2018, Vol. 39
2. 中国科学院亚热带农业生态研究所, 亚热带农业生态过程重点实验室, 长沙 410125
, XIAO Mou-liang2 , YUAN Hong-zhao2 , WANG Guang-jun1
, LIU Shou-long2 , ZHU Zhen-ke2 , GE Ti-da2 , WU Jin-shui2
2. Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China
由于人类活动等影响, 大气二氧化碳(CO2)体积分数在1850~2010年间呈现指数形式增长[1].世界气象组织(WMO)和美国莫纳罗亚天文台近期都曾报道指出, 目前地球大气中的CO2体积分数是数百万年来最高的, 并已突破了400×10-6大关.预计到2100年, 二氧化碳体积分数可能增加至550 ×10-6~850×10-6[2], 而目前其影响已不容忽略.大气中CO2体积分数的增加会刺激植物的生长, 影响生态系统养分元素的分配和利用过程[3, 4].Kimball等[5]的研究表明CO2体积分数升高会促进植物光合作用, 降低植株体内N含量, 提高生物量和C3作物产量, 其中根系生长的促进作用大于地上部分.而林伟宏等[6]的研究认为, 虽然高体积分数CO2对水稻地上及地下生物量均具有显著促进作用, 影响了各器官中同化物的分配, 但是未曾同人们预期的那样增加水稻产量.由于光适应现象、植物养分利用和营养分配等的复杂性以及试验模拟条件的差异性, 大气中CO2体积分数的变化对农作物生长发育和养分循环的影响机制尚无一明确定论.
在全球气候变化和人为干扰大背景下, 研究C、N、P等关键元素平衡的生态化学计量学现已广泛应用于分析植被组成和养分限制等方面[7, 8].碳氮比(C/N)是植物光合产物分配方向的重要指标, 可一定程度上表征碳、氮代谢协调程度[9].而氮磷比(N/P)是影响植物生产力和养分平衡的重要因子, 可指示植物N、P养分元素限制情况[10].一些研究表明, 在应对生存环境改变的情况下, 由于植物器官功能分化等原因, 不同生育期内各器官的C/N/P比值响应各异[11].在CO2体积分数升高条件下, 一方面, 植物可能会减少或增加N吸收, 从而改变C/N比[12, 13]影响其光合产物流向; 另一方面, 植物各器官中P含量可能为不变、增加或者减少[14~16], 进而来调控植物各生育期的生命活动.在长期进化过程中, 植物能够协调自身体内各器官元素计量比并维持自身特性的相对稳定, 即生态化学计量学的核心理论—“动态平衡理论”[17~19].尽管过去几十年间, 有关植物对CO2体积分数升高响应的报道数不胜数[20~24].然而, 很少有人研究在CO2体积分数升高条件下不同生育期内农作物C、N、P计量比的变化特征.因此, 基于生态化学计量学原理, 研究作物各器官中C/N/P元素计量比对环境变化的响应特征迫在眉睫, 同时对研究作物生长、肥料配施以及田间管理具有重要意义.
在人类众多农作物中, 水稻具有种植历史悠久, 面积广和可食用价值高等特点; 另外, 干湿交替的栽培方式使得水稻的生长环境更为复杂.有研究表明, 水稻各器官的生物量和C、N、P含量及其计量比随稻田水肥管理等变化具有较大的变异[25, 26]; 而CO2体积分数升高对其的影响还尚不明确.因此, 本试验采用CO2连续标记系统模拟CO2体积分数升高环境, 通过盆栽培养, 研究水稻各器官C、N、P及其元素计量比, 探讨CO2倍增对不同生育期内水稻各器官生长发育、养分利用和元素计量比的影响, 以期为应对全球大气CO2体积分数变化和保障粮食安全提供了理论基础和科学依据.
