2018, Vol. 39
2. 中国科学院西北生态环境资源研究院, 冰冻圈国家重点实验室青藏高原冰冻圈观测研究站, 兰州 730000;
3. 南通大学地理科学学院, 南通 226019
, LIU Gui-min1
, WU Xiao-dong2 , XU Hai-yan1 , YE Lin-lin3 , ZHANG Xiao-lan1 , BAI Wei1
2. Cryosphere Research Station on the Qinghai-Tibet Plateau, State Key Laboratory of Cryospheric Science, Northwest Institute of the Eco-Environment and Resources, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China;
3. School of Geography Science, Nantong University, Nantong 226019, China
河流溶解性有机碳(DOC)的输移, 对水生生态系统的生物地球化学循环有着重要影响[1].在高纬度地区, 生态系统的碳平衡在很大程度上取决于区域内湖泊、湿地、河流的水生过程[2~4].河流每年向海洋输移的DOC通量达到205 Tg·a-1[5].在北极圈, 河流平均每年向北冰洋输送的DOC达34 Tg·a-1[6, 7], 其生物可降解溶解性有机碳(BDOC)达2.3 Tg·a-1[8].
多年冻土是世界上最大的陆地生态系统碳库.气候变暖导致多年冻土退化, 这可能会影响到土壤有机碳(SOC)的可降解性[9]和区域内水文地质条件, 进而引起流域内河流碳素赋存形态、质量浓度、输出通量及生物可利用性的变化[10].多年冻土退化会使其储存的巨大有机碳库变得更容易分解, 同时也会加速DOC进入水生生态系统[11].如果多年冻土DOC具有很强生物可利用性, 那么很大一部分将在进入海洋之前在淡水生态系统被降解, 最终以CO2的形式转移到大气中[11~13], 从而增加多年冻土向大气释放温室气体, 增强了多年冻土碳反馈[14].
青藏高原是众多大河的发源地, 多年冻土面积约为106万km2[15], 青藏高原多年冻土区的碳库对于我国乃至全球碳平衡和气候变化都有着重要的作用[16].目前对青藏高原冻土区碳循环的研究主要集中在不同植被下土壤碳的含量和形态变化等方面[17], 对该区的河流DOC以及BDOC研究数据还很少.由于BDOC主要来源于陆地生态系统且受径流过程的影响, 本研究假设, 河流BDOC与流域内的植被条件密切相关, 且多年冻土和流量大小对BDOC也有影响.在全球气候变暖的背景下, 了解该区不同植被类型下河流DOC的输移动态及其生物可利用性对于理解多年冻土区碳循环有一定的科学意义, 可为评估该区未来冻土和植被变化影响下的河流碳动态提供资料.
1 材料与方法 1.1 研究区概况和采样点设置青藏高原是长江、黄河、澜沧江三大河流的发源地, 是具有全球意义的脆弱生态系统, 对气候变化极为敏感.本研究区域位于青藏高原腹地三江源区(图 1), 气候寒冷, 多年冻土发育, 气候干燥少雨, 年内分配不均, 最大降雨量和最高温度出现在夏秋季, 且降雨约占全年80%左右, 植被类型简单, 主要分布着高寒沼泽草甸(ASM)、高寒草甸(AM)、高寒草原(AS)和高寒荒漠(AD)这4种典型的植被类型[18]和裸地(BL), 见图 1, 在研究区的12条流域内, 这4种植被的覆盖面积占比非常高, 各流域均值达93%. ASM和AM以小嵩草(Kobresia pygmaea)、藏嵩草(Kobresia tibetica)、矮嵩草(Kobresia humilis)、异针茅(Stipa aliena)等为优势种群, 种类成分较为丰富, 覆盖度高; AS以青藏苔草(Carex moorcroftii)和紫花针茅(Stipa purpurea)为主, 植被稀疏、覆盖度低; AD以(Carex moorcroftii)、扁穗草(Brylkinia caudata)、早熟禾(Poa annua Linn.)为主.通过空间分析, 根据青藏高原多年冻土、水系流域和植被分布特征[19], 选取了不同植被类型下的12条不同流域进行研究.具体采样点如图 1所示.
