polyphosphate accumulating metabolism, PAM)到聚糖代谢的代谢变化[6, 7, 17]. Acc.Ⅱ可能在短期低Poly-P条件下比Acc.Ⅰ具有竞争优势[7]. Tian等[22]的研究发现, 在P限制条件下, Acc.Ⅰ无法进行GAM, 但Acc.Ⅱ型可以将其代谢方式转换为GAM.最近, Welles等[18]发现了类似的结果, 表明在P限制条件下, Acc.Ⅰ型和Acc.Ⅱ型都能够将其代谢方式从PAM转变为GAM, 即认为发生了代谢迁移, 但Acc.Ⅱ因其较高的HAc摄取率而更易转变.因此, 低进水P/C比或周期性磷酸盐限制可导致Acc.Ⅱ富集, 而高进水P/C比可能有利于Acc.Ⅰ的富集[16, 23].但是, 对于长期低聚磷条件下Accumulibacter和GAO的菌群结构以及代谢特性变化了解还不多.
因此, 本研究采用两个厌氧/好氧序批式反应器(AO-SBR), 分别以乙酸钠和丙酸钠为有机碳源, 营造低磷进水条件, 监测系统的除磷和去除有机物性能、污泥浓度、主要功能菌菌群结构, 并分析典型周期内生物除磷代谢情况, 对长期低聚磷条件对Accumulibacter和主要GAO菌群丰度和组成、代谢特性的影响进行研究, 以确定长期低聚磷条件对PAO和GAO菌群结构以及Accumulibacter代谢特性的影响, 并考察经过长期低Poly-P条件后的Accumulibacter, 当恢复供给较高浓度磷酸盐时, 是否仍有过量摄取磷酸盐的能力, 以期为EBPR系统的稳定运行提供参考和支持.
1 材料与方法 1.1 实验装置与运行方式两个有效容积为5L的SBR反应器在常温(20℃±1℃)下运行.反应器每天运行4个周期, 每周期6 h, 其中进水4 min, 厌氧搅拌1.5 h, 好氧2.5 h, 静置及排水1.5 h, 其余时间闲置.反应器采用底部进水, 排水比为50%.内部采用曝气盘使曝气均匀, 通过转子流量计控制好氧段DO在2.5~3.0 mg·L-1.每个好氧阶段末期排出污泥, 控制SRT为12 d.采用微电子时控开关来调节运行状态.通过投加盐酸或NaOH溶液使反应器pH保持在7.0~8.8之间.
1.2 种泥及实验水质接种污泥分别取自实验室两个采用不同碳源(乙酸钠和丙酸钠)的EBPR系统稳定期富含Accumulibacter的活性污泥.实验用水均为人工配水, 两个反应器除投加的碳源不同外, 其它进水水质均相同, 与母反应器相同, 分别以乙酸钠(SBR-1)、丙酸钠(SBR-2)为碳源, 各自运行60 d.为了创造一个长期低Poly-P的运行环境, 即仅仅满足活性污泥生长对磷元素的基本需求, 将两个系统中进水PO43--P的浓度从种泥的25 mg·L-1减小到2.5 mg·L-1.具体实验进水水质详见表 1.每升进水投加微量元素0.5mL, 加入硫脲(20 mg·L-1)以抑制硝化作用.微量元素溶液组分见表 2.
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表 1 实验进水水质组分 Table 1 Composition of synthetic medium |
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表 2 微量元素溶液组分 Table 2 Composition of trace elements solution |
1.3 分析项目与方法
定期监测系统中PO43--P、COD、MLSS、MLVSS、SVI、pH和DO等参数, 通过WTW(Multi 3430)便携式多参数测定仪监控pH和DO. PO43--P采用钼酸铵分光光度法, COD采用快速消解分光光度法, MLSS、MLVSS、SVI等参数采用国家规定的标准方法测定. VFA的测定涉及乙酸、丙酸, 采用外标法对其进行定量分析[24], 采用气相色谱法对PHA进行定量, 用内标法分析[25], 蒽酮法测定糖原含量, Poly-P的分析根据Acevedo等[14]的方法.为了研究低Poly-P对PAO代谢的影响, 稳定富集(60 d)后进行批次实验, 在整个实验阶段计算不同的厌氧(P释放/HAc摄取、Gly降解/HAc摄取、PHV合成/HAc摄取、PHB合成/HAc摄取和PHA合成/HAc摄取)和好氧(Gly合成/PHB降解和P吸收/PHB降解)化学计量数的值.为了验证长期低Poly-P条件下Accumulibacter是否还具有除磷能力, 在厌氧阶段结束时, 向SBR-1和SBR-2系统中投加25 mg·L-1的KH2PO4溶液, 观察好氧阶段Accumulibacter对PO43--P的吸收能力.
