2017, Vol. 38
2. 山西财经大学环境经济学院, 太原 030006
2. Department of Environment and Economics, Shanxi University of Finance and Economics, Taiyuan 030006, China
微生物在生态系统物质循环、能量转换等过程中发挥重要作用.关于微生物群落构建机制的争论始于1934年Bass-Becking提出的“Everything is everywhere, but environment selects”的观点, 认为微生物具有极强的扩散能力, 不存在扩散限制, 环境选择对于微生物群落的构建起主导性作用, 即不同的非生物环境因子决定了微生物群落的结构和多样性.近年来的研究结果不断对这一观点提出挑战[1], 认为环境选择(生物因子和非生物因子)和扩散限制(dispersal limitation)是生态系统中生物群落结构形成的两个主要过程[2], 而这一结果对微生物群落同样具有适用性.环境选择是一个确定性或生态位过程(deterministic or niche processes), 扩散限制是一个随机或中性过程(stochastic or neutral processes), 这两个过程在微生物群落构建过程中的相对重要性及其调控机制是生态学研究的一个热点问题[3].温带森林中的多项研究结果显示, 环境生物因子对土壤根际微生物群落的影响主要表现在植物群落的组成[4]、生产力[5]、根系密度[6]等方面.森林生态系统中真菌群落的分布与某些非生物因子, 如土壤pH[7]、土壤营养[8]和海拔高度[9]等密切相关, 这一结果支持了微生物群落形成过程中环境选择发挥重要作用.群落β多样性随地理距离的增加而降低(distance-decay relationship)是生物地理学的主要模型, 适合于不同的动植物类型、地理梯度和环境, 甚至在生态位过程和中性过程(扩散限制)中也存在这样的模式.最近对微生物群落的研究显示, 群落的相似度也表现出随地理距离增加而衰减的模式.土壤真菌群落呈现出高度的局域(local scale)的生物多样性, 如丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal fungi, AM)、子囊真菌(ascomyceteous fungi)[10].对全球尺度[7]和区域尺度(regional scale)的4个热带森林和3个温带森林的外生菌根菌(ectomycorrhizal fungal)的研究表明, 扩散过程影响了真菌群落的构建[11].但也有研究显示, 外生菌根菌群落不受扩散限制的影响[9].本研究针对寒温性针叶林和阔叶林土壤真菌群落的结构和多样性开展研究, 对进一步澄清微生物群落的构建机制提供数据支持.
庞泉沟自然保护区位于吕梁山脉的关帝山腹地, 是以保护世界珍禽褐马鸡(Crossoptilon mantchuricum)及其栖息地华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)、白杄(Picea meyeri)、青杄(Picea wilsonii)天然次生林为主的森林和野生动物类型的自然保护区.森林群落类型多样、结构差异明显, 可以在小尺度范围忽略气候因子的差异, 研究森林植被类型和土壤因子对微生物群落结构和功能的影响, 又可以利用不同的海拔高度研究气候因子的影响, 是研究微生物群落结构和功能的理想实验室.本文基于核糖体ITSⅠ的高通量测序技术研究了该区落叶阔叶林[白桦(Betula platyphylla)、红桦(Betula albosinensis)混交林)、常绿针叶林[青杄和油松(Pinus tabulaeformis)]和落叶针叶林(华北落叶松)土壤真菌群落的结构.通过揭示微生物群落结构和功能受气候、环境因子和植物群落的调控机制, 以期为生物多样性保护和森林管理措施的制定提供依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况庞泉沟自然保护区位于山西省交城、文水、方山、娄烦等县的交界处.地理位置111°22′~111°33′E, 37°45′~37°55′N, 海拔1 600~2 831 m, 主要森林类型是由针叶林华北落叶松、白杄、青杄、油松以及白桦等树种组成的纯林和混交林.气候为暖温带大陆性山地气候, 年平均气温4.2℃, 年平均降水量822.6 mm, 土壤属于山地土壤类型.实验地设在保护区的神尾沟和八道沟. 5个微生物群落(LpMC1、LpMC2、PwMC、PtMC、BMC)样品分别取自阴坡高海拔华北落叶松林(111°32′22.81″E, 37°53′13.93″N; 2 709 m)、阴坡低海拔华北落叶松林(111°30′33.77″E, 37°53′06.30″N; 1 950 m)、阴坡青杄林(111°27′9.12″E, 37°51′56.22″N; 1 888 m)、阳坡油松林(111°27′39.16″E, 37°50′54.30″N; 1 894 m)和阴坡桦树林(111°25′57.19″E, 37°53′02.62″N; 2 161 m).记录每个样地内林下植被的种类、株数、盖度和高度.