1 材料与方法 1.1 供试土壤本试验供试土壤为多年种植水稻的典型红壤, 采自中国科学院长沙农业环境观测研究站(113°19′52″E, 28°33′04″N, 亚热带湿润气候, 年平均温度17.5℃, 降雨量1 300 mm, 日照时长1 663 h), 土壤采集时间为2016年3月.采集的土壤为耕作层(0~20 cm), 湿润条件(含水率, 40%)下过筛(4 mm)去除植物残体, 并测定其基本理化性质.该土壤pH为6.4, 土壤有机碳为27.10 g·kg-1, 全氮为2.60 g·kg-1, 全磷为0.74 g·kg-1, 砂粒占总粒径的16.5%, 粉粒占总粒径的73.5%.
1.2 试验设计上述土壤样品除去可见植物残体, 混合均匀分装于PVC盆(直径17.2 cm, 高16.7 cm)中, 每盆装入相当于烘干重1.20 kg土壤, 以100 mg·kg-1的尿素(以N/土计)施用氮肥(相当于田间正常施肥量225 kg·hm-2, 分别在水稻苗期、分蘖期和抽穗期按照总施氮量的50%、30%和20%分批施入), 土壤淹水培养30 d(约3 cm), 选择长势相当的水稻苗(稻田常规育种25 d, 籼型两系杂交稻Y两优1998)移栽至PVC盆中, 每盆3株, 待秧苗成活后, 将栽有水稻的PVC盆分别随机转移至2组密闭的植物生长箱(每组3个)中, 调节CO2使生长箱维持相应体积分数(400×10-6和800×10-6).水稻培养过程中及时记录CO2体积分数及温湿度的变化.
植物生长箱长150 cm, 宽100 cm, 高150 cm.该培养箱通过智能型精密数显温湿度控制器(杭州时域电子科技有限公司, ST-96S系列)维持箱内温度与箱外大气温度相差±1℃之内.同时采用CO2发生器和控制系统(青岛圣森数控技术研究所)进行CO2(以Na2CO3和H2SO4反应产生)供应和体积分数控制.为使各个箱内CO2体积分数均在设定值±50×10-6范围内, 该装置可通过箱内的CO2红外检测器监控反馈信号, 然后通过CO2控制器控制CO2的供应, 或者通过将多余的CO2抽吸到生长箱外进行洗脱.本试验共设置了两个CO2体积分数处理:①常规CO2体积分数400×10-6(AP); ② CO2体积分数倍增至800×10-6(EP).
在水稻分蘖期、孕穗期、扬花期和成熟期(移栽后15、45、75和105 d)的4个生育期进行破坏性采样.采集水稻地上部和地下部植株部分, 分离根、秸秆和籽粒, 用去离子水冲洗后, 滤纸吸干, 在105℃下杀青30 min, 然后在60℃下烘干至恒重, 测定其生物量.将上述各器官分别剪碎磨细过60目尼龙筛, 取适量水稻根系、秸秆和籽粒样品, 测定各个植物器官中碳氮磷含量, 研究CO2倍增条件下, 水稻各器官的生态化学计量学特征和时间变异性.
1.3 测定方法pH测定按土水比为1:2.5(g·mL-1)用Mettler-toledo 320 pH计测定.土壤黏粒含量采用吸管法测定, 颗粒分级命名采用美国制.土壤全氮和土壤有机碳采用碳氮元素分析仪(VARIO MAX C/N, 德国)测定(干烧法).土壤全磷采用氢氧化钠溶融法提取并用紫外分光光度计(UV-2450, 日本)测定.水稻各器官碳氮磷全量用浓硫酸-双氧水消煮, 其中全碳(TC)和全氮(TN)采用碳氮元素分析仪测定, 全磷(TP)采用钼锑抗显色-紫外分光光度计测定.
1.4 数据处理和统计分析植物C/N、C/P、N/P均为物质总量的比(mol·mol-1).采用Microsoft Excel 2010和SPSS 18.0进行数据处理和统计分析(P < 0.05), 采用独立样本T检验进行显著性差异分析, 同时Origin 15.0作图.另外, 采用SPSS18.0的多变量方差分析做多重比较, 并用Canoco5做方差分解并作韦恩图.