首先对SBR-1和SBR-2的接种污泥进行FISH表征.运行60 d后, 采用FISH技术对SBR-1和SBR-2系统中的Acc.Ⅰ、Acc.Ⅱ以及GAOs菌群进行定量分析.用Image J软件对显微图片进行分析, 采用平均光密度法进行计算, Accumulibacter和GAOs丰度最终表示为相应探针占全菌探针的平均百分比.平均值的标准误差用百分比的标准偏差除以图像数量的平方根计算.本实验过程所用探针包括由EUB338、EUB338-Ⅱ和EUB338-Ⅲ这3种探针等比例混合的EUB338mix探针(标记EBPR系统中已知的全菌)、Acc-Ⅰ-444型探针(标记Acc.Ⅰ)、Acc-Ⅱ-444型探针(标记Acc.Ⅱ)、GAOQ989和GAOQ431探针等比例混合的GAOMIX探针(标记GAOs菌群).所有探针的杂交液质量分数均为35%.所使用的探针及碱基序列详见表 3.
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表 3 FISH检测所用探针及对应碱基序列[16] Table 3 Probes and nucleotide sequences used in FISH detection |
2 结果与讨论 2.1 长期低Poly-P条件下EBPR系统的污泥特性 2.1.1 长期低Poly-P条件下EBPR系统对P和COD的去除
两系统在低Poly-P条件下运行60 d, 此过程两系统的进水中磷浓度只有2.5 mg·L-1, 即只能满足微生物对磷元素的基本需求, 因此两个系统的出水中几乎不含P, 图 1和图 2分别为SBR-1和SBR-2反应器在60 d内对P和COD的去除效果, 很明显, 两系统出水PO43--P浓度分别为0.005 5 mmol·L-1和0.001 6 mmol·L-1(即0.17 mg·L-1和0.05 mg·L-1), 并且长期低Poly-P条件下微生物仍能保持较高的COD去除率, 两系统出水COD浓度分别为0.815 mmol·L-1和0.801 mmol·L-1, COD去除率平均在90%以上.
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图 1 长期低Poly-P条件下SBR-1反应器对P和COD去除情况 Fig. 1 Removal of P and COD by SBR-1 in long-term Poly-P deficiency |
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图 2 长期低Poly-P条件下SBR-2反应器对P和COD去除情况 Fig. 2 Removal of P and COD by SBR-2 in long-term Poly-P deficiency |
图 3表示长期低Poly-P条件下SBR-1和SBR-2系统污泥的增长特性, 其中图 3 (a)和3 (c)为SBR-1和SBR-2系统中MLSS以及SVI的变化, 图 3 (b)和3 (d)表示SBR-1和SBR-2系统中MLVSS以及MLVSS/MLSS的变化.由图 3 (a)和3 (c)可以看出在长期进水低磷条件下, MLSS和SVI上下波动.接种至SBR-1和SBR-2系统的活性污泥初始MLSS分别为3 890 mg·L-1和4 296 mg·L-1, 但在长期进水低磷的运行环境中平均MLSS分别为(3 744±397)mg·L-1和(3 870±495)mg·L-1.两个系统中MLSS均减小了, 说明进水低磷的环境会减弱Accumulibacter富集系统的污泥增长速率, 加上每个周期末的定期排泥, 平均MLSS呈减小的状态.运行约1周后, 污泥SVI慢慢变大, 尤其是SBR-2系统, 污泥絮体松散, 污泥沉降性能变差, 平均SVI分别为(75±13) mL·g-1和(140±39) mL·g-1.在运行过程中MLVSS不断增大, SBR-1和SBR-2系统中MLVSS/MLSS从初始的0.62和0.54增加到0.91和0.93[图 3 (b)和3 (d)]. MLVSS/MLSS反映了污泥中活性部分的含量, 也可以计算出系统中ISS/MLSS逐渐降低, 约为0.09和0.07.通常认为Poly-P构成了活性污泥中的无机成分.因此MLVSS/MLSS的增加表明, 污泥中的Poly-P成分越来越少, 与实验设计预期的一样, 进水较低的PO43--P浓度创造了一个长期低Poly-P的运行环境.