1.2 样品采集本研究于2015年7月采样.运用5点混合取样法采集土壤, 即在每一个采样地点设置10 m×10 m的样方, 利用对角线法选取5个点.首先去除地表约5 cm厚的地表植被和覆盖物, 再用土钻钻取0~20 cm深的土壤样品, 放入无菌塑料袋内, 于冰盒内保存, 尽快带回实验室, 并于-20℃下保存.在24 h之内, 将每个样地的5个土壤样品混合均匀并过直径为2 mm的网筛, 除去根系、石块等杂物, 其中一部分风干用于土壤理化性质的测定, 一部分放入-80℃冰箱保存, 用于高通量测序.
1.3 分析方法 1.3.1 土壤环境因子分析(1) 土壤理化性质分析
自然风干的土样用于土壤理化性质的测定.土壤含水量用烘干法测定; 土壤pH值(土水比为1:2.5) 用电位法测定; 土壤全氮(TN)和全碳(TC)用vario MACRO cube元素分析仪(德国)测定; 土壤硝态氮和铵态氮用CleverChem 380间断元素分析仪测定; 土壤有机质和有机碳用低温外热重铬酸钾氧化-比色法测定.
(2) 土壤酶活性分析
脲酶采用苯酚钠-次氯酸钠比色法, 其活性以37℃下培养24 h后1 g土壤产生的NH3-N的mg数表示; 蔗糖酶采用3, 5-二硝基水杨酸比色法, 其活性以37℃培养24 h后1 g土壤产生的葡萄糖的mg数表示; H2O2酶采用KMnO4滴定法, 其活性以20 min内每g土壤分解的过氧化氢的mg数表示[12].
(3) 林下植被多样性分析
记录每个样地内林下植被的种类、株数、盖度和高度.计算公式如下.
群落优势度指数：
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群落多样性指数：
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Pielou均匀度指数：
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式中, S为植物群落丰富度指数; Pi(植物重要值)=(相对盖度+相对高度)/2.
1.3.2 土壤真菌群落高通量测序分析5个样地的土壤样品分别称取0.5 g, 各3个重复, 用E.Z.N.A.Soil DNA Kit试剂盒(Sangon公司, 中国)提取土壤微生物基因组总DNA, 详细步骤参考试剂盒说明书.将每个土样提取出的3个DNA样品混合起来送往上海生物工程有限公司进行高通量测序.
通过Illumina HiSeq测序平台, 利用引物ITS1F(CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA)和ITS2-Rev(GCTGCGTTCTTCATCGATGC)对核糖体ITSⅠ高变区进行测序.
1.4 数据处理 1.4.1 微生物群落OTU分析利用Prinseq软件剔除长度小于50bp的序列以及序列尾部质量值在20以下的碱基, 再对低复杂度的序列进行过滤, 去除预处理后序列中的非扩增区域序列.利用Mothur软件中的pre.cluster对序列进行测序错误校正, 再用chimeras.uchime去除序列中的嵌合体, 随后用Uclust软件对符合要求的序列进行聚类, 用Mothur软件对所得序列进行分析, 最后以97%的相似性作为阈值划分操作分类单元(OTU).
1.4.2 微生物群落多样性分析利用Mothur软件计算土壤样品中真菌的α多样性值, 包括群落多样性的指数Shannon指数[13]和Simpson指数[14]、群落丰富度的指数Chao1指数[15]和ACE指数[16]以及测序深度指数Coverage指数[17].
1.5 统计分析利用Mothur软件做rarefaction分析及分类学分析, 利用R语言工具制作曲线图.利用SPSS 19.0软件对各样地变量之间的显著性差异进行单因素方差分析(one-way analysis)和多重比较分析(LSD), 显著性水平设为P < 0.05.利用R语言对土壤环境因子、林下植被和真菌群落结构做相关矩阵分析, 并对5个样地的土壤环境因子和林下植被做UPGMA聚类分析.使用Canoco 4.5软件对土壤环境因子和真菌群落进行冗余分析(redundancy analysis, RDA), 为保证数据满足正态分布及减小异常值对分析结果的影响, 对数据进行lg (x+1) 转换, 显著性水平为α＝0.05;同时对5个样地的土壤真菌群落做主成分分析(principal component analysis, PCA).利用邻体矩阵主坐标分析(PCNM)对空间变量对土壤真菌群落的影响进行分析, 主要步骤为: ① 构建样地之间的(欧式)地理距离矩阵; ② 削减距离矩阵规模; ③ 计算削减距离矩阵的主坐标分析; ④ 保留具有正空间相关[Moran指数大于E(Ⅰ)]的特征向量; ⑤ 使用保留的特征向量作为空间解释变量, 与响应变量进行RDA分析.