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图 1 研究区植被类型和采样点位置示意 Fig. 1 Sampling sites and vegetation types on the Qinghai-Tibet Plateau |
野外工作于2016年10月中旬完成.使用手持式GPS确定采样点的位置(图 1), 使用pH < 2的硫酸处理过的聚乙烯瓶, 戴手套在每个采样点水面下30 cm(深度允许情况下)深处收集3个平行水样(样瓶用水样预冲洗3次), 现场用0.45 μm和1.2 μm GF/F滤膜(预先在马弗炉中450℃灼烧5 h除去有机质)过滤, 样瓶在密封无气泡状态下4℃低温黑暗保存运回, 并在一周之内进行分析.采样同时, 使用剖面流速仪(Stream Pro ADCP)在流量较大的河流直接获得流量; 在流量较小的河流选择均匀河流断面, 采用点流速仪(Flowtracter)进行测定流速, 并用卷尺取其宽度和深度进行流量计算.
1.3 分析测定方法在实验室进行4周的培养实验测定BDOC[9].首先, 使用无菌移液枪移取30 mL过0.45 μm GF/F滤膜的水样到无菌血清瓶中, 然后加入3 mL过1.2 μm GF/F滤膜水样作为接种微生物到血清瓶中, 再分别加入100 μL NH4NO3和K2HPO4溶液, 使得NH4+、NO3-和PO43-的浓度分别为80、80和10 μmol·L-1, 以降低营养盐对微生物活性的限制; 并用等体积去离子水加营养盐设置空白对照试验; 所有样放入恒温培养箱20℃条件黑暗培养, 每24 h打开瓶盖并摇晃一次, 以确保有氧条件; 分别在0、2、7、14、28 d取样, 用0.45 μm GF/F滤膜(预先在马弗炉中450℃灼烧5 h除去有机质)过滤, 并立即测定DOC的质量浓度(Elementra Vario TOC analyzer, Germany), 0.45 μm滤膜重新过滤几乎可以过滤掉全部的微生物量, 所以最后测得DOC降解程度包括了微生物矿化作用和同化作用两部分的量[9], 以上所有操作均在无菌超净台完成.
此外, 另取一份过0.45 μm GF/F滤膜的水样, 在紫外分光光度计(UV-160A Shimadzu, Japan)上测定UV254、a250和a365的值, 计算特征参数SUVA254[L·(mg·m)-1]=UV254/[DOC], 即波长为254 nm处的吸光值与DOC的质量浓度之比.
1.4 数据处理流域划分基于ASTER Global Digital Elevation Model (ASTER GDEM)数据, 精度30 m(来源于青藏高原科学数据中心http://wwww.tpedatabase.cn), 在ArcGIS 10.4的环境下, 利用采样点坐标对采样点流域划分提取, 计算采样点流域面积和平均高程, 并提取植被数据[19], 同样, 用ArcGIS 10.4进行计算采样点处流域内植被类型数据和多年冻土数据, 采样点各流域特征如表 1所示.
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表 1 采样点流域特征 Table 1 Vegetation cover and selected environmental factors for the catchments |
本文用到的两种关系见公式(1)和(2), 表述如下：
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(1) |
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(2) |
根据微生物对低浓度底物的利用遵循一级反应原理[20], 即BDOC反应变化遵循公式(3)：
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(3) |
式中, BDOC为任何时刻的微生物可降解溶解性有机碳; k为反应动力学常数; t为培养时间; 对上式积分得公式(4)：
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(4) |
式中, BDOCu为基质中微生物可降解溶解性有机碳的总量; 所以, 任意培养时间t处的BDOCt值可表示为公式(5)：
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(5) |
对BDOCt进行非线性指数拟合, 得到反应动力学常数k值.
数据分析利用SPSS 19和Origin 8.5完成, 图片使用Origin 8.5和ArcGIS 10.4制作.其中, DOC质量浓度、SUVA254、a250/a365所有实验测定的指标均为3个平行样分析的平均值, 并获得标准误差.
2 结果与讨论 2.1 不同植被类型下河流DOC(t0)如图 2所示, 12条河流DOC的质量浓度存在较大的差异, 均值为(4.20±1.07)mg·L-1.其中AM和ASM-AM为主的流域内河流DOC的质量浓度较大, 其次是AM-AS为主的流域, AM-AS-BL为主的流域DOC的质量浓度最低, 均值依次为(5.17±0.21)、(5.02±0.50)、(3.55±0.25)和(2.79±0.41)mg·L-1.