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图 3 长期低Poly-P条件下SBR-1和SBR-2系统污泥的增长特性 Fig. 3 Enrichment characteristics of sludge in SBR-1 and SBR-2 in long-term Poly-P deficiency |
为了探究长期低Poly-P条件下Accumulibacter是否还能够以不依赖Poly-P的GAM方式进行代谢, 运行约60 d后监测一个周期内SBR-1[图 4(a)]和SBR-2[图 4(b)]系统的参数变化.长期进水低磷的环境使SBR-1和SBR-2系统中的Poly-P水平大幅下降.厌氧初期SBR-1系统的Poly-P含量由种泥的0.206 mg·mg-1降低到0.010 mg·mg-1, 而SBR-2系统的Poly-P由0.040 mg·mg-1降低到0.006 mg·mg-1.两个系统厌氧阶段释磷量均减小, 释磷量分别为23.48 mg·L-1(SBR-1)和12.50 mg·L-1(SBR-2).从图 4中可以看出在长期低磷的环境中微生物对VFA的摄取能力都有所减弱, 厌氧段约70 min时, 乙酸和丙酸都不再被消耗, 剩余的VFA进入好氧阶段. SBR-1系统乙酸摄取量为4.871 mmol·L-1[平均乙酸吸收速率为0.802 mol·(mg·h)-1], SBR-2系统丙酸摄取量为4.827 mmol·L-1 [平均丙酸吸收速率为0.783 mol·(mg·h)-1].在长期低Poly-P的环境中, 微生物代谢过程中PHA、Gly水平大幅增加.厌氧阶段SBR-1系统PHB和PHV的合成量分别为1.280 mmol·L-1和0.265 mmol·L-1, 总PHA合成量为1.544 mmol·L-1, Gly消耗量为21.122 mmol·L-1.而SBR-2系统中PHA合成量为1.930 mmol·L-1, 其中PH2MV和PHV分别为1.203 mmol·L-1和0.726 mmol·L-1, Gly消耗量为13.293 mmol·L-1.
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图 4 长期低Poly-P下SBR-1和SBR-2系统的周期代谢转化 Fig. 4 Cyclic metabolic conversions of SBR-1 and SBR-2 in long-term Poly-P deficiency |
好氧阶段PHA得到消耗, 重新合成Poly-P和Gly.两系统PHA降解量分别为3.120 mmol·L-1和2.786 mmol·L-1.从图 4中可以看出, 好氧阶段当Poly-P合成结束后, Gly的合成速率明显增大.这表明相比Gly, Poly-P是好氧阶段Accumulibacter更喜欢的胞内存储聚合物. SBR-1系统Poly-P和Gly的合成量分别为0.587 mmol·L-1和22.154 mmol·L-1; SBR-2系统分别为0.106 mmol·L-1和39.387 mmol·L-1.由图 4可以看出, 两个系统在较低Poly-P条件下, 厌氧阶段VFA仍然被摄取, 并且Gly消耗量增加, PHA合成量增加, 在好氧阶段PHA降解的过程合成了更多的Gly.与种泥相比(表 4), 不管厌氧阶段还是好氧阶段, SBR-1和SBR-2系统中PHA、Gly变化量均得到大幅提高, 意味着Gly的利用程度增加了.