2 结果与分析 2.1 不同森林类型的土壤环境因子 2.1.1 土壤理化性质表 1所示, 土壤pH在5个样地间差异显著, 阳坡温性油松林样地土壤偏碱性, 而阴坡桦树林和寒温性华北落叶松林和青杄林样地均呈弱酸性.土壤有机质和碳氮含量在5个样地间差异显著, 高海拔华北落叶松样地的有机质、全碳、全氮、有机碳以及NH4+含量均为最大, 而低海拔华北落叶松样地中全碳含量最小, 说明气候条件(温度)对土壤碳氮含量具有一定的影响; 油松林样地中全氮含量最小, 桦树林样地中有机质、有机碳和NH4+含量最小, NO3-含量最大, 青杄林样地中NO3-含量最小, 说明温性常绿针叶林和寒温性落叶针叶林以及针叶林和阔叶林土壤中碳氮代谢过程和效率存在差异性.高海拔华北落叶松样地中土壤含水率最高, 达到47.928%, 油松林样地中最低, 仅为8.551%, 低海拔华北落叶松样地、青杄林样地和桦树林样地之间无显著性差异.
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表 1 土壤环境因子及林下植被多样性1) Table 1 Soil environment factors and underground vegetation diversity of analyzed soil samples |
2.1.2 土壤酶活性
土壤酶主要来源于动植物和微生物细胞的分泌及其残体的腐解[12].本研究中, 油松林土壤过氧化氢酶和脲酶活性显著大于其它4个样地, 低海拔华北落叶松林中均为最小; 高海拔和低海拔落叶松林样地以及桦树林样地之间无显著差异.蔗糖酶活性在5个样地间差异显著, 高海拔华北落叶松林的土壤蔗糖酶活性最高(6.072±0.373);油松林样地土壤蔗糖酶活性最低(0.577±0.041, 表 1).
2.1.3 林下植被群落多样性林下植被多样性指数在各样地之间具有一定的差异, 其中, 阴坡高海拔华北落叶松样地林下植被多样性最高, 优势度最低, 阴坡青杄林样地中林下植被优势度最高, 均匀度最低, 阳坡油松林样地林下植被多样性最低, 均匀度最高(表 1).
对5个样地的土壤环境因子和林下植被多样性进行UPGMA聚类分析(图 1), 结果表明, 桦树林样地和阴坡华北落叶松样地最为接近, 油松林样地与其他4个样地之间差异最大.
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图 1 基于土壤环境因子和林下植被多样性的UPGMA聚类 Fig. 1 UPGMA clustering figure based on soil environmental factors and diversity of undergrowth vegetation |
5个样地土壤真菌群落α多样性分析结果见表 2.高海拔华北落叶松样地中的真菌群落LpMC1中Shannon指数最大, Simpson指数最小, 因此LpMC1中真菌多样性最大, 其后依次为LpMC2>PtMC>BMC>PwMC; 5个样地的土壤真菌丰度大小依次为PtMC>LpMC2>PwMC>BMC>LpMC1.综上所述, LpMC1中真菌多样性最大, 丰富度最小, PwMC中多样性最小, PtMC中丰富度最大. Coverage指数显示桦树林样地的取样深度最佳.
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表 2 土壤真菌群落多样性 Table 2 Diversity of soil fungal communities |
5个样地中共有7个真菌门和322个真菌属(图 2), 其中, 子囊菌门(Ascomycota)和担子菌门(Basidiomycota)相对丰度最大, 且LpMC1和LpMC2中子囊菌门的相对丰度显著大于其它3个真菌群落, 而其担子菌门的丰度则小于其它3个真菌群落. 5个真菌群落中相对丰度大于1%的优势真菌属共有33个, 其中, 丝盖伞属(Inocybe)(51.04%)、高腹菌属(Gautieria)(80.45%)、湿伞属(Hygrocybe)(18.58%)和红菇属(Russula)(82.81%)分别在LpMC2、PwMC、PtMC和BMC群落中占据显著优势, 被孢霉属(Mortierella)(2.71%, 3.23%)和伞状霉属(Umbelopsis)(1.59%, 1.57%)在LpMC1和LpMC2中优势度较大, 涛旋孢属(Zalerion)(4.47%)、Geminibasidium(2.67%)、Hydnotrya (2.03%)和接合酵母属(Zygosaccharomyces)(1.05%)均为LpMC1中的特有属.