2 结果与分析 2.1 水稻各器官生物量在不同生育期内, 水稻根系、秸秆和籽粒的生物量变化特征如图 1所示.随着水稻的生长, 水稻根系和秸秆的生物量均先逐步增加至扬花期, 而后下降.在不同生育期内, CO2倍增有利于水稻植株生长, 根系和秸秆均存在增加趋势, 而成熟期籽粒生物量无明显增加响应.其中在扬花期和成熟期, CO2倍增使得水稻根系生物量分别比常规CO2体积分数条件下增加了43.15%和29.64%(P < 0.05).
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*(或小写字母)和**(或大写字母)分别表示不同处理间在0.05水平上差异显著、0.01水平上差异显著, 无显著差异未标出; AP表示CO2体积分数400×10-6, EP表示CO2体积分数800×10-6处理; 柱上百分数值表示EP较AP的变化幅度; T:分蘖期; B:孕穗期; F:扬花期; M:成熟期; 所有数据均为平均值和标准误(n=3), 下同 图 1 水稻各器官的生物量 Fig. 1 Biomass of different rice organs |
为表征在CO2倍增条件下不同生育期内水稻各器官生长状况, 计算各器官生物量百分比和根冠比结果见图 2.在水稻整个生长发育期间, CO2倍增促进水稻根系生长, 使其占整个植株生物量百分比增大, 同时使得根冠比增大, 其中扬花期根冠比显著增加了30.77%(P < 0.01).另外, CO2倍增显著减少了扬花期秸秆和成熟期根系的生物量百分比(P < 0.05).
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图 2 水稻各器官生物量分配(百分比)及根冠比 Fig. 2 Rice plant biomass allocation and the root/shoot ratio |
在常规CO2体积分数和CO2体积分数倍增的两个处理中, 水稻根系、秸秆和籽粒的碳氮磷含量均表现为一定的时间变异规律(图 3).在整个生育期内, 水稻根系、秸秆和籽粒的TC含量分别保持在288~376、409~433和447~464 g·kg-1范围内; 随着植株的分蘖、孕穗、扬花和成熟, 水稻根系和秸秆的TN、TP均呈下降趋势; 在生育后期, 籽粒TN含量保持在10.5~12.5 g·kg-1范围内; 与扬花期的籽粒相比, 成熟期的AP和EP两个处理籽粒TP含量分别增加了49.1%和63.0%.在大部分水稻生长过程中, 大气CO2体积分数升高表现为可降低根系TN和TP含量; 另外, 在整个生育期内CO2倍增促使秸秆和籽粒的TN含量均表现为一致的下降趋势, 而秸秆TP含量则呈现相反的升高趋势.
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图 3 不同生育期内水稻植株养分含量 Fig. 3 Rice nutrient content during different growth stages |
如图 4所示, 无论是常规CO2体积分数还是CO2体积分数倍增处理, 在整个生育期内根系C/N和C/P比值逐渐增大, 而N/P呈现不规律性波动变化.秸秆的C/N和C/P生长前期先稳步增加, 然后在成熟期迅速增加至扬花期的2~3倍; AP处理秸秆的N/P比值随着水稻生长从20(分蘖期)逐渐降至11(扬花期)而后升高至13(成熟期); EP处理的N/P比值由15(分蘖期)降至9(扬花期), 成熟期回升效果不显著.籽粒C/N维持在45左右, 而C/P和N/P在成熟期分别下降至扬花期的30.7%~36.6%和39.5%~44.1%.
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图 4 不同生育期内水稻植株C/N、C/P和N/P计量比 Fig. 4 C/N, C/P, and N/P ratios of the different rice organs during the different growth stages |
在不同生育期内, CO2倍增对水稻各器官养分元素计量比作用不同.在分蘖期, CO2倍增促进根系N/P比值下降了17.69%(P < 0.01), 秸秆C/N比值升高了31.00%(P < 0.05).在成熟期, CO2倍增使得秸秆C/N增大了15.47%(P < 0.05), C/P和N/P比值分别显著减小了常规CO2体积分数条件下的16.85%(P < 0.05)和28.08%(P < 0.01).在其他生育期内, CO2倍增存在着促使水稻各器官C/N和根系C/P具有一定的增大趋势, 秸秆和籽粒C/P与各器官的N/P具有减小的趋势.