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表 4 长期低Poly-P条件和种泥胞内存储聚合物的比较 Table 4 Comparison of intracellular storage polymers between long-term Poly-P deficiency and inoculation sludge |
厌氧转化的化学计量数表明(表 5), 虽然较低的Poly-P含量限制了从Poly-P水解途径获取足够的ATP摄取VFA, 但VFA仍然可以被吸收并转化为PHA, 伴随着较高的PHA合成/VFA吸收值, 同时表现为具有较高的Gly降解/VFA吸收值、PHB合成/VFA吸收值、PHV合成/VFA吸收值、PH2MV合成/VFA吸收值.这说明, 在Poly-P含量受限不能为VFA摄取转化提供足够的ATP时, 微生物会增大对Gly的利用程度, 通过Gly降解过程获得更多的ATP以弥补VFA摄取时ATP的缺乏.同时Gly降解过程除了提供ATP以外, 还产生了多余的NADH, 从而促进合成了更多的PHA.而在好氧阶段, P吸收/PHA降解比值减小, 而Gly合成/PHA降解比值增加.接种至SBR-1和SBR-2时, 系统分别表现出典型PAM代谢和PAM-GAM混合代谢, 而长期低Poly-P条件下SBR-1和SBR-2系统都表现出了GAM的代谢特征, 即认为发生了代谢迁移.
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表 5 长期低Poly-P条件与种泥中厌氧好氧化学计量数的比较 Table 5 Comparison of anaerobic and aerobic stoichiometry between long-term Poly-P deficiency and inoculation sludge |
2.2.2 长期低Poly-P条件下EBPR系统的菌群变化
EBPR系统中的功能菌分析, 可以采用化学计量系数分析, 也可以采用分子生物技术.运行60 d后, 采用FISH技术对SBR-1和SBR-2系统中的菌群进行分析.经过荧光染色后, 随机选取10张荧光图片采用Image J软件进行分析.全菌探针采用CY3染料染色, 荧光颜色为红色. Accumulibacter或GAOs探针采用FITC染料, 荧光颜色为绿色.将相同位置的全菌图片与Accumulibacter或GAOs图片重叠, 重叠后显示荧光黄色的就是对目标菌群的定位显示. 图 5和图 6分别为长期低Poly-P条件下SBR-1和SBR-2系统中Accumulibacter和GAO菌群的荧光图片, 以下图片标尺均为10 μm.
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(a)Acc.Ⅰ, (b)Acc.Ⅱ, (c)GAOs 图 5 长期低Poly-P条件下SBR-1系统功能菌群的FISH图片 Fig. 5 FISH images of functional microbial population in SBR-1 in long-term Poly-P deficiency |
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(a)Acc.Ⅰ, (b)Acc.Ⅱ, (c)GAOs 图 6 长期低Poly-P条件下SBR-2系统功能菌群的FISH图片 Fig. 6 FISH images of functional microbial population in SBR-2 in long-term Poly-P deficiency |
FISH的定量分析表明, 长期低Poly-P条件下SBR-1系统中Acc.Ⅰ、Acc.Ⅱ和GAOs的丰度分别为(12±3)%、(10±2)%和(35±5)%.与Poly-P充足的原EBPR系统菌群相比(表 6), 长期低Poly-P条件下SBR-1系统中Acc.Ⅰ和Acc.Ⅱ丰度明显降低, GAOs丰度大幅增加, 由原EBPR系统中的(8±3)%增长到(35±5)%.然而SBR-2系统的菌群变化与SBR-1系统有很大不同. SBR-2系统中Acc.Ⅰ和GAOs的丰度基本保持不变[分别为(40±7)%和(3±2)%], 只有Acc.Ⅱ数量明显降低(19%±3%), 见表 6.上述结果表明, 丙酸作为碳源更有利于Accumulibacter适应低磷负荷的运行环境, 且在低磷负荷的运行环境下Acc.Ⅰ比Acc.Ⅱ更具竞争优势.
