环境科学  2018, Vol. 39 Issue (6): 2680-2687   PDF    
引用本文
张耀文, 李洪, 李嘉, 宋洋, 张陵蕾, 李永, 蒲迅赤, 黄文典. 西南山区典型河道型水库藻类功能群时空演替特征及其影响因素:以紫坪铺水库为例[J]. 环境科学, 2018, 39(6): 2680-2687.
ZHANG Yao-wen, LI Hong, LI Jia, SONG Yang, ZHANG Ling-lei, LI Yong, PU Xun-chi, HUANG Wen-dian. Spatiotemporal Succession Characteristics of Algal Functional Groups and Its Impact Factors for a Typical Channel-Type Reservoir in a Southwest Mountainous Area[J]. Environmental Science, 2018, 39(6): 2680-2687.
西南山区典型河道型水库藻类功能群时空演替特征及其影响因素:以紫坪铺水库为例
张耀文1, 李洪2, 李嘉1, 宋洋1, 张陵蕾1, 李永1, 蒲迅赤1, 黄文典1     
1. 四川大学水力学与山区河流开发保护国家重点实验室, 成都 610065;
2. 四川省紫坪铺开发有限责任公司, 成都 610037
收稿日期: 2017-09-18; 修订日期: 2017-12-11
基金项目: 国家自然科学基金项目（51679156，51309170）；国家重点研发计划项目（2016YFC0502200）
作者简介: 张耀文(1994~), 女, 硕士研究生, 主要研究方向为生态与环境水力学, E-mail:342079872@qq.com
通信作者: 张陵蕾, E-mail:zhanglinglei@hotmail.com
摘要: 为了解中国西南山区河道型水库——紫坪铺水库的藻种类的构成、演替及其影响因素，于2016年4月~2017年3月对紫坪铺水库8个点位进行采样分析，首次探索该区藻类生物量、藻类构成并进行藻类功能分组、分析环境因子与功能群之间的关系.结果表明，共检出藻类6门49属，其中绿藻门18属，硅藻门15属，裸藻门7属，蓝藻门6属，甲藻门2属，隐藻门1属，可分为21个功能群：B、C、D、F、G、H1、J、L0、LM、MP、N、P、S2、T、W1、W2、X1、X2、X3、Y、Z.紫坪铺库区一年内不同时期的藻类优势功能群存在明显差异，其中W2、Y、L0、W1、MP、B是紫坪铺水库的优势藻类功能群.该库区藻类C-R-S生长策略的季节演替过程中，R策略藻种长期占据优势地位，S与C策略藻种占优时间相对较少.紫坪铺库区2016年6月发生轻度水华，水华藻种为甲藻门多甲藻属，其功能群分组为L0，生长策略为S型胁迫耐受者.藻密度、叶绿素a、水温、五日生化需氧量是主要的影响因子，其中水温的变化对藻类功能群演替影响程度最大.
关键词: 紫坪铺水库      藻      功能群      C-R-S生长策略      时空演替      环境因子     
Spatiotemporal Succession Characteristics of Algal Functional Groups and Its Impact Factors for a Typical Channel-Type Reservoir in a Southwest Mountainous Area
ZHANG Yao-wen1 , LI Hong2 , LI Jia1 , SONG Yang1 , ZHANG Ling-lei1 , LI Yong1 , PU Xun-chi1 , HUANG Wen-dian1     
1. State Key Laboratory of Hydraulics and Mountain River Engineering, Sichuan University, Chengdu 610065, China;
2. Sichuan Province Zipingpu Development Company Limited, Chengdu 610037, China
Abstract: In order to explore the spatial and temporal variations of algal functional groups in the Zipingpu reservoir, a typical channel-type reservoir in the southwest mountainous area of China, water samples were collected from eight sections of the Zipingpu reservoir from April 2016 to March 2017.A total of 21 algal functional groups were identified as B, C, D, F, G, H1, J, L0, LM, MP, N, P, S2, T, W1, W2, X1, X2, X3, Y, and Z. Based on the analysis of the dominant degree (y > 0.02), the algal functional groups were dominated by W2, Y, L0, W1, MP, and B. The C-R-S strategy of algal growth in the Zipingpu reservoir showed that R-type was a more dominant type than the S- and C-type for the majority of the time. Peridinium (group L0, type S) was the significant algae in the Zipingpu reservoir algal bloom event in June 2016.Redundancy analysis (RDA) was used to explore the relationship between algal functional groups and environmental factors. The results showed that algal density, chlorophyll a, water temperature, and biochemical oxygen demand were the major factors influencing the spatiotemporal succession of algal functional groups across the eight sampling sections, with water temperature having the highest influence.
Key words: Zipingpu Reservoir      algal      functional groups      C-R-S growth strategy      spatiotemporal succession      environmental factors     