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图 2 不同植被类型下河流DOC(t0)的浓度 Fig. 2 Riverine DOC(t0) contents for different vegetation types |
在流域内, 气候、地形、水文地质和植被类型都会影响河流DOC的输移和溶解性有机物(DOM)的化学组成以及浓度变化[21~23].在青藏高原多年冻土区, 植被类型是影响土壤DOC含量的重要影响因素, 且ASM、AM含量较高, AS和AD含量较低, 分别为56.4~137.5、42.5~99.7、18.5~64.6和12.3~56.9 mg·kg-1[24].青藏高原AM和ASM区多年冻土普遍发育, 较浅的活动层厚度、较大的土壤水分和较高的植被生物量利于土壤有机碳的积累, 所以草甸下土壤DOC含量较高[25].河流的水化学变化主要取决于地表水与土壤各物质的相互交换过程[26].因此, 草甸土壤DOC的输出质量浓度普遍大于干旱地生态系统的DOC输出质量浓度[23, 27].此外, 多年冻土退化降低土壤含水率, 导致土壤粒径组成增大, 并引起植被退化, 较低的含水率和较高的土壤温度增了加土壤有机质的分解, 而植被退化则导致土壤有机质的输入和积累速率降低, 从而导致有机碳的下降[17].
2.2 BDOC 2.2.1 BDOC的质量浓度不同天数0、2、7、14、28 d的BDOC的质量浓度如表 2所示.
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表 2 不同培养时间下BDOCt的变化 Table 2 BDOCt variations during the laboratory incubation |
如图 3(a)所示, 不同植被类型下河流DOC的生物可降解程度差异性较大, ASM-AM、AM为主的流域内河流DOC降解程度较大, 分别为(23.66±3.31)%和(23.54±2.62)%, 其次为AM-AS为主的流域, 均值为(13.63±5.26)%, 在XTD和TGL1两个流域, 主要以AM-AS-BL为主要的植被类型, 其中靠近玉珠峰冰川的XDT流域, 降解程度最高, 为(33.14±2.20)%, 而TGL1最小, 为(2.02±1.41)%. XDT降解程度异常高可能原因是冰川源DOC浓度很低, 但BDOC很高, 因为现代冰川将大量微生物来源的BDOC滞留埋藏[28].
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图 3 不同植被下河流BDOC和DOC的关系 Fig. 3 Relationship between BDOC and DOC for different vegetation types |
此外, 河流中DOC和BDOC的质量浓度呈显著正相关[图 3(b)]; 青藏高原河流中较低的DOC质量浓度限制了微生物的生长[29], DOC是溪流中异养微生物的重要的碳源和能源物质[30], 细菌的活性和丰富度随着DOC的增加而增大[31].因此, 流域内的植被覆盖度越高, 河流DOC的质量浓度越大, 从而降低了微生物生命活动中碳的限制, 随着微生物活性增强, DOC的生物可降解程度也越高[图 3(a)].
2.2.2 BDOC反应动力学从表 3可看出, BDOCt的各组实测数据与拟合数据有着很强的相关性, 表明BDOC在培养的过程中的反应遵循一级反应动力学原理.在不同的植被类型下河流的BDOC降解速率常数整体上k(ASM-AM)>k(AM)>k(AM-AS)>k(AM-AS-BL).表明流域内植被覆盖度越高, BDOC的降解速率越大[32].
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表 3 反应力学常数k的测定 Table 3 Reaction velocity constants of different samples |
从表 4可见, 在多年冻土区流域内的植被覆盖度越大, 河流DOC、BDOC的质量浓度、BDOC和反应动力学常数k都随之增大.通过表 4结果对4组数据进行相关性分析, 发现4组数据有很强的正相关性, 其中DOC与BDOC质量浓度和BDOC都呈显著正相关的关系.表明在多年冻土区植被类型是限制河流BDOC及其降解速率的最主要因素.
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表 4 不同植被类型下DOC、BDOC质量浓度、BDOC和k值1) Table 4 DOC, BDOC concentrations, BDOC and k values for different vegetation types |
2.3 SUVA254和a250/a365
DOC的芳香性对DOC的生物可利用性具有重要影响[8]. DOC的组成可以用SUVA254和a250/a365来表征, SUVA254值越大表示其芳香性越强[33], a250/a365值越小, 表示DOC芳香性和相对分子量越大[34].如图 4(a)所示, 几种不同植被下河流SUVA254值从小到大依次为ASM、ASM-AM、AM-AS、AM-AS-BL; 0 d的a250/a365从大到小依次为AM、ASM-AM、AM-AS、AM-AS-BL[图 4(b)].表明流域内植被覆盖度越低, 所在河流DOC的芳香性程度和相对分子质量越大.