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表 6 长期低Poly-P条件下EBPR系统中Accumulibacter和GAOs的丰度/% Table 6 Abundance of Accumulibacter and GAOs in EBPR System under long-term Poly-P deficiency/% |
在长期低Poly-P条件下SBR-1和SBR-2系统中的微生物菌群结构发生了很大变化. SBR-1系统中Acc.Ⅰ和Acc.Ⅱ丰度减小, 而GAOs数量显著增加(35%±5%).本研究SBR-1系统的菌群变化与Welles等[16]的研究结果相似, 富含Acc.Ⅱ(99%±6%)的活性污泥置于低磷的环境中14个SRT后, 形成了Acc.Ⅱ(49%±6%)和GAOs(46%±7%)的混合菌群系统.如果微生物根本不进行增殖, 那么在理想情况下, 只需要1个SRT就可以淘汰原菌群的64%以上, 3个SRT时间就可以淘汰95%的原菌群[16].而SBR-1系统中Accumulibacter丰度经过5个SRT只减少了约50%, 并且从图 4(a)可以看出厌氧条件下液相中PO43--P含量增加, 好氧条件下PO43--P含量减少.这说明SBR-1系统中Accumulibacter在较低Poly-P条件下仍然参与了代谢.只是对于SBR-1系统中表现出GAM特性的主体还不能确定, 有可能仅仅是GAOs主导了GAM的代谢方式, 也有可能是系统中GAOs和未被淘汰出系统的Accumulibacter共同作用的结果.而SBR-2系统的菌群变化与Acevedo等[14]的研究相似, Acc.Ⅰ丰度基本保持不变(40%±7%), Acc.Ⅱ丰度降低, 并且GAOs丰度长期较低(3%±2%).因此认为SBR-2系统中的Acc.Ⅰ可以在长期低Poly-P条件下, 以GAM方式进行代谢并得以生存.上述结果暗示了丙酸更适宜作为低磷负荷EBPR系统的碳源, 且Acc.Ⅰ由于其较高的代谢活性可以在进水较低磷浓度条件下生存并成为优势菌群.
2.3 好氧加磷实验为了验证长期低Poly-P条件下Accumulibacter是否仍然具有除磷能力, 在厌氧阶段结束时, 向SBR-1和SBR-2系统中投加25 mg·L-1的KH2PO4溶液, 观察好氧阶段Accumulibacter对PO43--P的吸收能力(图 7).厌氧末期(90 min)投加等量的KH2PO4溶液, SBR-1和SBR-2系统中PO43--P浓度分别为43.51 mg·L-1和38.55 mg·L-1.在130 min和150 min时, 吸磷反应趋于停止, 两个系统中的PO43--P浓度几乎为零, 平均吸磷速率分别为64.72 mg·(L·h)-1 (40 min)和38.33 mg·(L·h)-1(60 min).经过长期低Poly-P条件, SBR-1和SBR-2系统的吸磷能力约是原EBPR系统的1.36和1.15倍.虽然SBR-1系统中Accumulibacter的菌群数量减少了, 但未被淘汰的Accumulibacter对PO43--P仍然具有较强的摄取能力, 表明了即使经历了长期的低聚磷条件, 系统内的Accumulibacter仍然具有较强的生物除磷能力.
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图 7 长期处于低磷环境的Accumulibacter对PO43--P的吸收 Fig. 7 Uptake of PO43--P by Accumulibacter in long-term Poly-P deficiency |
(1) 长期低Poly-P条件下乙酸系统中Acc.Ⅰ和Acc.Ⅱ丰度降低, GAOs丰度显著增加(由8%±3%增长到35%±5%); 而丙酸系统中Acc.Ⅰ和GAOs的丰度基本保持不变, Acc.Ⅱ菌群数量下降.这表明丙酸碳源更有利于Accumulibacter适应低磷负荷的运行环境, 且在低磷负荷的运行环境下Acc.Ⅰ比Acc.Ⅱ更具竞争优势.
(2) 长期低Poly-P条件下乙酸和丙酸系统菌群均表现出了GAM特征.而在长期低Poly-P的环境中, 丙酸系统中Acc.Ⅰ仍可以保持较高的丰度(40%±7%), 表明丙酸系统中Acc.Ⅰ能够在长期低Poly-P条件下以一种不依赖Poly-P的GAM方式进行代谢, 从而得以生存.
(3) 经历了长期低Poly-P条件之后的Accumulibacter, 尽管乙酸系统中Accumulibacter的菌群数量有所减少, 在恢复供给较高浓度磷酸盐后, 两个系统均表现出较好的生物除磷性能, 表明即使经历了长期低聚磷的不利条件, 系统内的Accumulibacter仍然具有较强的生物除磷能力.
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