2.4 CO2倍增和生育期对水稻各器官C、N、P含量及其计量比的影响在同一水肥管理条件下, 对影响水稻各器官养分元素含量及其计量比的两因素(CO2倍增和生育期)进行多重比较(表 1).CO2倍增显著影响了水稻根系的C/N和N/P、秸秆的TN和C/N/P计量比; 生育期对根系和秸秆的TN、TP含量和C/N/P计量比存在极显著作用, 而仅对水稻籽粒的TC、TP、C/P和N/P有影响.另外, CO2倍增和生育期的交互作用对根系N/P和秸秆C/P有极显著影响.
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表 1 CO2倍增和生育期对水稻植株C、N、P含量及其计量比的多重比较1) Table 1 Effects of doubled CO2 and the growth stages on rice C, N, and P nutrient contents and their stoichiometric ratios |
为进一步分析CO2倍增和生育期对水稻养分元素含量及其计量比的影响, 分别进行了方差分解, 结果如图 5所示.CO2倍增对水稻TC、TN、TP含量及其计量比解释率均为-1.0%, 即贡献率为0.CO2倍增和生育期对养分元素含量不能解释变异为92.3%;另外, 该两因素对计量比总变异解释率为37.8%, 其中生育期可解释39.5%.
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图 5 两组解释变量(CO2倍增和生育期)对水稻植株养分含量及其计量比变化贡献的韦恩图分析 Fig. 5 Venn diagram analysis of explanatory variables (doubled CO2 and the growth stages) on the rice nutrient contents and their stoichiometric ratios |
C、N、P是作物体内的大量元素, 它们的吸收和分配对植株生长和繁殖至关重要.一般而言, 水稻不同器官养分含量及分配特征可侧面反映出水稻生长和养分利用状况.大量研究表明, 生长前期CO2倍增可促进农作物生长, 生长后期其对根系促进作用高于地上部分, 表现为根冠比增大[5, 6].其中, 庞静等[27]曾研究指出整个生育期间在高体积分数CO2处理下水稻叶片生物量有增加趋势但差异不显著.本研究发现CO2倍增对水稻各器官生物量的促进作用与前人研究相同.另外, 本试验中, 扬花期相较于其他生育期更易受CO2倍增影响, 改变水稻同化物分配(图 2).这可能是由于扬花期是水稻生殖生长的初期, 碳水化合物分配方向发生改变.在本研究中, 不同生育期内水稻根系、秸秆和籽粒的TC、TN和TP含量均呈现为一定的变化规律.其中, 在整个生育期内, 水稻根系、秸秆和籽粒的TC含量变化较小, 分别维持在288~376、409~433和447~464 g·kg-1范围内.在时间变化梯度上, 水稻根系和秸秆的全氮、全磷均随着水稻生长发育呈下降趋势, 籽粒全氮含量保持稳定, 为10.5~12.5 g·kg-1.而对于籽粒TP含量而言, 表现为成熟期高于扬花期.这表明在大气CO2体积分数一定升高范围内(800×10-6), 水肥适宜条件下水稻植株可维持自身元素相对平衡, 并可保持水稻各器官养分元素在不同生育期内利用方式大体不变.在王亮等[28]的低N和常N两种水平下水稻叶片N含量下降和N代谢关键酶活性关系的研究中指出, 在高体积分数CO2条件下NO3-可加速转化为NH4+, 而NH4+进一步同化为有机N却受阻, 由于后期蛋白水解加速, 将进一步加剧叶片N含量的下降; 而增施N肥, 有利于同化酶的表达, 降低叶片蛋白水解酶活力, 从而缓解叶片N含量的下降.本研究是在常规稻田氮素施肥条件下CO2倍增对水稻生长过程中植株TC和TP含量无明显作用, 但均可一定程度上降低不同生育期内水稻秸秆TN含量(表 1).这与王亮等[28]关于高CO2体积分数对水稻叶片N含量下降的影响机制相互印证, 同时该研究也侧面说明了本研究中CO2倍增对水稻N素影响程度可能与本试验施氮水平有关.在多重比较和韦恩图分析中[图 5(a)], CO2体积分数仅对水稻秸秆TN有着显著影响, CO2倍增和生育期及其两者相互作用对水稻养分含量的总解释率变异为7.7%.这不仅表明了在大气CO2倍增条件下, 水稻生长对氮素需求增大, 同时表明水稻养分含量特征几乎不受CO2倍增影响.