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图 2 优势真菌门和优势真菌属相对丰度 Fig. 2 Relative abundance of dominant fungal phyla and dominant fungal genera |
在属水平上对土壤真菌群落进行PCA分析, 结果表明(图 3), 华北落叶松林土壤真菌群落(LpMC1、LpMC2) 分布在坐标轴中轴线的右侧, 其它林地土壤真菌群落分布在坐标轴中轴线的左侧, 表明在第1主成分中, 不同植被类型中的土壤真菌群落在位置分布上差异显著, 土壤真菌群落组成的差异主要是植被类型的不同引起.在第2主成分上, PwMC、BMC和LpMC2可聚为一类, 结果与土壤环境因子和林下植被多样性的聚类结果相似, 表明在第2主成分上, 土壤真菌群落组成主要受土壤环境因子和林下植被的影响.
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图 3 土壤真菌群落PCA二维排序 Fig. 3 Two-dimensional PCA of soil fungi community |
对5个林地土壤中的优势真菌属和土壤环境因子及林下植被多样性指数进行冗余分析(图 4), 结果显示第1轴和第2轴累计解释变异量达到66.3%, 并且土壤含水率、蔗糖酶活性、土壤温度、pH、全氮含量、NH4+含量、全碳含量、脲酶活性、林下植被优势度和均匀度对真菌群落结构的影响较大.其中, 含水率作用最大, 它与大部分真菌属呈正相关.由图 4可知, 涛旋孢属、Geminibasidium、Hydnotrya和接合酵母属与含水率、全氮、有机质、有机碳、NH4+含量以及蔗糖酶活性均呈极显著正相关, 与土壤温度、pH和林下植被优势度呈显著负相关; 红菇属与有机质、有机碳及NH4+含量呈显著负相关; 丝盖伞属与土壤温度呈显著正相关; 湿伞属与土壤pH呈显著正相关, 与含水率、全氮含量和蔗糖酶活性呈显著负相关; 背孢霉属和伞状霉属与含水率和NH4+含量呈显著正相关, 与林下植被优势度和土壤pH呈显著负相关.
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图 4 土壤优势真菌群落与环境解释变量的RDA排序 Fig. 4 Ordination diagram of RDA with soil dominant fungi communities and environmental explanatory variables |
所有变量的相关性矩阵(图 5)表明, 土壤真菌群落多样性与土壤环境因子、林下植被具有一定的相关性.土壤真菌群落Shannon指数与土壤含水率、林下植被多样性和均匀度以及土壤NH4+含量呈显著正相关, 与真菌群落Simpson指数和林下植被优势度指数呈极显著负相关; 真菌群落Simpson指数与林下植被优势度指数显著正相关, 与林下植被均匀度指数和土壤NH4+含量呈极显著负相关; 土壤真菌ACE指数与Chao1指数、pH、过氧化氢酶活性、脲酶活性和土壤温度显著正相关, 与土壤含水率、全氮含量、全碳含量、蔗糖酶活性和林下植被多样性显著负相关; 土壤真菌Chao1指数与pH、脲酶活性和土壤温度显著或极显著正相关, 与含水率、全碳全氮含量和蔗糖酶活性极显著负相关.
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图 5 所有环境变量之间的相关矩阵 Fig. 5 Correlation matrix of all continuous environmental variables |
PCNM特征向量分析结果表明, 3个特征向量中有一个特征向量与土壤真菌群落结构具有正空间相关性(图 6), 可以进行进一步分析; RDA分析结果表明, 该空间特征向量与土壤真菌群落无显著相关性(P=0.8)(表 3), 说明空间变量对土壤真菌群落组成无显著影响, 即该地区真菌群落为随机分布, 扩散限制对群落结构的形成无显著影响.