近年来, 藻类功能分组(algal functional classification)逐渐成为国内外藻类生态学领域的研究热点.不同藻类具有其特殊的生理生长特征和环境适应性机制, 以此特点为基础, Reynolds等[1]提出了把具有相同适应性特征而易在同种生境下共存的藻类归类分组成藻类功能群的理论, 后经Padisák等[2]补充完善, 至今共鉴定描述了39种藻类功能群[3].这一理论能够满足大部分淡水水域的藻类的分类[4], 将不同种类的藻类缩小到一个或几个适应该生境的功能群, 用字母作为功能群代码, 极大地简化了传统生物分类系统的复杂性[5], 更是为探寻生境变化与藻类群落演替之间的关系提供了研究基础平台, 明晰了对藻类群落生态特征与机制的认识.湖泊学者[6~18]开始考虑不是用某一个优势种而是用功能群[19]来研究环境因子与藻类演替之间的关系.

中国西南山区蕴含丰富的水资源与水能资源, 此区域水库形态多为河道型, 具有水深大、水温较低、有关物化参量(如流速、温度、营养盐浓度等)垂向变化较大、流态复杂等特点; 此区域社会经济发展水平总体较低, 受地理位置、人口聚集程度、农耕方式等的限制, 水体营养盐水平往往并不高.紫坪铺水利枢纽工程位于四川省成都市西北部岷江上游[20], 于2006年12月竣工, 是一座以灌溉、供水为主, 同时兼备发电、防洪等综合效益的水利工程.紫坪铺水库最大坝高156 m, 正常蓄水位877 m, 死水位817 m, 总库容11.12亿m3, 是一座典型的山区河道型水库.紫坪铺水库为成都市民提供饮用水源, 近年来却频发水华, 水华藻属为甲藻门多甲藻属, 水库水源水质安全受到严重威胁.

目前关于紫坪铺水库的研究多是针对水温[20]、水质[21]等方向, 而鲜有关于藻类尤其是功能群方面相关的研究.本研究对紫坪铺水库藻类进行了连续性监测, 并首次将浮游植物功能分组理论应用于紫坪铺水库藻类研究中, 对紫坪铺水库藻类进行功能群划分, 从藻类C-R-S生长策略了解其对水体中能量和物质的需求, 探究其时空分布特征及影响藻类优势功能群分布的主要环境因子, 以期为紫坪铺水库藻类研究及保证水库水源水质安全提供理论支持和技术支撑.

1 材料与方法 1.1 采样点的设置

本研究以四川省内紫坪铺水库为研究对象, 开展了为期1 a的连续观测.于2016年4月~2017年3月进行12次采样, 每月一次.根据紫坪铺水库水域特点设置8个采样点, 采样点位置如图 1所示.分别为G1渔子溪电站尾水下游、G3牛圈沟、G5阿坝铝厂下游、Z9寿溪河、G10寿溪河汇口下游、G12跨库大桥、G14查关村坝前码头、G15坝下水文站.其中G1、G3、G5、G10位于上游干流河道, Z9位于上游支流河道, G12、G14位于水库库区内, G15位于水库下游河道.

图 1 紫坪铺采样点分布示意 Fig. 1 Sampling sites in the Zipingpu Reservoir

1.2 样品的采集、处理与检测方法

采样时间控制在09:30~12:00之间.

在现场直接采用水银温度计和AMI溶解氧分析仪对水温(T)、溶解氧(DO)进行测定;

现场取1 L水样加10 mL鲁哥试剂固定, 带回实验室用于藻属鉴定及藻密度计数, 将加有鲁哥试剂的水样于实验室摇匀后静置沉淀24~48 h后用虹吸法浓缩至200 mL, 参照文献[22]对浓缩后的样品进行藻类种属鉴定, 采用显微镜法[23]进行藻细胞计数, 得到藻密度(个·L-1).