3.2 CO2倍增条件下水稻器官的元素计量比的变化特征生态化学计量学是研究生态系统能量平衡和C、N、P等多重化学元素平衡的一门工具学科.一般认为, 植物叶片N/P可表征植物生长限制情况, 而湿地植物组织叶片的阈值范围为14~16[29].在本研究中, AP处理水稻秸秆由分蘖期的20降至扬花期的11, 成熟期回升至13, 而EP处理由15降至9, 成熟期回升效果不显著.依据植物组织N/P阈值范围, 可解释本研究中AP处理从P限制到N限制的过程, 而EP处理从N和P都不缺少或均限制的情况到极度N限制.本研究中, CO2倍增使得水稻根系、秸秆和籽粒的C/N比值增大, 该结果与王绍强等[30]认为大气CO2体积分数升高可能造成植物组织具有更高C/N比的观点一致.黄菊莹等[31]认为由于植物体内光合C代谢与矿质代谢存在内在联系, 其叶片C/N通常可反映植物对N的利用效率.同理, 叶片C/P亦可反映植物对P的利用效率.应用上述理论, 本研究中CO2倍增可降低N和提高P的利用效率, 尤其是在水稻分蘖期和成熟期作用更为显著.在时间变化尺度上, 随着水稻生长发育, 植物表现为对N和P的利用效率均缓慢降低, 而成熟期迅速减小可能是由于水稻灌浆完成致使对N、P需求降低.水稻在生长过程中从分蘖期至孕穗期再至成熟期, 经历了营养生长到生殖生长阶段, 水稻根系和秸秆生长速率逐渐降低, 而籽粒则与之相反.在本研究中发现水稻各器官养分元素计量比随着生育期推移而呈现规律性变化.基于海洋生物研究获得的“生长速率理论”认为, 有机体的生长速率与其C/N和C/P呈反比例关系[32, 33], 而本研究结果与该理论相符.
植物可调节自身各器官间的养分元素计量比(C/N、C/P、N/P)来适应多变的环境, 并具有保持自身养分体积分数稳定的能力[11, 34].在本研究中, 无论常规CO2体积分数处理还是CO2倍增处理, 在整个生育期内水稻各器官养分元素计量比表现为一定的时间变化规律.该现象为“动态平衡理论”[17~19]提供了证据.本文的方差分解[图 5(b)]表明生育期可解释水稻植株生态化学计量学特征变异的39.5%, 几乎不受CO2倍增影响, 这可能更归因于水稻植株物种内部差异特征.胡伟芳等[35]也曾指出植物生态化学计量学特征与植物器官、生育期、叶片特征和生活型等诸多因子密切相关.因此, 在CO2倍增条件下, 水稻各器官能够保持稳定的C/N/P元素计量比, 表现出了较强的元素计量学内稳性特征.
4 结论CO2倍增可促进水稻植株生长, 其对根系促进作用高于地上部分, 表现为根冠比增大, 但其对籽粒生物量并未有显著影响.在CO2倍增条件下, 在常规施氮水平下栽培的水稻可充分利用土壤养分来维持自身各器官生长和养分平衡.在生长后期, 高CO2体积分数条件下水稻更易表现为N限制.相较于生育期而言, CO2倍增对水稻C、N、P含量及其计量比的影响非常微弱.CO2倍增可通过影响水稻植株的TN含量来影响水稻生长及其计量学.因此, 在稻田生态系统中, 适当施加氮肥可缓解CO2体积分数升高带来的养分平衡压力.
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