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图 6 PCNM特征向量 Fig. 6 Eigenvector in PCNM analysis |
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表 3 研究区真菌群落组成与空间变量的冗余分析(RDA) Table 3 Redundancy analysis(RDA) for the general fungi composition-spatial relationships |
3 讨论 3.1 温带典型森林土壤环境因子及林下植被特征
作为植物和微生物的生存载体, 土壤环境因子、林下植被等会直接或间接影响植物和微生物的生长繁殖.土壤中有机质和碳氮的输入量主要依赖于植物残体的归还量及生物固氮[18].华北落叶松为寒温性落叶针叶林, 且样地位于高海拔, 温度较低, 植被凋落物较多.凋落物中多含难以分解的木质素、单宁、树脂和蜡质等物质, 且凋落的针叶密集覆盖于土壤表面形成空气不流通的环境, 更有利于土壤养分的积累[19]; 相反, 油松为温性常绿针叶林, 植被凋落物较少, 土壤养分较为贫瘠; 与针叶林相比, 阔叶树种桦树的凋落物更易被分解, 因此土壤中有机质和有机碳含量较少(表 1).有研究表明, 很多针叶树种具有“喜铵性”, 从北方针叶林至热带雨林, 酸性、弱酸性原始森林土壤中NH4+的供应大都远高于NO3-, 硝态氮相对和绝对的过低现象在原始针叶林中尤为明显[20], 这与本研究结果相一致(表 1).这可能是因为：① 土壤中的NO3-不易被胶体吸附(易流失)[20]; ② 自养硝化菌不耐酸, 由于湿润气候和较强淋溶作用而形成的森林土壤固有的低pH值抑制了硝化作用[21]; ③ 针叶凋落物中含有较高的木素、单宁或游离酚类物质, 不仅会降低有机质的分解速率, 还会对土壤产生强烈的硝化抑制, 降低土壤中NO3-的浓度; ④ 北方针叶林下土壤冷湿, 不利于氮矿化和硝化作用进行[22].而且, 硝化作用对冷湿条件的反应可能比氨化作用更敏感[23], 因而会导致NH4+相对“积累”.
土壤酶在土壤生态系统物质循环和能量流动方面扮演重要的角色[24].本研究显示(图 5), 过氧化氢酶和脲酶活性与土壤真菌群落和林下植被具有显著相关性, 蔗糖酶活性与土壤理化性质相关性较大, 说明过氧化氢酶和脲酶可能主要来源于土壤真菌以及某些林下植被的分泌, 蔗糖酶受土壤理化性质影响较大.
3.2 土壤真菌群落结构特征本研究中5个真菌群落中子囊菌门和担子菌门居多[图 2(a)].子囊菌和担子菌是土壤中主要的分解者[25], 子囊菌门大多数为腐生菌, 可以分解很多难降解性有机质, 如木质素和角质素, 在养分循环中起着重要作用[26].寒温性华北落叶松林凋落物较多, 凋落物中多含难以分解的木质素、单宁、树脂和蜡质等物质, 因此土壤真菌群落LpMC1和LpMC2中子囊菌门相对丰度大于其它3个真菌群落.此外, 一些真菌对植被类型的敏感程度高于细菌, 如与植物共生的菌根真菌[27], 降解植物残体木质素的担子菌[28].担子菌可能对华北落叶松林土壤环境适应性较差, 因此其中的担子菌门相对丰度小于其它3个样地.
丝盖伞属和红菇属是本研究区中较为重要的两种菌根真菌[图 2(b)].菌根是植物与真菌的互惠共生体, 对促进生态系统中植物与真菌之间的物质交换、能量流动、信息传递等具有重要作用[29].红菇属能与壳斗科、松科、桦木科、樟科、山茶科等树种共生[30], 本研究结果显示, 红菇属与桦木科植物的共生能力更强.被孢霉属是一种可培养的纤维素分解真菌, 其分解纤维素能力很强.土壤真菌群落组成与根腐病的发生存在一定的联系, 健康植株根际土壤中被孢霉属的相对丰度显著高于发病植株根际土壤[31], 因此推测华北落叶松林根际抵抗根腐病的能力更强.