取1 L水样加入1%碳酸镁悬浊液1 mL带回实验室用于测定叶绿素a(Chla), 参照文献[23]进行测定.

另取2 L水样带回实验室用于测定总磷(TP)、总氮(TN)、氨氮(NH4+-N)、化学需氧量(COD)、五日生化需氧量(BOD5)等常规水质指标, 参照文献[23]进行测定.

1.3 水华程度判别方法

水华程度判别方法参考郑建军[24]的研究成果, 具体标准见表 1.

表 1 水华程度判别 Table 1 Grades of algal bloom

1.4 藻类功能群分类方法

本研究采用Reynolds等[1]和Padisák等[2]提出的浮游植物功能群分类方法对检出的藻属进行功能群分类, 特定的功能类群对应特定的生境状态及其耐受性特点[25], 水体中浮游植物的功能类群越多, 说明水体环境系统中生境多样性越高[2].并确定各功能群的C-R-S生长策略, 藻类的C-R-S生长策略从藻类生理生态特征方面对藻类的生长特性、环境适应机制进行了划分, 分别为：C型竞争者(competitors)：物质供给、能量输入均较理想时, 具有较快的生长繁殖速率和较低的沉降速率, 可以在竞争中占优; R型杂生者(ruderals)：物质供给充足时, 对能量输入具较高的耐受性, 能长期在高、低光照下生长; S型胁迫耐受者(stress-tolerators)：在物质相对不足时, 能通过其他途径获取生长所需资源.

1.5 数据分析

功能群的优势度根据不同藻类功能群出现的频率和丰度来确定[26]:

y=fi×Pi

式中, y为优势度, fi为第i藻类功能群的出现频率, Pi为第i功能群丰度占总藻类丰度的比例.当y＞0.02时, 定为优势功能群[27].

选择优势度y＞0.02的藻类功能群, 分析环境因子与优势藻类功能群丰度之间的关系.

先用Canoco 4.5对藻类优势功能群丰度数据进行去趋势分析(DCA)分析, 按最大梯度长度的大小来确定采用何种分析方法来分析环境因子与优势藻类功能群丰度之间的关系, 若最大梯度长度大于4, 采用典范对应分析(CCA); 若小于3, 采用冗余分析(RDA); 若处于3~4之间, 选RDA和CCA均可.

2 结果与分析 2.1 紫坪铺水库藻类生物量

本文从Chla、藻密度两方面来共同反映紫坪铺水库藻类生物量的时空分布, 如图 2所示, Chla与藻密度的变化规律大致相同.各采样点位藻密度均具明显季节性变化规律, 藻密度峰值出现在夏季5~7月, 秋季11月和冬季2月左右有小峰值.夏季水华易发期, 河道上游的点位(G1、G3)与支流的点位(Z9)的Chla、藻密度持续处于较低水平, 并未发生水华; 两个水库库区点位(G12、G14)的Chla、藻密度于5月率先开始发生巨幅增长并在6月达到顶峰, Chla分别为17.89 mg·m-3和27.54 mg·m-3, 藻密度分别为934×104个·L-1和888×104个·L-1, 发生轻度水华; 水库下游的G15点位未发生水华, 但增长规律与水库库区点位G12、G14基本一致; G5点位和G10点位的Chla、藻密度于6月~7月之间开始增长并在7月达到峰值, Chla分别为10.11 mg·m-3和7.08 mg·m-3, 藻密度分别为248×104个·L-1和182×104个·L-1, 发生轻度水华.

图 2 藻类生物量时空分布 Fig. 2 Spatiotemporal distribution of algal biomass

2.2 紫坪铺水库藻类功能群分组 2.2.1 藻类组成

2016年4月~2017年3月共12个月, 8个采样点共检出藻类6门49属, 其中绿藻门(Chlorophyta)18属, 占总属数的36.73%;硅藻门(Bacillariophyta)15属, 占总属数的30.61%;裸藻门(Euglenophyta)7属, 占总属数的14.29%;蓝藻门(Byanbacteria)6属, 占总属数的12.25%;甲藻门(Pyrrophyta)2属, 占总属数4.08%;隐藻门(Cryptophyta)1属, 占总属数的2.04%.