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图 4 不同植被类型下河流SUVA254和a250/a365 Fig. 4 SUVA254 and a250/a365 of rivers for different vegetation types |
DOC的芳香性程度和分子量越大, 往往意味着其生物可利用性越低[35].在陆地和水生生态系统中, 碳降解通常局限于DOC是溶解态形式, 相对分子质量低的DOC可以直接通过微生物细胞膜进行运输[36], 且分解氨基酸或糖类时微生物可以获得较多的能量[37].多年冻土的溶解性有机物(DOM)富含氢、脂肪族化合物, 可以在培养实验中优先降解[38].对比0 d和28 d的SUVA254[图 4(a)]可以看出, 在培养过程中, DOC的芳香程度明显地增大, 说明在培养过程中微生物优先利用了相对分子质量较低的BDOC, 而对芳香性碳素的利用效率极低, 随着在BDOC不断降解的过程中, DOC的芳香程度也不断增加.
2.4 其他环境因素对BDOC的影响如图 5(a)所示, BDOC与DOC的质量浓度呈显著正相关(R2=0.456, P＜0.05), 这与BDOC跟DOC的变化呈一致性.流域内气候、地形、水文地质和植被类型都会影响河流DOC的输移和DOM的化学组成以及质量浓度变化, 青藏高原腹地多年冻土区总体上属于半干旱半湿润地区, 自西向东, 降雨量呈增加趋势, 气温逐渐升高, 植被盖度增加, 植被生产力也随之增强.因此, 尽管BDOC与经度的关系不显著, 但是自西向东河流BDOC也呈增大的趋势[图 5(b)].
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图 5 环境因子与BDOC的关系 Fig. 5 Relationship between environmental factors and BDOC |
流域内连续多年冻土的面积和流量的大小也是影响BDOC的重要因素.由于XDT流域靠近冰川, 反应机制复杂, 因此分析时不包括XDT.如图 5(c)所示, 在连续多年冻土区(多年冻土面积为100%)、不连续多年冻土区(多年冻土面积 < 100%), BDOC分别为(19.00±7.93)%和(16.28±7.49)%, 此结果与北极圈多年冻土区的研究结果20%和15%极为接近[9].这反映了多年冻土对溶解性有机物组成的影响, 且多年冻土有利于BDOC的保存[38]; 多年冻土矿质土壤对很难降解的疏水性碳素有很强的吸附能力[39], 由于生物活性较低的化合物被深层矿物土壤吸附, 所以冻土融化将输出更高的BDOC[40].研究区12条河流中, 根据流量大小之间的差异, 以流量Q≥1 m3·s-1划分为大河, 以Q < 1 m3·s-1为小河; 小河和大河的BDOC分别为(23.60±2.99)%和(11.30±6.61)%[图 5(d)].同样在北极圈多年冻土区河流水系中, 大河DOC的生物可降解程度也要明显低于河流源区的小河[9, 38, 41].在DOC浓度较高多年冻土河源区, 大量生物不稳定成分的优先降解导致了更多相对分子量较大不易降解的成分富集[42]在河流下游的土壤孔隙水中[38], 表明在多年冻土区随着河流流量不断增大, 河流DOC的芳香性也不断增强, DOC的可进一步降解能力降低.
3 结论(1) 在青藏高原多年冻土区, 流域内的植被类型是影响河流DOC和BDOC质量浓度的主要因素; 以AM和ASM-AM为主的流域内DOC和BDOC的质量浓度较大, 其次为AM-AS和AM-AS-BL为主的流域.此外, 河流DOC的生物可降解程度随DOC的质量浓度变化一致.
(2) 动力学结果表明：BDOC在培养的过程中遵循一级反应动力学原理; 相应地, 河流DOC的质量浓度越高, DOC的分解速率越大.
(3) 随着流域内植被覆盖度的减小, DOC的芳香性程度和分子量不断增大, DOC的可进一步降解程度降低.
(4) 河流DOC的生物可降解程度受流域内多年冻土和流量大小的影响.连续多年冻土区河流的BDOC大于非连续多年冻土的BDOC; 大河的BDOC小于源头小河的BDOC.
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