3.3 土壤真菌群落多样性与林下植被及土壤环境因子的关系土壤微生物群落结构和多样性会受多种因素的影响, 外因包括植被类型、气候条件、土壤类型和人类活动等, 另一些为内因, 主要是与土壤微生物生长密切相关的土壤有机质组成和土壤养分等.本研究发现土壤真菌群落多样性与林下植被均匀度呈显著正相关(图 5).林下植被凋落物通过被土壤中的腐生微生物分解给土壤提供养分, 这些养分又给真菌的生长繁殖提供营养, 营养元素在真菌与林下植被之间形成循环.许多研究显示, 在真菌分解实验中枯枝落叶具有增效作用[32], 因此林下植被与土壤真菌多样性具有相同的变化趋势, 植被对土壤真菌群落多样性有显著的影响[33].
pH在土壤生物地球化学循环过程中具有重要作用, 与植被类型、土壤类型、管理措施等有关[34].本研究小尺度范围的生境中, pH通过改变土壤环境因子和林下植被结构, 进而影响真菌群落结构(图 5).其中, 土壤pH对腐生性真菌影响最大[35], 且土壤真菌在偏酸性土壤中占据优势地位[36].也有研究表明, 与细菌相比, 真菌群落对土壤pH适应范围较宽, pH在5~9之间的土壤均不会抑制真菌的生长[37], 因此该研究区中土壤真菌丰富度与土壤pH之间具有显著正相关性.真菌群落对土壤含水率的变化很敏感, 土壤含水率主要影响植物病原体以及共生体等与植物相关的真菌[35].本研究中土壤含水率的增加会提高土壤真菌多样性, 降低真菌丰富度(图 5).
真菌在土壤营养元素循环中具有重要的作用.相关研究表明, 氮素的添加(NH4+)影响了微生物氮循环过程, 如硝化作用和固氮, 导致云杉林土壤中真菌生物量的增加[38]以及松树林中真菌群落组成的变化[39], 与本研究结果相符(图 5).同时, 本研究发现, 土壤中NH4+含量的变化会通过影响地上植被的多样性和优势度进而对土壤微生物群落结构产生影响(图 5).
有研究表明, 真菌群落受到植被类型的影响很大, 植被类型不同, 凋落物不同, 从而导致土壤理化性质产生显著差异, 例如土壤pH、含水率、凋落物的生物量和化学性质以及地下碳的分配等[40].目前关于植被类型对土壤真菌群落影响的原因并没有统一的结论.已有的研究认为, 植物可能是通过影响土壤环境, 进而影响土壤微生物群落结构和多样性, 土壤微生物多样性与覆盖于土壤上的植物群落多样性呈正相关[41]; 也有研究认为, 植被类型对真菌群落产生影响一方面是通过植物分泌的根际分泌物, 由于不同的植物会产生不同的分泌物, 从而影响到土壤微生物群落的组成和分布[42]; 另一方面则是植物能够与某些土壤真菌共生或形成菌根菌, 这种种间合作的方式提高了合作土壤真菌的竞争能力, 从而在有限的资源里就相对地抑制了其它真菌种类的生命活动, 因此影响了土壤真菌的多样性[43].
3.4 土壤真菌群落结构与扩散限制Green等[44]在不同的空间和环境梯度上研究了土壤真菌群落, 结果表明, 微生物群落呈现出高度的局域生物多样性, 但区域生物多样性仅为中度水平, 而在更大的距离尺度上, 群落组成的变化率相对较小且不受植被的影响.本研究中扩散限制对真菌群落多样性并没有显著影响(图 6), 可能是由于本研究区域范围较小, 且土壤表层分布有大量的菌根真菌孢子[45], 其主要依靠风、空气、水流及其他生物作为载体而进行被动扩散[46].
4 结论(1)5个样地中共有7个真菌门和33个优势真菌属, 其中, 子囊菌门和担子菌门丰度最大, 丝盖伞属、高腹菌属、湿伞属和红菇属分别是阴坡华北落叶松林、青杄林、油松林和桦树林中的优势菌属, 背孢霉属和伞状霉属在高海拔华北落叶松和阴坡华北落叶松中优势度较大, 涛旋孢属、Geminibasidium、Hydnotrya和接合酵母属为样地高海拔华北落叶松中所特有.
(2) 空间变量(PCNM)分析结果表明, 扩散限制不是影响该研究区域真菌群落结构的关键因素.
(3) 在属水平上对土壤真菌群落进行PCA和RDA分析, 结果表明, 该研究区土壤真菌群落组成受到环境选择(植被类型、土壤温度、pH、含水率、全氮含量、NH4+含量、全碳含量、脲酶活性、蔗糖酶活性、林下植被优势度和均匀度)的显著影响.
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