2.2.2 功能分组

将检测到的藻属进行功能分组, 可分为21个功能群, 各藻类功能群的生境特征、代表性藻属及其C-R-S生长策略如表 2所示.

表 2 紫坪铺藻类功能群的代表性藻属及其C-R-S生长策略 Table 2 Algal functional group classification in the Zipingpu Reservoir

2.2.3 功能群演替特征

图 3内容包括藻类功能群相对丰度分析与紫坪铺12个月功能群演替特征, 选择相对丰度大于10%(主要优势)的功能群组合或大于50%(绝对优势)的功能群代表该样品的优势藻类功能群, 其对应的C-R-S生长策略演替规律见表 3.

图 3 各采样点各时期藻类功能群相对丰度 Fig. 3 Relative abundance of algal functional groups for each sampling point

表 3 紫坪铺藻类优势功能群C-R-S生长策略演替规律 Table 3 Spatiotemporal succession of the C-R-S growth strategy

2.3 紫坪铺水库藻类功能群动态变化的影响因子 2.3.1 优势藻类功能群

根据紫坪铺水库具体情况, 对其藻类功能群进行筛选, 将优势度y＞0.02的功能群定位紫坪铺水库优势藻类功能群, 由图 4可知, W2、Y、L0、W1、MP、B是紫坪铺水库的优势藻类功能群, 以此优势功能群为基础开展藻类功能群动态变化的影响因子分析.

图 4 紫坪铺藻类功能群优势度 Fig. 4 Dominance of algal functional groups in the Zipingpu Reservior

2.3.2 藻类优势功能群与环境因子的相关分析

运用Canoco 4.5对藻类优势功能群丰度数据进行去趋势分析(DCA), 最大梯度长度为2.860, 小于3, 故采用线性模型较为合适, 故对紫坪铺优势藻类功能群和环境因子进行冗余分析(RDA), 参与冗余分析的环境因子包括藻密度、Chla、水温、pH、TP、TN、NH4+-N、BOD5、COD、DO.

经RDA分析发现其中藻密度、Chla、水温、BOD5是主要的影响因子, 影响程度依次递减, 轴1是主要特征轴, 特征值为0.252, 优势功能和环境因子与4个排序轴的相关性分别是0.860、0.611、0.548、0.327.

各环境因子关联性在图 5中主要通过夹角大小来反映, 两者夹角越大, 相关性越弱(锐角为正相关, 钝角为负相关), 环境因子表征射线越长, 作用越显著.可知藻密度、Chla与6个优势功能群均呈正相关, 其中与L0相关性最强, 与观察到的L0功能群发生水华的现象相一致.环境因子DO、BOD5、水温T与6个优势功能群均呈正相关; COD与W2、Y、W1、B呈正相关, 与L0、MP呈负相关; TN与W2、Y、W1呈正相关, 与B、L0、MP呈负相关; TP、NH4+-N与MP呈正相关, 与L0、B、W1、Y、W2呈负相关; pH与MP、L0、B呈正相关, 与W1、Y、W2呈负相关.

图 5 优势藻类功能群丰度与环境因子的RDA分析 Fig. 5 Redundancy analysis of functional groups of algal related to environmental factors in the Zipingpu Reservoir

综上可知, 藻类功能群演替是紫坪铺不同生境条件共同作用的结果, 其中水温T的变化对藻类功能群演替影响程度最大.

3 讨论

水库内Chla、藻密度水平远高于上游河道及下游河道, 可以证明水库条件更适宜藻类生长, 与近年来水库水华频发的现象相一致.而水库内的藻密度和Chla波峰先于上游河道的波峰一个月到达, 可能是因为修建人工水库人为的改变了藻类的生长环境, 如流速、水温、营养元素等均发生了改变, 影响了藻类的生长周期, 使之提前开始大幅增长.而水库下游的G15点位距水库大坝不远, 波峰与水库内藻类生长波峰一致, 可能是因为其中蕴含的藻大部分是水库中随水流迁移出的藻, 小部分才是适宜此环境而增殖出的藻.藻类的生长极为复杂, 而此次实验只进行了一年, 并不能排除偶然因素, 所以还应继续监测紫坪铺藻类生物量, 继续探索水库中的藻类是否比河流中的藻类较为提前地进入对数增长期, 才能进一步论证水库的修建是否改变了藻类的生长周期这一猜测.

稳定的湖泊系统中, 藻类群落在光热传递(能量)季节变化和营养物(物质)输入的交叠影响下将沿着一定的群落演替路径发生结构化变化, 欧洲、北美的富营养深水分层湖泊演替模式为：冬季R策略→冬末春初C或CS策略→春季S策略→RS策略/R策略[25].对于紫坪铺水库库区(G12、G14)点位而言, 藻类生长策略的季节演替过程可能并不完善, 缺失了RS型藻类在群落中占优的时段, 推测紫坪铺水库藻类群落演替可能尚未稳定, 为证实此推测应持续对紫坪铺水库藻类进行跟踪监测; 紫坪铺水库藻类群落C-R-S演替过程相较稳定湖泊系统而言各策略的占优季节不大一致, 可能是经纬度等差异导致的光热传递季节变化不同的原因.紫坪铺水库库区G12点位R策略藻种长期占据优势地位, 其中绝对占优4次、主要占优6次, 物质供给充足时, R策略藻种对能量输入具较高的耐受性, 能长期在高、低光照下生长, 故紫坪铺水库应严格控制水体营养物质, 以防R策略的藻种暴发严重水华; S策略藻种绝对占优2次、主要优势2次, 在物质相对不足时, 能通过其他途径获取生长所需资源; C策略藻种绝对占优0次、主要占优5次, 物质供给、能量输入均较理想时, 具有较快的生长繁殖速率和较低的沉降速率, 可以在竞争中占优.

水质治理可以将水体理化条件与浮游植物生长策略相结合.比如紫坪铺水库水华藻种是甲藻门多甲藻属, 其功能群分组为L0, 其敏感性为持续时间长或深层混合, 与观察到的紫坪铺水库甲藻水华在雨后消退的现象相符合, 生长策略为S型胁迫耐受者(stress-tolerators), 其在物质条件方面相对不足时, 能通过其他途径获取生长所需资源, 但在能量条件方面则需要能量充足, 所以在治理紫坪铺水库这种易发生甲藻(L0功能群)水华的水体水质时, 可考虑通过生态工程等方法来调节水体光热条件, 同时控制水体营养物质.

4 结论

(1) 紫坪铺水库2016年4月~2017年3月藻密度均具明显季节性变化规律, 峰值出现在夏季5~7月, 秋季11月和冬季2月左右有小峰值, 夏季库区及库区下游藻密度及Chla峰值先于上游一个月到达.

(2) 2016年~2017年对紫坪铺水库8个采样点位所采集的藻类功能分组结果显示, 共可分为21个功能群：B、C、D、F、G、H1、J、L0、LM、MP、N、P、S2、T、W1、W2、X1、X2、X3、Y、Z.

(3) 紫坪铺水库年内不同时期的藻类优势功能群存在明显差异, 其中W2、Y、L0、W1、MP、B是其优势藻类功能群.

(4) 紫坪铺水库库区藻类C-R-S生长策略相较欧洲、北美的富营养深水分层湖泊演替模式而言, 缺失了RS型藻类在群落中占优的时段.紫坪铺水库库区G12点位R策略藻种长期占据优势地位, 其中绝对占优4次、主要占优6次, 物质供给充足时, 对能量输入具较高的耐受性, 能长期在高、低光照下生长, 故紫坪铺水库应严格控制水体营养物质, 以防R策略的藻种暴发严重水华.

(5) 紫坪铺库区2016年6月发生轻度水华, 水华藻种为甲藻门多甲藻属, 其功能群分组为L0, 生长策略为S型胁迫耐受者, 治理紫坪铺水库这种易发生甲藻(L0功能群)水华的水体水质时, 可考虑通过生态工程等方法来调节水体光热条件, 同时控制水体营养物质.

(6) 藻类功能群演替是紫坪铺不同生境条件共同作用的结果, 对紫坪铺优势藻类功能群和10个环境因子进行冗余分析后的结果表明, 藻密度、Chla、水温、BOD5是紫坪铺功能群演替的主要影响因子, 其中水温影响程度最大.

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